不同基因型小麦和高梁的抗旱性与其种芽甜菜

《作物栽培学》复习第一章绪论一、名词解释。

1.作物栽培学：是指研究作物生长发育规律，及其与外界环境条件的关系，并在此基础上通过栽培措施达到高产、稳产、优质、高效率、环保的一门应用科学。

简言之，是研究作物高产、稳产、优质、高效率、环保的生产理论与技术措施的科学。

2.作物（广义）：人工定向选择、驯化改良并用适当方法种植管理的植物。

3.作物（狭义）：主要指农田大面积栽培的农作物，一般称大田作物或庄稼。

作物栽培学研究的对象是大田作物。

【作物可分为农作物、园艺作物、林木作物】二、简答题。

1.简述作物栽培学的性质。

作物栽培学是研究作物生长发育规律，及其与外界环境条件的关系，并在此基础上通过栽培措施达到高产、稳产、优质、高效率、环保的一门应用科学。

简言之，是研究作物高产、稳产、优质、高效率、环保的生产理论与技术措施的科学。

作物栽培学的性质包括作物的特征特性、作物与环境的关系两个方面，根据这二者的具体情况确定栽培措施，以达到稳产、高产、优质、高效、环保的目的。

2.作物栽培学研究的任务是什么？作物栽培学的任务在于根据作物品种的要求，为其提供适宜的环境条件，采取与之相配套的栽培技术措施，使作物品种的基因型得以表达，使其遗传潜力得以发挥。

【作物栽培是通过良种良法相配套，充分发挥作物品种的潜力。

】3.作物栽培学的特点。

（1）复杂性；（2）季节性；（3）地域性；（4）变动性4.作物栽培学的研究法有哪些？（1）生物观察法；（2）生长分析法；（3）生长发育究法；（4）发育研究法5.研究作物起源的意义。

（1）人类可以了解众多的植物遗传资源并建立“基因库”，利用有用的基因改造现有的作物并选育新品种为人类所利用（水稻的两次绿色革命）；（2）可了解作物起源地的生态地理条件，达到人为控制作物生长的目的；（3）进一步研究人类的农耕文化。

6.作物起源的研究方法。

（1）调查野生种、栽培种等种质资源的分布；（2）文化遗物考究；（3）史书文献考究；（4）语言学考究；（5）杂交育种与细胞学研究(如分析杂交种的育性、同功酶酶谱类型、基因片断诊断等)。

2023年高考生物模拟试卷注意事项1．考试结束后，请将本试卷和答题卡一并交回．2．答题前，请务必将自己的姓名、准考证号用0．5毫米黑色墨水的签字笔填写在试卷及答题卡的规定位置．3．请认真核对监考员在答题卡上所粘贴的条形码上的姓名、准考证号与本人是否相符．4．作答选择题，必须用2B铅笔将答题卡上对应选项的方框涂满、涂黑；如需改动，请用橡皮擦干净后，再选涂其他答案．作答非选择题，必须用05毫米黑色墨水的签字笔在答题卡上的指定位置作答，在其他位置作答一律无效．5．如需作图，须用2B铅笔绘、写清楚，线条、符号等须加黑、加粗．一、选择题(本大题共7小题,每小题6分,共42分。

)1．餐后或一次性摄入较多的糖，血糖浓度的暂时升高会直接刺激胰岛B细胞，使其分泌胰岛素；也会引起下丘脑的兴奋，通过传出神经作用于多种内分泌腺，最终使血糖浓度保持相对稳定。

下列相关叙述错误的是（）A．血糖稳态的调节过程中存在负反馈调节B．胰岛素分泌增加会降低组织细胞转运葡萄糖的速率C．参与血糖浓度的调节方式有体液调节和神经调节D．胰岛B细胞接受的信息分子有高血糖浓度、神经递质等2．科学家通过研究植物向光性发现的激素是（）A．脱落酸B．乙烯C．细胞分裂素D．IAA3．取小鼠（2n= 40）的1个精原细胞，诱导其在含3H标记的胸腺嘧啶脱氧核苷酸培养基中完成减数分裂形成4个精子，取其中一个精子与卵细胞结合形成受精卵，然后转入无放射性的培养基中培养至早期胚胎。

下列叙述正确的是（）A．减数第一次分裂前期形成10个四分体，每个四分体的DNA均被3H标记B．减数分裂形成的每个精子中有10条染色体被3H标记，10条未被标记C．受精卵第一次有丝分裂后期，细胞中被3H标记的染色体有20条D．受精卵第一次有丝分裂产生的每个子细胞中被3H标记的染色体有10条4．下列关于生物变异和进化的叙述，正确的是（）A．基因突变会改变基因的结构和排列顺序B．二倍体植物和四倍体植物之间存在地理隔离C．秋水仙素诱导染色体数目加倍过程中可能发生基因重组D．在工业污染的条件下，桦尺蠖群体中黑色基因频率定向升高5．图表示哺乳动物X、Y染色体联会的现象。

一、选择题1．以下关于育种的表达中，正确的选项是( )A ．用物理、化学等因素诱变处理可提高突变率B ．诱变育种和杂交育种均可形成新的基因C ．三倍体植物不能由受精卵发育而来D ．诱变获得的突变体多数表现出优良性状解析： 物理、化学等因素是诱发基因突变的因素，可以提高突变率；诱变育种的原理是基因突变，可以产生新的基因，杂交育种的原理是基因重组，不产生新基因，可以产生新的基因型；二倍体经过秋水仙素处理可诱导成四倍体，在开花时授以二倍体的花粉，就可以受精形成受精卵，之后发育成种子，萌发长成三倍体植物；基因突变的特点之一是突变性状对生物体多数是有害的。

答案： A2．用纯种的高秆(D)抗锈病(T)小麦与矮秆(d)易染锈病(t)小麦培育矮秆抗锈病小麦新品种的方法如下：高秆抗锈病小麦×矮秆易染锈病小麦――→①F 1――→②雄配子――→③幼苗――→④选出符合要求的品种。

以下有关此种育种方法的表达中，正确的选项是( )A ．过程①是杂交B ．过程④必须使用生长素处理C ．过程②是自交D ．过程③必须经过受精作用 解析： 在这个培育过程中运用了杂交育种和单倍体育种技术，过程①是杂交过程，A 正确；过程②是减数分裂过程，产生配子，C 错误；过程③是花药的离体培养过程，获得单倍体植株，D 错误；过程④是染色体加倍的过程，通常用秋水仙素处理萌发的种子或幼苗，B 错误。

答案： A3．用纯合的二倍体水稻品种高秆抗锈病(DDTT)和矮秆不抗锈病(ddtt)进行育种时，一种方法是杂交得到F 1，F 1再自交得F 2；另一种方法是用F 1的花药进行离体培养，再用秋水仙素处理幼苗得到相应植株。

以下表达正确的选项是( )A ．前一种方法所得的F 2中重组类型和纯合子各占5/8、1/4B ．后一种方法所得的植株中可用于生产的类型比例为2/3C ．前一种方法的原理是基因重组，原因是非同源染色体自由组合D ．后一种方法的原理是染色体变异，是由于染色体结构发生改变引起的解析： 杂交育种F 2中重组类型有DDtt(1/16)、ddTT(1/16)、Ddtt(2/16)、ddTt(2/16)，占3/8；单倍体育种的原理是染色体数目变异，由于F 1产生的四种配子的比例为1∶1∶1∶1，故用此法所得植株中纯合类型占1/4；杂交育种的原理是基因重组，原因是非同源染色体的自由组合。

河北省保定市2022-2023学年高三9月月考生物试题学校:___________姓名：___________班级：___________考号：___________一、单选题1．糖枫是一种落叶乔木，糖枫细胞中所含的大量淀粉会在冬天转换为蔗糖，树干流出的汁液可制成砂糖。

下列说法正确的是（）A．利用斐林试剂与蔗糖反应产生砖红色沉淀B．糖枫叶片所含淀粉中的碳元素来源于二氧化碳C．糖枫叶片所含淀粉的基本组成单位是蔗糖D．淀粉和蔗糖彻底水解后的产物是葡萄糖【答案】B【分析】斐林试剂可用于鉴定还原糖，在水浴加热的条件下，产生砖红色沉淀。

斐林试剂只能检验生物组织中还原糖（如葡萄糖、麦芽糖、果糖）存在与否，而不能鉴定非还原性糖（如淀粉）。

【详解】A、蔗糖不是还原糖，不能与斐林试剂反应产生砖红色沉淀，A错误；B、光合作用过程中可将CO2和水合成有机物，并释放氧气，因此糖枫叶片所含淀粉中的碳元素来源于二氧化碳，B正确；C、淀粉的基本组成单位是葡萄糖，C错误；D、蔗糖是由一分子葡萄糖和一分子果糖形成的，水解产物为葡萄糖和果糖，D错误。

故选B。

2．骨骼肌细胞又称骨骼肌纤维，根据收缩速度的快慢可分为快肌和慢肌两种。

人的快肌含少量线粒体，适合剧烈运动、进行无氧呼吸。

据此分析，下列不是快肌细胞内葡萄糖氧化分解产物的是（）A．酒精B．乳酸C．CO2D．H2O【答案】A【分析】人体内有氧呼吸的产物是水和二氧化碳，无氧呼吸的产物是乳酸。

【详解】由题意可知，快肌细胞内可同时进行有氧呼吸和无氧呼吸，葡萄糖被分解后得产物有水、二氧化碳和乳酸，人体细胞无氧呼吸不能产生酒精，A错误，BCD正确。

故选A。

3．在弱光照条件下，植物细胞的C3和C5相对含量维持平衡，若改变某种环境因素，C3和C5的相对含量发生如图所示的变化。

下列分析正确的是（）A．a为C5，改变条件为提高光照强度B．b为C5，改变条件为提高CO2浓度C．a为C3，改变条件为提高光照强度D．b为C3，改变条件为提高CO2浓度【答案】C【分析】影响光合作用的环境因素：1、温度对光合作用的影响：在最适温度下酶的活性最强，光合作用强度最大；当温度低于最适温度，光合作用强度随温度的增加而加强；当温度高于最适温度，光合作用强度随温度的增加而减弱。

㊀山东农业科学㊀２０２４ꎬ５６(１):１６４~１７３ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ㊀ＤＯＩ:１０.１４０８３/ｊ.ｉｓｓｎ.１００１－４９４２.２０２４.０１.０２２收稿日期:２０２３－０３－２７基金项目:国家重点研发计划项目(２０２２ＹＦＤ１５００６０２－１)ꎻ国家现代农业产业技术体系项目(ＣＡＲＳ－０６－１４.５－Ｂ１６)作者简介:王晓东(１９９６ )ꎬ男ꎬ研究实习员ꎬ主要从事高粱栽培与育种工作ꎮＥ－ｍａｉｌ:１００９１２４７３７＠ｑｑ.ｃｏｍ通信作者:肖继兵(１９７６ )ꎬ男ꎬ研究员ꎬ主要从事旱作农业研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｘｉａｏｊｂ２００４＠１２６.ｃｏｍ高粱抗旱性研究进展王晓东ꎬ李俊志ꎬ窦爽ꎬ肖继兵ꎬ辛宗绪ꎬ吴宏生ꎬ朱晓东(辽宁省旱地农林研究所ꎬ辽宁朝阳㊀１２２０００)㊀㊀摘要:干旱是限制植物生产力和威胁粮食安全的重要因素之一ꎮ高粱(ＳｏｒｇｈｕｍｂｉｃｏｌｏｒＬ.Ｍｏｅｎｃｈ)是全球主粮和饲料作物ꎬ因其具有较强的抗旱性和能够在恶劣的环境条件下生存而广泛种植于干旱半干旱地区ꎬ在作物抗旱领域中具有重要的研究价值ꎮ深入解析干旱胁迫下高粱的形态和生理特性㊁鉴定和筛选抗旱品种㊁挖掘相关抗旱基因ꎬ对推动高粱抗旱育种进程㊁提高品种抗旱性㊁提高产量具有重要意义ꎮ本文从干旱胁迫对高粱生长的影响㊁高粱对干旱胁迫的生理响应㊁高粱耐旱性鉴定方法和鉴定指标㊁高粱抗旱性分子生物学和提高高粱抗旱性方法５个方面对高粱抗旱性研究进展进行综述ꎬ并对高粱抗旱性研究方向进行展望ꎬ以期为进一步研究高粱抗旱的形态㊁生理特性及分子机制奠定基础ꎮ关键词:高粱ꎻ干旱胁迫ꎻ生理响应ꎻ分子生物学ꎻ鉴定ꎻ抗旱性中图分类号:Ｓ５１４㊀㊀文献标识号:Ａ㊀㊀文章编号:１００１－４９４２(２０２４)０１－０１６４－１０ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｏｎＤｒｏｕｇｈｔＲｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆＳｏｒｇｈｕｍＷａｎｇＸｉａｏｄｏｎｇꎬＬｉＪｕｎｚｈｉꎬＤｏｕＳｈｕａｎｇꎬＸｉａｏＪｉｂｉｎｇꎬＸｉｎＺｏｎｇｘｕꎬＷｕＨｏｎｇｓｈｅｎｇꎬＺｈｕＸｉａｏｄｏｎｇ(ＬｉａｏｎｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ＆ＦｏｒｅｓｔｒｙｉｎＡｒｉｄＡｒｅａｓꎬＣｈａｏｙａｎｇ１２２０００ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ㊀Ｄｒｏｕｇｈｔｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｆａｃｔｏｒｓｔｈａｔｌｉｍｉｔｐｌａｎｔｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｔｈｒｅａｔｅｎｆｏｏｄｓｅｃｕｒｉｔｙ.Ａｓａｇｌｏｂａｌｓｔａｐｌｅｆｏｏｄａｎｄｆｏｒａｇｅｃｒｏｐꎬｓｏｒｇｈｕｍ(ＳｏｒｇｈｕｍｂｉｃｏｌｏｒＬ.Ｍｏｅｎｃｈ)ｈａｓｇｏｏｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｎｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｌｏｎｇｗｉｔｈａｂｉｌｉｔｉｅｓｔｏｓｕｒｖｉｖｅｉｎｈａｒｓｈｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓꎬａｎｄｉｓｗｉｄｅｌｙｐｌａｎｔｅｄｉｎａｒｉｄａｎｄｓｅｍｉ￣ａｒｉｄａｒｅａｓꎬｗｈｉｃｈｇｉｖｅｉｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｅｓｅａｒｃｈｖａｌｕｅｓｉｎｔｈｅｆｉｅｌｄｏｆｃｒｏｐｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ.Ｉｔｉｓｏｆｇｒｅａｔｓｉｇｎｉｆｉ￣ｃａｎｃｅｉｎａｃｃｅｌｅｒａｔｉｎｇｂｒｅｅｄｉｎｇｐｒｏｃｅｓｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｔｖａｒｉｅｔｉｅｓａｎｄｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｙｉｅｌｄｏｆｓｏｒｇｈｕｍｔｏｆｕｒｔｈｅｒａｎａｌｙｚｅｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓꎬｉｄｅｎｔｉｆｙａｎｄｓｃｒｅｅｎｔｈｅｅｘｃｅｌｌｅｎｔｄｒｏｕｇｈｔ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｔｖａｒｉｅｔｉｅｓꎬａｎｄｄｉｇｏｕｔｄｒｏｕｇｈｔ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｔｇｅｎｅｓ.Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒꎬｔｈｅｒｅ￣ｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｓｏｒｇｈｕｍｗａｓｒｅｖｉｅｗｅｄｆｒｏｍｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｏｎｓｏｒｇｈｕｍｇｒｏｗｔｈꎬｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｓｏｒｇｈｕｍｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓꎬｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｓａｎｄｉｎｄｅｘｅｓꎬｍｏｌｅｃｕｌａｒｂｉｏｌｏｇｙꎬａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｍｅｔｈｏｄｓꎬａｎｄｔｈｅｐｒｏｓｐｅｃｔｏｆｒｅｓｅａｒｃｈｄｉｒｅｃｔｉｏｎｏｆｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｓｏｒｇｈｕｍｗａｓｐｒｏｐｏｓｅｄꎬｉｎｏｒｄｅｒｔｏｌａｙａｆｏｕｎｄａｔｉｏｎｆｏｒｆｕｒｔｈｅｒｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ￣ｔｉｃｓａｎｄｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｓｏｒｇｈｕｍ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀ＳｏｒｇｈｕｍꎻＤｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓꎻＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅꎻＭｏｌｅｃｕｌａｒｂｉｏｌｏｇｙꎻＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎꎻＤｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ㊀㊀干旱是限制作物生产发展的最重要因素之一ꎬ有发生范围广㊁频次高㊁持续时间长等特点[１－２]ꎮ目前ꎬ世界上有三分之一以上总陆地面积的干旱和半干旱地区ꎬ我国现有干旱㊁半干旱和亚湿润干旱区近３００万ｋｍ２ꎬ占国土总面积近四成[３]ꎮ其中ꎬ绝大部分是因为缺乏灌溉条件而以雨养农业为主ꎬ其作物产量占全国总产量的比重较小ꎮ选育耐旱性强的作物品种是保证干旱地区高产稳产的重要举措ꎮ干旱可能会发生在作物生长发育的各个阶段ꎮ然而ꎬ在干旱和半干旱地区ꎬ作物生长季开始和结束时发生干旱的可能性较高ꎮ生长季节开始时的干旱胁迫严重影响植物的生长发育ꎮ如果干旱发生在作物开花期或灌浆期ꎬ可能会导致产量严重下降或歉收[４]ꎮ高粱(ＳｏｒｇｈｕｍｂｉｃｏｌｏｒＬ.Ｍｏｅｎｃｈ)是禾本科一年生草本植物ꎬ主要种植于热带㊁亚热带和温带的干旱半干旱区ꎬ也是我国主要的杂粮作物之一ꎬ是重要的酿用㊁食用㊁饲用㊁帚用作物ꎬ同时也是全球仅次于水稻㊁玉米㊁小麦㊁大豆种植面积的第五大粮食作物ꎮ高粱具有很强的抗旱㊁耐涝㊁耐盐碱㊁耐瘠薄㊁耐高温等抗逆特性[５]ꎮ高粱不同品种间抗旱能力存在较大差异ꎮ近些年从多个方面开展了高粱抗旱性遗传和抗旱品种选育相关研究[６－７]ꎮ本文综述干旱胁迫对高粱生长的影响㊁高粱耐旱性鉴定方法和鉴定指标ꎬ以及高粱对干旱的生理响应ꎬ并从转录组分析㊁抗旱ＱＴＬ定位和全基因组关联分析方面进行梳理和整合ꎬ并对高粱抗旱性的分子调控机制㊁鉴定体系及抗旱性品种选育进行展望ꎬ以期为后人开展相关研究提供理论参考ꎮ１㊀干旱胁迫对高粱生长的影响１.１㊀干旱胁迫对高粱种子萌发和幼苗生长的影响水分缺乏使植物发育迟缓ꎬ干旱胁迫达到一定阈值时ꎬ会显著抑制种子萌发和幼苗生长[８]ꎮ王志恒等[９]研究了高粱萌发阶段受干旱胁迫的响应特性ꎬ发现随着干旱胁迫程度的增加ꎬ高粱种子的发芽率㊁发芽势等显著降低ꎬ种子残留干重逐渐增加ꎬ干物质转移㊁转化效率逐渐下降ꎬ根冠比逐渐增大ꎬ比根重逐渐减小ꎮ长期干旱胁迫降低幼苗的苗高㊁叶长ꎬ幼苗地上部和根的鲜重不同程度的下降[１０]ꎮ１.２㊀高粱萌发期及苗期的抗旱性研究大多数农作物在种子萌发㊁幼苗形成和开花阶段对干旱胁迫较为敏感ꎬ干旱胁迫下萌发期和苗期表现出耐旱性是作物生长发育的前提ꎮ对高粱萌发期和苗期耐旱性的研究发现ꎬ高粱萌发期和苗期的耐旱性是不一致的ꎮ张笑笑[１１]对７３份高粱品种进行萌发期和苗期耐旱性鉴定ꎬ初筛结果发现萌发期和苗期都抗旱的品种５份ꎬ苗期抗旱品种１０份ꎬ田间和室内采用多重表型分析最终得到苗期抗旱品种１份ꎮ郝培彤等[１２]在２０％ＰＥＧ干旱胁迫下评价２１份饲草高粱材料的耐旱性ꎬ筛选出萌发期耐旱和苗期耐旱材料各３份ꎬ萌发期和苗期共同耐旱材料１份ꎮ由此可见ꎬ高粱品种萌发期和苗期耐旱性是不同的ꎬ萌发期耐旱品种苗期不一定耐旱ꎬ苗期耐旱品种萌发期也可能不耐旱ꎮ针对高粱萌发期和苗期耐旱性ꎬ许多学者是分开进行研究的ꎬ而在大田干旱生产条件下ꎬ种子从萌发阶段就已经受到干旱胁迫的影响ꎮ因此研究植物的耐旱性ꎬ应该从种子萌发到苗期进行不间断的干旱胁迫处理ꎬ这样可以更加全面地反映出植物在萌发期和苗期对干旱胁迫的各种反应ꎮ１.３㊀干旱胁迫对高粱光合作用的影响Ｚｈａｎｇ等[１３]研究发现ꎬ在干旱胁迫处理后ꎬ高粱叶片叶绿素总含量及叶绿素ａ㊁叶绿素ｂ含量降低ꎬ且叶绿素ａ的降低幅度显著大于叶绿素ｂꎮ干旱胁迫下叶绿素含量降低主要是由于叶绿素生物合成下降ꎬ从而导致叶绿素加速分解ꎮ植物进行光合作用时ꎬ要保证充足的光照ꎬ然而光照过强ꎬ会造成叶片吸收的光能超出同化所需ꎬ进而造成光抑制或者光破坏[１４]ꎮ因此植物会通过植物激素㊁外源物质等来减缓由于光能过多引起的光抑制ꎬ促进光合活性ꎬ避免ＰＳⅡ系统受到破坏[１５]ꎮ张姣等[１６]的研究表明ꎬ干旱胁迫下ꎬ高粱叶片的净光合速率(Ｐｎ)㊁气孔导度(Ｇｓ)㊁最大光化学效率(Ｆｖ/Ｆｍ)㊁光化学淬灭系数(ｑＰ)㊁电子传递速率(ＥＴＲ)出现不同程度的下降ꎬ初始荧光(Ｆｏ)与对照组相比有所升高ꎬＺｈａｎｇ等[１３]也得出相同的结论ꎮ说明干旱胁迫会使光合相关酶活性丧失ꎬ导致光能过剩而产生积累ꎬ通过热耗散等途径消耗多余的光能ꎬ可以让作物适应干旱胁迫环境ꎮ干旱胁迫导致光合作用能力下降主要原因是非气孔限制[１７]ꎮ王祁等[１８]的研究还发现ꎬ在轻度干旱胁迫下ꎬ高粱叶片ＰＳⅡ系统结构和功能损伤较小ꎬ然而在重度胁迫下ꎬ叶片ＰＳⅡ系统遭到破坏ꎬ进而发生光抑制现象ꎮ光合作用的强弱可以直接反映出植物抵御干旱胁迫的能力ꎬ保证叶绿素含量的稳定㊁保护光合相关酶活性ꎬ可抵５６１㊀第１期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀王晓东ꎬ等:高粱抗旱性研究进展御干旱胁迫对其光合作用的影响ꎮ２㊀高粱对干旱胁迫的生理响应２.１㊀有机渗透调节干旱胁迫下ꎬ植物细胞通过调节可溶性物质的浓度来维持细胞内外渗透压平衡ꎬ进而应对干旱胁迫带来的影响ꎮ参与渗透调节的物质可分为两类ꎬ第一类是外界环境提供的无机离子ꎬ第二类是胞内合成的有机溶质ꎮ第二类渗透调节物质主要包括甜菜碱㊁脯氨酸㊁糖和糖醇等有机化合物[１９]ꎮ近些年来ꎬ可溶性蛋白㊁可溶性糖㊁脯氨酸等渗透调节物质被广泛研究ꎮ脯氨酸的积累可以使许多植物应对渗透胁迫反应ꎬ作为一种相容的渗透剂ꎬ其可以提高细胞或组织的保水能力ꎬ同时可以作为碳水化合物的来源ꎻ作为一种酶的保护剂ꎬ也可以减轻蛋白质变性ꎬ具有很强的抗氧化能力ꎮ张玉霞等[２０]用聚乙二醇溶液模拟干旱胁迫ꎬ结果表明饲用高粱品种脯氨酸含量与对照组相比显著升高ꎮ王艳秋等[２１]研究发现ꎬ干旱胁迫下高粱叶片的脯氨酸含量显著增加ꎬ且其显著性较大ꎬ是高粱调节适应干旱胁迫的重要指标ꎮ可见ꎬ脯氨酸在干旱胁迫下至关重要ꎬ但是也有不同观点:董喜存等[２２]的研究发现ꎬ在不同程度干旱胁迫下ꎬ甜高粱品种叶片脯氨酸含量变化趋势并不一致ꎮ因此认为ꎬ单纯测定脯氨酸含量不能准确反映抗旱性ꎬ可以将其作为一种抗旱胁迫下的保护性反应ꎮ可溶性糖主要包括葡萄糖㊁蔗糖㊁果糖和半乳糖ꎮ可溶性糖既可以为植物生长发育提供能量ꎬ并且具有信号功能ꎬ又是植物生长发育的重要调节因子[２３]ꎮ何玮等[２４]研究不同干旱胁迫下甜高粱叶片可溶性糖含量的变化时发现ꎬ轻度干旱胁迫下可溶性糖含量先下降然后突然升高ꎬ再下降之后突然升到最高ꎻ在重度干旱胁迫下ꎬ可溶性糖含量先下降ꎬ然后升到最高ꎬ再下降ꎮ总体表明ꎬ在受到干旱胁迫时ꎬ高粱叶片可溶性糖含量整体呈升高趋势ꎮＧｉｌｌ等[２５]研究不同非生物胁迫下高粱可溶性糖含量变化的结果表明ꎬ干旱胁迫下总的可溶性糖含量呈升高趋势且高于对照ꎬ其中果糖含量始终高于葡萄糖和蔗糖ꎮ此外ꎬ在干旱胁迫下ꎬ可溶性糖还可以作为蛋白质渗透保护剂而发挥作用ꎮ可溶性蛋白含量的变化可以直接反映植物渗透调节能力的大小ꎬ它不仅可以提高细胞的保水能力ꎬ而且可以有效地保护生物膜以及细胞的生命物质ꎮ荣少英等[２６]研究不同高粱品种在不同干旱条件下可溶性蛋白的变化时发现ꎬ甜高粱㊁普通高粱和对照相比可溶性蛋白含量随着干旱胁迫的加剧呈上升趋势ꎮ有研究[２７－２８]表明ꎬ在逆境胁迫下ꎬ膜质过氧化产物丙二醛抑制蛋白质的生物合成ꎻ长时间重度干旱使植物体内分解代谢加剧ꎬ导致大量可溶性蛋白分解ꎮ２.２㊀抗氧化防御系统活性氧具有很强的氧化能力ꎮ植物在进行有氧代谢的过程中会产生活性氧ꎬ低浓度的活性氧可以作为信号分子参与调控植物非生物胁迫反应[２９－３０]ꎮ抗氧化防御系统具有维持植物体内活性氧平衡的功能[３１]ꎮ该系统包括两大类ꎬ一类是非酶促抗氧化物质ꎬ其中最为重要的是水溶性抗坏血酸(Ａｓｃ)ꎬ其次是谷胱甘肽(ＧＳＨ)ꎬ还有脂溶性生育酚㊁类胡萝卜素等ꎻ另一类是酶促抗氧化剂ꎬ包括超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)㊁过氧化物酶(ＰＯＤ)和过氧化氢酶(ＣＡＴ)[３２]ꎮ植物抗氧化调控系统中ꎬ提高酶活性和抗氧化物的表达量是作物抵御逆境胁迫的关键因素ꎮ陈敏菊等[３３]研究发现ꎬ高粱幼苗叶片ＳＯＤ和ＣＡＴ活性因干旱胁迫的强度不同而存在差异ꎬ土壤含水量在５５％~６０％时ＳＯＤ活性逐渐升高ꎬ随着干旱程度加剧ꎬＳＯＤ活性逐渐下降ꎻＣＡＴ活性在土壤含水量为４０％~６０％时高于对照ꎬ随着干旱加剧活性逐渐降低ꎻＰＯＤ活性的变化规律和ＳＯＤ一致ꎮ这表明轻度干旱胁迫可以提高高粱幼苗叶片抗氧化酶活性ꎮ卢峰等[３４]研究高粱幼苗不同生长阶段受到干旱胁迫时酶活性的变化情况表明ꎬ胁迫６㊁８㊁１２㊁２４ｄ时ＳＯＤ活性显著高于对照ꎬ干旱胁迫１２ｄ时酶活性达到峰值ꎬＰＯＤ活性的变化和ＳＯＤ基本一致ꎮ说明高粱幼苗在受到干旱胁迫时ꎬ通过提高叶片保护酶活性来抵御其危害ꎮ２.３㊀激素调节植物激素参与干旱胁迫调节ꎮ通过外源激素来提高作物的抗旱性是现阶段重要的科学途径之一[３５－３６]ꎮ细胞分裂素通过促进细胞分裂ꎬ延缓植物叶片中叶绿素的降解来提高植物的抗旱性[３７]ꎮ６６１山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５６卷㊀生长素可以正向调控四种抗氧化酶(ＳＯＤ㊁ＣＡＴ㊁ＰＯＤ㊁ＧＲ)活性来降低干旱胁迫对植株的抑制作用ꎻ同时生长素可以通过调节根生物量㊁增加根的分支来提高水分吸收效率进而提高抗旱性[３８]ꎮ脱落酸(ＡＢＡ)对植物在逆境胁迫下的应答起着关键作用ꎬ其参与气孔的开关ꎬ保卫细胞的通道活动ꎬ调节转录钙调蛋白的表达ꎬ诱导相关基因的表达[３９]ꎮ植物在受到干旱胁迫时ꎬ也可以通过减少赤霉素的方式来适应胁迫环境[４０]ꎮ关于干旱胁迫下植物激素调节机制ꎬ国内外对水稻㊁小麦等作物的报道较多ꎬ逆境胁迫下高粱中植物激素的作用机制还需进一步探讨和研究ꎮ高粱的抗旱性在生理上涉及到三个方面:第一是干旱胁迫下需要维持高的含水量ꎬ维持高粱水分平衡ꎬ通过增加脯氨酸㊁可溶性糖㊁可溶性蛋白质等物质含量提高渗透调节能力ꎬ维持细胞或者组织持水ꎬ进而维持膨压ꎻ第二是干旱胁迫下保证其基本的生理功能ꎬ通过激素调节㊁酶活性提高等来维持高粱正常的生理功能ꎻ第三是干旱胁迫解除时高粱含水量和生理功能的恢复能力ꎮ做好以上三点ꎬ可以有效地抵御干旱胁迫带来的负面影响ꎮ３㊀高粱耐旱性鉴定方法及鉴定指标因为各个时期的耐旱机制不同ꎬ一般将高粱耐旱性鉴定分为萌发期㊁苗期和全生育期鉴定ꎮ萌发期是作物在干旱胁迫条件下能否完成生长周期的关键时期[４１]ꎬ对高粱群体结构和数量起着决定性作用ꎮ高粱萌发期抗旱性鉴定多采用聚乙二醇(ＰＥＧ)㊁葡萄糖溶液等模拟干旱胁迫环境进行ꎬ通过种子发芽率㊁萌发抗旱指数等反映高粱的抗旱性ꎮ其中ＰＥＧ－６０００是目前被广泛应用的鉴定萌发期抗旱性较为理想的溶液ꎮ陈冰嬬等[４１]使用１５份保持系㊁１８份恢复系和８份杂交种ꎬ通过ＰＥＧ－６０００水溶液模拟干旱胁迫环境ꎬ筛选出１份恢复系和１份保持系萌发期抗旱性亲本材料ꎻ通过抗旱性因子分析ꎬ认为萌发抗旱指数㊁根长和剩余干物质量可以作为高粱萌发期抗旱性筛选的鉴定指标ꎮ候文慧等[４２]利用１５％的聚乙二醇溶液进行干旱胁迫处理ꎬ采用隶属函数分析方法对８个饲用高粱萌发期抗旱性进行排序ꎬ得出ＳＵ９００２为抗旱性最强的材料ꎬＢＪ０６０２为抗旱性最为敏感的材料ꎻ并利用主成分和聚类分析方法ꎬ对萌发期５个抗旱指标进行分析ꎬ结果表明ꎬ发芽指数和发芽率可以作为饲用高粱萌发期抗旱性评价的指标ꎮ采用聚乙二醇等高渗溶液不仅方法简单ꎬ而且排除了外界环境的干扰ꎬ可以获得更加准确的数据ꎬ有效地缩短了鉴定周期ꎬ提高鉴定效率ꎮ苗期是高粱整个生长发育阶段的关键时期之一ꎬ其生长好与坏直接影响着最终的产量和品质ꎬ因此ꎬ苗期抗旱性鉴定尤为重要ꎮ高粱苗期抗旱性鉴定方法可以分为三种ꎮ第一种较为常见的是使用ＰＥＧ－６０００溶液模拟干旱胁迫环境ꎮ赵晓倩[４３]采用２５％ＰＥＧ－６０００对２５９份高粱品种进行干旱胁迫处理ꎬ筛选出极抗旱品种１４份㊁极敏感品种３３份ꎬ并通过主成分分析方法对９个指标进行分析ꎬ结果表明ꎬ苗高㊁成活率㊁根冠比㊁根长和根鲜重可以作为评价高粱苗期抗旱性的指标ꎮ第二种是干旱复水法ꎬ是指在干旱胁迫后进行复水处理ꎬ用复水后的恢复能力指标评价高粱抗旱性ꎮ刘婷婷等[４４]利用盆栽控水法对８个高粱品种幼苗进行干旱复水处理ꎬ通过研究生物量㊁水势㊁渗透式㊁光合参数等生理指标的变化情况来分析不同高粱品种的抗旱能力以及干旱适应能力和旱后复水恢复能力的关系ꎬ分析鉴定出了一份抗旱性强的品种辽杂２１和旱后复水能力强的品种Ｍｏｅｎｃｈ.ｃｖ.Ｇａｄａｍｂａｌｉａꎮ干旱胁迫时维持较高的叶片净光合速率和相对含水量有助于其提高干旱复水能力ꎬ因此ꎬ叶片净光合速率和相对含水量可以作为筛选高粱苗期抗旱性的生理指标ꎮ第三种是反复干旱法ꎬ是指通过高粱苗期连续两次干旱胁迫控水ꎬ以材料存活率为评价指标的一种鉴定方法ꎬ适用于大批量的品种鉴定ꎮ李舒凡[４５]通过反复干旱法ꎬ对２００份高粱品种进行苗期耐旱性鉴定ꎬ将叶片与根系的长势作为抗旱性的评价指标ꎬ能够从存活的质量上区别品种的抗旱性差异ꎬ进一步提高了筛选抗旱性品种的准确性ꎮ对高粱苗期抗旱性的鉴定只能反映出营养生长阶段的情况ꎬ需要结合生殖生长阶段的抗旱性ꎬ对不同品种抗旱能力进行综合评价ꎮ作物全生育期抗旱性鉴定对于抗旱新品种的选育㊁抗旱机制的研究以及抗旱基因的挖掘有着重要意义ꎬ共有两种鉴定方式ꎮ一种是通过人工７６１㊀第１期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀王晓东ꎬ等:高粱抗旱性研究进展控制水分和环境ꎬ通过干旱棚㊁人工气候箱等模拟干旱环境ꎬ研究各个生育期干旱胁迫对籽粒产量和品质的影响ꎮ汪灿等[４６]通过在干旱棚内设置两个处理对５０份酒用高粱材料进行成株期抗旱性鉴定ꎬ测定了成株期８个农艺性状ꎬ筛选出两个成株期酒用高粱抗旱性强的品种粱丰１４１－３和粱丰２４７－３ꎻ通过主成分㊁灰色关联度分析ꎬ认为分蘖数㊁穗粒数和单株粒重可作为酒用糯高粱资源成株期抗旱性评价指标ꎮ另一种是自然环境法ꎬ设置干旱和水地两个处理ꎬ操作简便ꎬ没有设备的要求ꎬ测定的结果更具说服力ꎬ但受环境因素影响较大ꎬ需要多年的试验数据进行支撑ꎮ袁闯等[４７]采用自然环境法ꎬ设置灌水和干旱两个处理ꎬ通过测定高粱成熟期株高㊁穗重㊁千粒重㊁产量等１０个性状ꎬ对２２份不同品系的甜高粱进行成熟期耐旱性鉴定ꎬ筛选出３份抗旱品种和２份抗旱敏感性品种ꎻ通过主成分分析和逐步线性回归分析ꎬ认为千粒重㊁单株粒重㊁穗粒数和穗茎粗可以作为甜高粱成熟期抗旱性的评价指标ꎮ现阶段ꎬ高粱各抗旱指标评价鉴定基本都是局限于某一个时期ꎬ因此ꎬ需要综合高粱生长发育每个时期的指标来进行综合分析ꎬ建立综合指标评价体系ꎬ以提高高粱品种抗旱性鉴定的可靠性和真实性ꎮ４㊀高粱抗旱性分子生物学研究现阶段ꎬ国内外对于高粱抗旱性鉴定㊁抗旱生理生化以及干旱对农艺性状影响的研究已趋于完善ꎬ并且对于以基因为基础的转基因和分子标记技术也广泛应用到抗旱性分子遗传研究领域ꎬ通过转录组分析㊁ＱＴＬ定位和全基因组关联分析(ＧＷＡＳ)构建分子遗传图谱ꎬ挖掘抗旱相关基因是高粱抗旱性分子遗传研究的发展方向ꎮ４.１㊀转录组分析转录组分析对于研究未知基因功能和特定调节基因的作用机制起着关键作用[４８]ꎮ近年来新一代的转录组测序技术(ＲＮＡ－ｓｅｑ)应运而生ꎬ它可以研究作物在干旱胁迫下的基因表达模式㊁分析抗旱分子机制㊁确定候选基因并进行功能注释[４９]ꎮＤｕｇａｓ等[５０]通过渗透胁迫和脱落酸对高粱植物的转录组进行了分析ꎬ利用转录组测序技术揭示高粱的抗旱机制和基因筛选ꎮＺｈａｎｇ等[５１]使用转录组测序方法对干旱胁迫下高粱的叶和根进行转录组分析ꎬ鉴定出了差异表达基因ꎬ通过富集(ＧＯ)分析出耐旱性相关转录因子ꎮ王志恒等[５２]用ＰＥＧ－６０００对甜高粱进行干旱胁迫ꎬ对高粱幼苗进行转录组测序分析并建立包含ｃＤＮＡ的文库ꎬ对差异表达基因进行ＧＯ富集分析和ＫＥＧＧ分析ꎬ发现有两个代谢通路与干旱胁迫响应相关ꎬ这两个通路都属于遗传信息代谢通路ꎮ表明甜高粱通过激活与干旱胁迫相关的蛋白表达和与碳水化合物相关的基因表达而增强渗透调节能力来响应干旱胁迫ꎮＸｕ等[５３]对两个抗旱性不同的高粱品种进行转录组分析ꎬ运用转录组测序技术确定了候选基因并进行了基因功能注释ꎬ分析了代谢通路ꎮ转录组测序技术促进了基因功能和表达水平的研究ꎬ通过分析干旱胁迫下基因的表达网络和富集通路ꎬ挖掘相关的新基因ꎬ可为今后进一步揭示干旱胁迫调节机制提供理论支撑ꎮ４.２㊀抗旱基因ＱＴＬ定位植物的抗旱性是受多基因控制的数量性状ꎬ遗传复杂ꎮ干旱对作物的影响程度变化较大ꎬ常规育种方法费时㊁费力ꎬ难以选育优质的抗旱品种ꎮ随着分子生物学的发展ꎬＱＴＬ分析被广泛应用到分子遗传领域ꎮ赵辉[５４]利用籽粒高粱６５４和甜高粱ＬＴＲ１０８组成２４４个ＲＩＬ群体ꎬ并构建了分子遗传连锁图谱ꎬ利用ＱＴＬ定位分析耐旱性相关性状ꎬ分别在１㊁４㊁６㊁７染色体上检测出３㊁１㊁１㊁３个与抗旱系数相关的ＱＴＬｓ位点ꎬ并且在ＬＧ－１㊁ＬＧ－６㊁ＬＧ－７上定位到５个影响株高的ＱＴＬｓꎮＨａｕｓｓｍａｎｎ等[５５]用ＩＳ９８３０和Ｎ１３与Ｅ３６－１分别构建２２６个ＲＩＬ群体ꎬ通过构建遗传图谱ꎬ发现标记分别位于１０个连锁群和１２连锁群中ꎬ利用复合区间作图检测到的３个性状的ＱＴＬ数量在５个到８个之间ꎬ解释了３１％和４２％的遗传变异ꎮＳａｋｈｉ等[５６]对１０７份孕穗期的高粱材料进行干旱胁迫处理ꎬ使用１０条染色体上９８个ＳＳＲ标记位点的基因型数据对２３对性状进行关联分析ꎬ鉴定出９个ＱＴＬ与８个抗旱性状相关ꎮ持绿性是高粱干旱胁迫耐受性的一个组成部分ꎮＳｕｋｕｍａｒａｎ等[５７]对Ｔｘ４３６(非持绿性)和００ＭＮ７６４５(持绿性)构建重组自交系进行遗传定位ꎬ利用全基因组单标记扫描和复合区间影射互补方法ꎬ检测到了１５个与抗旱性状相关的ＱＴＬꎻ在１号染色体上发现了籽粒产量ＱＴＬꎬ解释了８％~１６％的表型变异ꎬ８６１山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５６卷㊀在第２㊁６㊁９号染色体上发现了开花时间ＱＴＬꎬ解释了６％~１１％的表型变异ꎬ在３㊁４号染色体上发现了持绿性ＱＴＬꎬ解释了８％~２４％的表型变异ꎮ有关高粱ＱＴＬ定位的研究可为后续高粱抗旱基因的精细定位㊁挖掘抗旱性相关基因和分析抗旱性机理奠定基础ꎮ４.３㊀全基因组关联分析(ＧＷＡＳ)ＧＷＡＳ是对多个个体在全基因组范围内进行遗传标记多态性检测ꎬ将基因型和表型进行关联并应用到寻找遗传图谱和挖掘性状相关候选基因的一种方法ꎮ近年来ꎬ为解析高粱抗旱性的遗传基础ꎬＸｉｎ等[５８]研究３５４份甜高粱在两种不同干旱处理下的株高性状ꎬ并将基于株高的平均生产力㊁干旱指数和胁迫耐受指数作为表型数据ꎬ结合甜高粱再测序获得的６１８６个ＳＮＰｓꎬ使用三种不同的数量性状遗传模型进行ＧＷＡＳ分析ꎬ结果表明ꎬ在ＧＬＭ㊁ＭＬＭ和ＦａｒｍＣＰＵ下分别检测到４９㊁５个和２５个耐旱相关的遗传位点ꎬ发现２个耐干旱的候选基因ꎬ其中ꎬＳｂ０８ｇ０１９７２０.１基因与Ａｔｈａｌｉ￣ａｎａＥＦＭＴＦ基因同源ꎬ而Ｓｂ０１ｇ０３７０５０.１基因与玉米ｂＺＩＰＴＦ基因同源ꎮ高奇[５９]用４０１份甜高粱材料进行干旱胁迫处理ꎬ并通过三个与干旱相关的性状筛选出耐旱评价指标并作为表型数据ꎬ利用高粱全基因组ＳＮＰ标记ꎬ对三个性状耐旱指数进行全基因组关联分析ꎬ检测到两个株高性状基因可能是耐旱候选基因ꎮ赵晓倩[４３]对２５９份高粱的７个苗期耐旱性相关性状进行全基因组关联分析ꎬ检测到１０２个显著的ＳＮＰ位点ꎬ筛选出７个抗旱候选基因ꎮ通过全基因组关联分析揭示耐旱候选基因可为后续基因功能验证和高粱耐旱分子机制研究奠定基础ꎮ５㊀提高高粱抗旱性的方法５.１㊀传统育种方法传统的育种方法包括杂交育种㊁回交育种㊁系统选育㊁混合选育等ꎬ其中较为常见的是杂交育种ꎮ杨伟等[６０]通过母本不育系７５０１Ａ和父本恢复系ＲＨＭＣ３８６进行组配杂交ꎬ选育出优质抗旱高粱新品种潞杂９号ꎮ杨婷婷等[６１]研究发现ꎬ以不育系ＳＸ６０５Ａ为母本㊁以恢复系ＳＸ８７０为父本杂交育成高粱品种晋杂３１号ꎮ其选育过程中ꎬ亲本都是通过杂交再连续多代自交得到的稳定品种ꎬ都具有很强的抗旱性ꎬ通过该方法可以提高选育品种的抗旱性ꎮ李继洪等[６２]同样用不育系亲凡Ａ为母本㊁以恢复系苏丹草黑壳３号为父本杂交选育出抗性强的品种吉草３号ꎮ由此可见ꎬ选育抗旱性强的不育系和恢复系是提高高粱杂交种耐旱性的重要途径ꎮ５.２㊀施加外源物质通过对高粱施加外源营养元素㊁生长调节剂以及进行种子引发等都可以提高其抗旱性ꎮＡｈｍｅｄ等[６３]发现硅营养对高粱的生长和生理参数有显著影响ꎬ通过在干旱胁迫条件下对高粱进行施加硅营养处理ꎬ可以提高耐旱基因型品种(系)的叶片水势㊁叶面积指数㊁蒸腾速率和ＳＰＡＤ值ꎬ同时在硅处理下净同化和相对生长量表现出最大值ꎮ张瑞栋等[６４]分别用聚乙二醇(ＰＥＧ)㊁ＫＣｌ㊁ＣａＣｌ２和水杨酸(ＳＡ)对高粱种子进行引发处理ꎬ显示其可以促进干旱胁迫下种子萌发率ꎬ促进胚根和胚芽的伸长ꎮ其原因可能是引发处理提高了胚芽内抗氧化酶活性ꎬ同时促进糖代谢ꎬ增加脯氨酸含量ꎬ解决了干旱胁迫下发芽率低㊁胚根胚芽生长受抑制的问题ꎬ进而提高高粱萌发期的抗旱性ꎮＴｏｕｎｅｋｔｉ等[６５]的研究也得到一致的结果ꎮＫａｍａｌｉ等[６６]研究发现ꎬ使用固氮菌和丛枝菌根真菌(ＡＭＦ)的高粱比不使用的受干旱胁迫程度较轻ꎬ固氮菌和丛枝菌根真菌可以减少高粱电解质渗漏和丙二醛含量ꎬ通过提高花青素㊁类胡萝卜素㊁黄酮㊁生长素(ＩＡＡ)等物质含量和抗氧化酶活性来缓解干旱胁迫的影响ꎮＫａｍａｌｉ等[６７]同时也发现细菌和丛枝菌根真菌也可以通过增加光合色素㊁可溶性蛋白等物质含量提高高粱渗透调节能力ꎬ继而应对干旱胁迫环境ꎮＳｈｅｈａｂ等[６８]研究发现ꎬ脱落酸(ＡＢＡ)和茉莉酸甲酯(ＭｅＪＡ)可以减轻干旱胁迫引起的负面效应ꎬ降低干旱胁迫下高粱中氰化氢(ＨＣＮ)的含量ꎮ植物生长调节剂(ＰＧＲｓ)改善高粱抗旱性归因于可溶性蛋白㊁丙二醛㊁活性氧㊁过氧化氢等的积累减少ꎬ光合参数的改善以及抗氧化酶活性的变化ꎬ进而提高其抗旱能力ꎬ特别在甜高粱中尤为明显ꎮ５.３㊀转基因方法植物抗旱性是受多基因控制的数量性状ꎬ其中包括参与调控植物活性氧㊁可溶性糖㊁抗氧化酶㊁叶绿素和ＡＢＡ信号转导等生理生化过程的基９６１㊀第１期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀王晓东ꎬ等:高粱抗旱性研究进展。

农作物物候期小麦是一种温带长日照植物，适应范围较广，自北纬18?,50?，从平原到海拔4000米的高度(如中国西藏)均有栽培。

按照小麦穗状花序的疏密程度，小穗的结构，颖片、外稃和芒以及谷粒的性状、颜色、毛绒等，种下划分为极多亚种、变种、变型和品种;根据对温度的要求不同，分冬小麦和春小麦两个生理型，不同地区种植不同类型。

在中国黑龙江、内蒙古和西北种植春小麦，于春天3,4月播种，7,8月成熟，生育期短，约100天左右;在辽东、华北、新疆南部、陕西、长江流域各省及华南一带栽种冬小麦，秋季8,12月播种，翌年5,7月成熟，生育期长达300天左右。

以播种期分为冬小麦和春小麦两种。

我国以冬小麦为主。

我国小麦三大产区:1.北方冬小麦区，主要分布在秦岭、淮河以北，长城以南，这里冬小麦产量约占全国小麦总产量的56,左右。

其中主要分布于河南、河北、山东、陕西、山西诸省区;2.南方冬麦区，主要分布在秦岭淮河以南。

这里是我国水稻主产区，种植冬小麦有利提高复种指数，增加粮食产量。

其特点是商品率高。

主产区集中在江苏、四川、安徽、湖北各省。

3.春小麦区，主要分布在长城以北。

该区气温普遍较低，生产季节短，故以一年一熟为主，主产省区有黑龙江、新疆、甘肃和内蒙古。

冬小麦在国庆节左右播种，6月下旬7月上旬收割大豆在收完小麦后，6月下旬7月上旬播种，国庆节左右收割玉米分春玉米和秋玉米，春玉米四月下旬五月上旬播种，八月下旬可收获;秋玉米最迟不能迟于7月中旬播种，10月中下旬收获。

春小麦三月下旬四月上旬播种，7月中下旬收获1、小麦分冬小麦和春小麦，冬小麦主要分布在华北及其以南的地区，秋种夏收。

油菜主要分布在长江流域，种植和收获季节大致与冬小麦一致。

(长江中下游地区有一农谚:“寒露籽，霜降麦”，说的是当地一般在寒露时种油菜，霜降时种小麦。

它们一般在端午前后收获，北方地区收获季节要晚些。

故称夏收作物)2、棉花的分布主要是五大商品棉基地。

春种秋收3、水稻在全国种植普遍，可结合各地的种植制度来确定其种植和收获季节。

作物的概念与分类一、概念作物——源自日本语（crop），我国古代称做稼、禾、谷、粟、稷等等；泛指人类栽培利用的一切植物，具有一定的经济价值。

广义上指农作物、园艺作物和林木；狭义上仅指农作物（field crop），也称庄稼，大田作物。

作物主要由野生植物经人类不断选择、驯化、利用、演化而来，也可经人工合成（应用生物技术合成新物种）。

根据作物的生物学特性分类1、按作物感温特性，可分为喜温作物和耐寒作物喜温作物：在全生育期中需要的积温都较高，生长发育的最低温度为10℃左右。

如水稻、玉米、高粱、棉花、烟草、甘蔗、花生、粟等。

耐寒作物：全生育期需要的积温比较低，生长发育的最低温度在1～3℃左右。

如麦类作物、油菜、蚕豆等。

2、按作物对光周期的反应特性分类:长日照作物：凡适宜在日长变长时开花的作物。

如麦类作物、油菜等。

短日照作物：凡适宜在日长变短时开花的作物。

如水稻、玉米、棉花、烟草等。

中性作物：开花与日长没有关系的作物。

如荞麦、豌豆等。

定日作物：要求有一定时间的日长才能完成其生育周期。

如甘蔗的某些品种只有在12小时45分的日长条件下才能开花，长于或短于这个日长都不开花。

3、按作物对CO2同化途径，可分为C3作物和C4作物C3作物：光合作用最先形成的中间产物是带三个碳原子的磷酸甘油酸。

光合作用的CO2补偿点高，有较强的光呼吸，如水稻、麦类、大豆、棉花等。

C4作物：光合作用最先形成的中间产物是带四个碳原子的草酰乙酸等双羧酸。

光合作用的光照强度、CO2补偿点低，光呼吸作用也低，在强光高温下光合作用能力比C3作物高，如玉米、高粱、甘蔗等。

有性繁殖1）自花授粉一朵花的花粉传播到同一朵花的雌蕊柱头上，或同株的花粉传播到同株的雌蕊柱头上都称为自花授粉。

由同株或同花的雌雄配子相结合的过程称为自花受精。

通过自花授粉繁殖后代的称为是自花授粉（或自交）作物如水稻、小麦、大麦、燕麦、大豆、豌豆、绿豆、花生、芝麻、马铃薯、亚麻、烟草等。

育种方法汇总一、根据“变异的来源”原理进行育种1．杂交育种：（1）原理：基因重组（通过基因分离、自由组合或连锁交换，分离出优良性状或使各种优良性状集中在一起）（2）方法：杂交→F1→连续自交→筛选①让纯种的高秆抗锈病和矮秆易染锈病小麦杂交得F1 ；②让F1自交得F2 ；③选F2中矮秆抗锈病小麦自交得F3；④留F3中未出现性状分离的矮秆抗病个体，对于F3中出现性状分离的再重复③④步骤在各种育种方法中，杂交是一种最基本的育种方法，在杂交育种上，对于个别的优良性状的培养，往往要筛选到纯合体，让其能够稳定遗传，才能达到育种的要求。

如果需要的性状是隐性性状？（3）特点①通过杂交能够把分散在不同品种中的优良性状集中到一个新的品种上；②可以预期出现的类型；③育种年限长，需连续自交不断择优汰劣才能选育出需要的类型。

（4）举例：【例1】已知小麦的高秆对矮秆为显性，抗锈病对易染锈病为显性，两对性状独立遗传。

现有高秆抗锈病、高秆易染锈病、矮秆易染病三个纯系品种，要求设计一个通过基因重组培育双抗新品种的步骤。

（1）依据_________原理，采取_________方法进行培育。

（2）所选择的新本类型是________，理由是_________。

（3）基本育种过程为：A：_____________________________________B：_____________________________________C：_____________________________________D：_____________________________________（4）如何留种？_________________________________。

（5）检查是否抗锈病的方法是______________________。

【答案】（1）基因重组杂交育种（2）高秆抗锈病和矮秆易染病两品种各含一个不同的优良性状（3）让两纯种杂交得F1 让F1自交得F2 选F2中矮秆抗锈病小麦自交得F3留F3中未出现性状分离的个体，再重复C步骤（4）从F3中选出F2→F3未出现性状分离的和F3、F4等自交后代中不出现性状分离的作为推广的新品种。

高粱抗旱性研究进展作者：王晓东李俊志窦爽肖继兵辛宗绪吴宏生朱晓东来源：《山东农业科学》2024年第01期摘要：干旱是限制植物生产力和威胁粮食安全的重要因素之一。

高粱（ＳｏｒｇｈｕｍｂｉｃｏｌｏｒＬ. Ｍｏｅｎｃｈ）是全球主粮和饲料作物，因其具有较强的抗旱性和能够在恶劣的环境条件下生存而广泛种植于干旱半干旱地区，在作物抗旱领域中具有重要的研究价值。

深入解析干旱胁迫下高粱的形态和生理特性、鉴定和筛选抗旱品种、挖掘相关抗旱基因，对推动高粱抗旱育种进程、提高品种抗旱性、提高产量具有重要意义。

本文从干旱胁迫对高粱生长的影响、高粱对干旱胁迫的生理响应、高粱耐旱性鉴定方法和鉴定指标、高粱抗旱性分子生物学和提高高粱抗旱性方法５个方面对高粱抗旱性研究进展进行综述，并对高粱抗旱性研究方向进行展望，以期为进一步研究高粱抗旱的形态、生理特性及分子机制奠定基础。

关键词：高粱；干旱胁迫；生理响应；分子生物学；鉴定；抗旱性中图分类号：Ｓ５１４文献标识号：Ａ文章编号：１００１－４９４２（２０２４）０１－０１６４－１０干旱是限制作物生产发展的最重要因素之一，有发生范围广、频次高、持续时间长等特点[１－２] 。

目前，世界上有三分之一以上总陆地面积的干旱和半干旱地区，我国现有干旱、半干旱和亚湿润干旱区近３００万ｋｍ２，占国土总面积近四成[３] 。

其中，绝大部分是因为缺乏灌溉条件而以雨养农业为主，其作物产量占全国总产量的比重较小。

选育耐旱性强的作物品种是保证干旱地区高产稳产的重要举措。

干旱可能会发生在作物生长发育的各个阶段。

然而，在干旱和半干旱地区，作物生长季开始和结束时发生干旱的可能性较高。

生长季节开始时的干旱胁迫严重影响植物的生长发育。

如果干旱发生在作物开花期或灌浆期，可能会导致产量严重下降或歉收[４] 。

高粱（ＳｏｒｇｈｕｍｂｉｃｏｌｏｒＬ. Ｍｏｅｎｃｈ）是禾本科一年生草本植物，主要种植于热带、亚热带和温带的干旱半干旱区，也是我国主要的杂粮作物之一，是重要的酿用、食用、饲用、帚用作物，同时也是全球仅次于水稻、玉米、小麦、大豆种植面积的第五大粮食作物。