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基金项目:江西省林业局林业科技创新专项( ２０２１ １９号)ꎻ江西省林科院竹类国家林木种质资源库２０２４年中央财政林业改革发㊀㊀㊀㊀㊀展资金林木良种培育补助项目ꎮ第一作者:付艳茹(１９８９－)ꎬ女ꎬ工程师ꎬ主要从事竹类资源培育及景观设计研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:７９９９３４６６８＠ｑｑ ｃｏｍꎮ通信作者:王海霞(１９８１－)ꎬ女ꎬ研究员ꎬ主要从事竹类资源培育及开发利用研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｂａｍｂｏｏｊｘ＠ｓｏｈｕ ｃｏｍꎮ中国平安竹研究进展与发展对策付艳茹㊀程㊀平㊀丁㊀慧㊀金贤姜㊀揭东海㊀彭逸珍㊀王海霞∗(江西省林业科学院南昌３３００３２)摘㊀要:平安竹秆形奇特ꎬ是一种珍贵的观赏竹种ꎬ推广应用前景广阔ꎮ为推动平安竹的产业化开发和城市园林绿化应用ꎬ文章从生物学特性㊁抗性㊁形态学形成机理及繁育技术等方面总结分析了平安竹在中国的研究进展ꎬ并从生长规律㊁关键功能基因及遗传转化㊁矮化技术㊁快繁技术和观赏应用价值等方面对平安竹的后续研究方向进行展望ꎬ以期为平安竹的进一步研究㊁种质资源创新和运用提供参考ꎮ关键词:平安竹ꎻ观赏竹ꎻ种质资源ꎻ园林应用ꎻ中国ＤＯＩ:１０.１２１６８/ｓｊｚｔｔｘ.２０２４.０２.１９.００１ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓａｎｄＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔＳｔｒａｔｅｇｙｏｆＰｓｅｕｄｏｓａｓａｊａｐｏｎｉｃａＴｓｕｔｓｕｍｉａｎａ ｉｎＣｈｉｎａＦｕＹａｎｒｕꎬＣｈｅｎｇＰｉｎｇꎬＤｉｎｇＨｕｉꎬＪｉｎＸｉａｎｊｉａｎｇꎬＪｉｅＤｏｎｇｈａｉꎬＰｅｎｇＹｉｚｈｅｎꎬＷａｎｇＨａｉｘｉａ∗(ＪｉａｎｇｘｉＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙꎬＮａｎｃｈａｎｇ３３００３２ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ:Ｐｓｅｕｄｏｓａｓａｊａｐｏｎｉｃａ Ｔｓｕｔｓｕｍｉａｎａ ｈａｓａｕｎｉｑｕｅｃｕｌｍｓｈａｐｅꎬｗｈｉｃｈｉｓａｐｒｅｃｉｏｕｓｏｒｎａｍｅｎｔａｌｂａｍｂｏｏｓｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈｂｒｏａｄｐｒｏｓｐｅｃｔｓｉｎｐｒｏｍｏｔｉｏｎａｎｄａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ.ＴｏｐｒｏｍｏｔｅｔｈｅｉｎｄｕｓｔｒｉａｌｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆＰ.ｊａｐｏｎｉｃａ Ｔｓｕｔｓｕｍｉａｎａ ａｎｄａｐｐｌｙｉｔｔｏｕｒｂａｎｌａｎｄｓｃａｐｉｎｇꎬｔｈｉｓｐａｐｅｒｓｕｍｍａｒｉｚｅｓａｎｄａｎａｌｙｚｅｓｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｎＰ.ｊａｐｏｎｉｃａ Ｔｓｕｔｓｕｍｉａｎａ ｉｎＣｈｉｎａｆｒｏｍｔｈｅａｓｐｅｃｔｓｏｆｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎬｒｅｓｉｓｔａｎｃｅꎬｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｆｏｒｍａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍꎬａｎｄｂｒｅｅｄｉｎｇｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬａｎｄｄｉｓｃｕｓｓｅｓｔｈｅｆｕｔｕｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｄｉｒｅｃｔｉｏｎｆｏｒＰ.ｊａｐｏｎｉｃａ Ｔｓｕｔｓｕｍｉａｎａ ｆｒｏｍｔｈｅａｓｐｅｃｔｓｏｆｇｒｏｗｔｈｌａｗｓꎬｋｅｙｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｅｎｅｓａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎꎬｄｗａｒｆｉｎｇｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬｒａｐｉｄｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬａｎｄｏｒｎａｍｅｎｔａｌｖａｌｕｅ.Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙａｉｍｓｔｏｐｒｏｖｉｄｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓｆｏｒｆｕｒｔｈｅｒｒｅｓｅａｒｃｈａｎｄｉｔｓｇｅｒｍｐｌａｓｍｒｅｓｏｕｒｃｅｉｎｎｏｖａｔｉｏｎａｎｄａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:Ｐｓｅｕｄｏｓａｓａｊａｐｏｎｉｃａ Ｔｓｕｔｓｕｍｉａｎａ ꎬｏｒｎａｍｅｎｔａｌｂａｍｂｏｏꎬｇｅｒｍｐｌａｓｍｒｅｓｏｕｒｃｅꎬａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｎｌａｎｄｓｃａｐｅꎬＣｈｉｎａ㊀㊀平安竹(Ｐｓｅｕｄｏｓａｓａｊａｐｏｎｉｃａ Ｔｓｕｔｓｕｍｉａｎａ )ꎬ又名辣韭矢竹ꎬ是禾本科竹亚科矢竹属的一个混生竹种ꎬ原产于日本ꎬ耐寒性强ꎬ江西㊁上海㊁浙江㊁江苏等地均有引种栽植ꎬ秆高２ｍ左右ꎬ胸径１~２ｃｍꎬ节间基部膨大呈花瓶状[１]ꎮ植株四季浓绿ꎬ盆景㊁庭院及城市绿化栽植皆宜ꎬ是一种优良的观赏竹种ꎮ平安竹于１９３４年在日本发现ꎬ我国引种栽培时间较短ꎬ对其研究较少ꎬ现有研究主要集中在生物学特性㊁抗性㊁形态学形成机理及繁育技术等方面ꎮ随着社会经济的快速发展和人们生活水平的提高ꎬ人们对生活品质的要求也随之提升ꎬ因此对园林景观及观赏竹的需求逐年提高ꎬ平安竹作为特色观赏竹种ꎬ具有巨大的市场潜力ꎮ８９为推动平安竹的产业化开发和城市园林绿化应用ꎬ本文从生物学特性㊁抗性㊁形态学形成机理及繁育技术等方面总结分析了平安竹在中国的研究进展ꎬ从生长规律㊁关键功能基因及遗传转化㊁矮化技术㊁快繁技术和观赏应用价值等方面展望今后的研究重点ꎬ以期为平安竹的进一步研究㊁种质资源创新和运用提供参考ꎮ１㊀主要研究进展１ １㊀生物学特性研究平安竹的生物学特性是深入了解该竹种的基础ꎬ对科学掌握不同生境条件下平安竹的生长规律以及对其定向培育和养护具有重要意义ꎮ目前对平安竹生物学特性研究主要集中在平安竹出笋㊁退笋和幼竹高生长规律方面ꎮ何奇江等[２]研究了平安竹的出笋和成竹规律以及与环境因子的相关性ꎬ结果显示ꎬ平安竹出笋数呈现偏正态分布ꎬ总成竹率为７０％㊁且集中在出笋末期ꎬ平均成竹高度随出笋时间的推移而呈现不断增加的趋势ꎬ日生长量与温度㊁湿度等环境因子呈正相关ꎮ１ ２㊀抗逆性了解平安竹在不同胁迫环境下的抗逆性表现及其形成机制是开展不同区域引种驯化㊁培育与利用的基础ꎮ目前针对平安竹抗逆性研究主要集中在抗旱和抗寒性２个方面ꎮ在抗旱性方面ꎬ林树燕等[３－４]研究了铺地竹㊁平安竹㊁小佛肚竹３种观赏竹在干旱胁迫下叶片叶绿素㊁超氧化物歧化酶活性㊁质膜透性㊁丙二醛含量等生理指标的变化ꎬ并根据这些生理生化指标进行抗旱性综合评价ꎬ结果显示ꎬ３种观赏竹中抗旱能力从高到低依次为平安竹㊁小佛肚竹㊁铺地竹ꎬ表明平安竹对干旱胁迫相对不敏感ꎮ在抗寒性方面ꎬ刘国华等[５]研究了平安竹等１１个竹种在自然状况下叶片的电导率与叶绿素含量随温度的变化趋势ꎬ结果表明ꎬ平安竹的抗寒性处于１１个竹种中的中等水平ꎬ强于紫竹㊁黄条金刚竹㊁翠竹㊁铺地竹和菲白竹ꎬ弱于黄秆京竹㊁罗汉竹和淡竹ꎮ林树燕等[６]以植物离体叶片为试材ꎬ通过电导法对包括平安竹在内的７种观赏竹的相对电导率进行测定以评估抗寒性ꎬ结果表明ꎬ在７个竹种中平安竹和长叶苦竹抗寒性最强ꎬ凤尾竹抗寒性最弱ꎮ殷家扬等[７]研究了不同浓度植物生长延缓剂矮壮素和多效唑对越冬期平安竹组培苗苗木高生长㊁分枝率㊁分蘖率和光合作用等植物生长指标的影响ꎬ结果表明ꎬ一定的外源激素能有效改善平安竹竹苗的各项生理状况ꎬ提高其对低温的适应性ꎮ１ ３㊀形态学形成机理平安竹作为矢竹的矮秆稳定变异体ꎬ研究人员多将平安竹与矢竹进行形态学对比ꎬ探究其相关形态学变异的成因ꎮ魏强等[８－９]借助于平安竹纤维长宽尺寸等形态特征数值和相关基因表达量分析探究了平安竹纤维素细胞生长异常基因层面的原因ꎬ并将平安竹叶片与原始竹种矢竹对比ꎬ通过观察竹叶上多种细胞外观形态和数量ꎬ探寻叶片缩小的细胞学原因ꎮ胡佩[１０]通过比较平安竹和矢竹笋芽的地下发育㊁幼笋和节间细胞分化发育过程ꎬ推断平安竹的节间膨大阶段发生在节间伸长生长和幼笋初生增粗生长过程中ꎮ平安竹作为小型观秆竹种ꎬ从分子生物学㊁细胞学等多角度去研究参与其节间膨大㊁植株矮化等形态变异的调控因子和物质代谢合成过程ꎬ可为进一步了解和探索竹种间的遗传变异㊁竹种的定向培育和重要性状的表达提供一定的理论基础ꎮ１ ４㊀繁育技术混生竹的繁育方式大多采用分株繁殖和埋鞭繁殖ꎮ由于采用常规繁殖技术增殖较慢ꎬ难以在短时间内得到大量竹苗ꎬ无法满足规模化和产业化需求ꎬ因此平安竹常采用植物组织培养方式进行大批量繁育ꎮ王光萍等[１１－１２]以包括平安竹在内的１１种观赏竹新萌发的嫩芽作为实验材料ꎬ在含有不同种类和浓度的植物生长激素中进行组织培养ꎬ经过多次继代培养ꎬ探究不同激素组合㊁不同琼脂种类及栽培措施对竹种丛生芽诱导与增殖的影响ꎬ目前通过外植体选择㊁消毒以及培养基９９配比研究ꎬ组培苗的移载成活率可达９０％以上ꎮ２㊀研究展望我国地域辽阔ꎬ自然环境复杂多变ꎬ在不同地区不同生境条件下平安竹生长状态也呈现差异化ꎬ由于已有的研究仅限于特定区域内对平安竹生物学特性的观察分析ꎬ未涉及平安竹的地域差异性表现㊁生长规律以及与之相适应的栽培管理技术ꎬ且对于平安竹的抗性研究也多聚焦于平安竹抗寒和抗旱性相关指标测定上ꎬ还缺乏在重金属㊁大气污染物㊁高温㊁盐碱㊁水淹和病虫害等各种环境胁迫下的响应研究ꎬ因此研究不同生境下的抗性表现和植株各营养器官的生长发育规律对于平安竹的定向栽培和运用具有重要的指导意义ꎮ同时ꎬ关于平安竹变异调控基因及物质代谢等系统性研究还较少ꎬ有待进一步丰富和完善相关的理论ꎮ此外ꎬ随着平安竹观赏价值的挖掘和运用场景的不断丰富ꎬ市场对苗木的需求量也将持续增加ꎬ平安竹快繁技术㊁系统栽培技术㊁竹盆景矮化栽培技术和景观配置方式也将是今后的研究重点ꎮ２ １㊀生长规律研究平安竹生长规律不仅有助于进一步了解其生态适应机制ꎬ还可为其在林业㊁园艺和生态修复等领域的应用提供理论支撑ꎮ利用平安竹可有效改善土壤质量㊁涵养水源㊁防止水土流失㊁促进生态系统的稳定和可持续发展ꎬ但目前对其生长规律和发挥生态功能的机制尚不明确ꎮ已有的研究成果主要聚焦平安竹地上部分ꎬ对其地下部分 竹鞭生长规律(如鞭鞘延伸生长㊁鞭芽萌发㊁地上部分与地下鞭的生长关系)㊁各生长时期平安竹对土壤养分㊁水分的需求代谢规律以及各生长阶段竹秆内营养物质含量变化规律等都尚未涉及ꎮ同时ꎬ由于我国地缘生境差异性较大ꎬ不同气候条件㊁不同土质状况下平安竹是否表现出特定的地域差异也需要进一步研究ꎮ此外ꎬ随着南竹北移工程的推进ꎬ平安竹作为一种耐寒性较强的竹种ꎬ在北方地区开展引种栽培试验ꎬ根据其不同的生长规律表征研究与之相适应的繁育和栽培管理措施ꎬ对于推动北方竹子种质资源的引种㊁保存和驯化以及丰富北方地区常绿植物种类㊁满足生态工程建设需要也具有重要意义ꎮ２ ２㊀关键功能基因及遗传转化随着基因测序㊁分子生物学㊁转基因等现代生物技术的发展ꎬ在竹子生长发育过程中发挥着重要作用的基因如快速生长相关基因㊁木质化基因和竹子花发育相关基因等关键基因相继被发现ꎮ这些调控竹子生长发育的关键功能基因的发现和验证为后续培育具有某些重要性状的竹子新品种提供了候选基因ꎬ并借助于农杆菌介导法和基因枪介导法等植物遗传转化技术获得了具有转基因的竹苗[１３]ꎮ通过挖掘控制平安竹竹种矮化及其形态变异相关功能基因ꎬ将进一步解析其秆型矮小㊁节间膨大的分子机理ꎮ同时ꎬ将特定功能基因导入目标竹种ꎬ对平安竹进行遗传改良ꎬ可以定向改造和培育具有特殊观赏价值或特殊优良性状的植物新品种ꎬ从而推动种质资源的创新ꎬ不断提高平安竹的产量和品质ꎮ例如ꎬ通过编辑抗病基因和抗虫基因ꎬ培育出具有更强抗病性和抗虫性的平安竹新品种ꎬ在提高产量和品质的同时减少农药的使用ꎻ通过编辑光合作用相关基因ꎬ培育出具有更强光合作用能力的新品种ꎬ提高其生长速度和生物量等ꎮ通过深入研究和不断创新ꎬ有望培育出更多具有优良性状的新品种ꎬ为生态建设和社会经济发展做出更大的贡献ꎮ平安竹的遗传改良具有重要意义和广阔应用前景ꎮ２ ３㊀矮化技术作为观赏竹种ꎬ竹株的高生长往往会影响后期竹盆景的成景效果ꎬ因此在实际应用中往往会根据观赏和使用场景的不同ꎬ对观赏竹进行矮化处理ꎮ竹子矮化多采用物理和化学手段ꎬ包括剥箨法㊁截捎法㊁控水控肥法等方式适当控制竹子高生长ꎬ以及利用多效唑㊁矮壮素和Ｂ９溶液等植物生长调节剂和延缓剂来抑制赤霉素(ＧＡ)的生物合成ꎬ降低植物细胞分裂㊁细胞伸长ꎬ减少新梢萌发和生长ꎬ进而使植物节间缩短达到矮化的００１目的[１４]ꎮ目前平安竹的矮化措施还未见报道ꎬ研究平安竹钩稍㊁剥箨时间以及施用植物生长调节剂的种类㊁浓度和使用方法将为后期平安竹的矮化处理提供理论依据ꎮ同时ꎬ平安竹作为矢竹的矮化变异体ꎬ对其进行进一步矮化处理ꎬ在形态上将进一步压缩节间长度改变其秆型ꎬ也将进一步增加其观赏效果ꎮ２ ４㊀快繁技术相比于丛生竹可以使用埋秆㊁埋节㊁埋鞭㊁扦插㊁分篼㊁组培等多种无性繁殖方式进行快速繁殖ꎬ平安竹作为一种混生竹种ꎬ因遗传特性和生理结构的差异ꎬ可使用的快繁技术十分有限ꎮ由于混生竹种的诱导再生能力普遍弱于丛生竹ꎬ且现有的混生竹组培技术还存在种胚外植体难获取㊁其余外植体不易诱导愈伤组织㊁灭菌不彻底㊁容易污染㊁易褐化等问题[１５]ꎬ因此目前在丛生竹上相对成熟的组培技术应用于混生竹种还有待于进一步研究和完善ꎮ随着观赏竹产业的迅速发展ꎬ开展混生竹快繁技术研究能够实现在短时间内获取大量竹苗㊁降低生产成本的目标ꎬ对于推动观赏竹产业高质量发展将具有重要意义ꎮ２ ５㊀观赏应用价值平安竹的观赏应用主要集中在盆景栽培和园林景观应用２个方面ꎮ随着人们对家居生活装饰的要求越来越高ꎬ竹子作为坚贞㊁洁雅㊁谦虚㊁刚毅等良好品格的代名词ꎬ对竹盆景的需求不断增加ꎮ竹盆景是指选用具有较高观赏价值㊁株形矮小的观赏竹作为基本素材ꎬ经过技术处理和艺术加工ꎬ在盆钵中再现自然美景的艺术品[１６]ꎮ平安竹株型矮小㊁秆型奇特ꎬ寓意吉祥ꎬ观赏价值较高ꎬ是制作竹盆景的极佳素材ꎮ目前关于竹盆景整形修剪和栽培技术尚未进行较为系统深入的理论研究ꎬ而关于平安竹盆景制作与养护技术方面的研究更是几近空白ꎮ平安竹作为一种混生竹种ꎬ如何针对其生长习性ꎬ从母竹选择㊁挖掘移栽方法㊁植物生长调节剂使用㊁上盆技术㊁盆景养护管理措施ꎬ以及剥箨㊁截梢(摘心)㊁施肥㊁蟠扎㊁疏剪㊁艺术化配置㊁病虫害防治等多个层面和角度进行植株整形㊁修剪和管护层面的系统研究ꎬ制作出多种造型的平安竹盆栽景观ꎬ探索总结平安竹盆景制作与养护技术将是后续平安竹盆景栽培的研究重点ꎮ竹子在中国园林中具有独特的文化意义ꎬ也是中国古典园林的常客ꎬ山石㊁水景㊁白墙㊁蜿蜒小路与竹景的搭配宛若自然天成ꎬ相得益彰ꎮ随着城市化进程的推进ꎬ城市景观建设往往要求园林绿化植物能快速成景ꎬ竹子高速生长的特点也让其在城市园林中占据一席之地ꎮ根据相关研究统计[１７－１８]ꎬ竹类植物中观赏竹有４０属３７９种(含变种和变型)ꎬ异型竹种约有１１属５７种ꎬ而应用在城市园林中的常见竹种有刚竹㊁紫竹㊁淡竹㊁早竹㊁箬竹㊁凤尾竹㊁孝顺竹㊁小琴丝竹㊁金镶玉竹㊁苦竹㊁四季竹等ꎬ应用种类零星可数ꎬ且多以丛植㊁列植为主ꎮ观赏竹种在园林景观中的应用整体上存在种类不够丰富㊁配置形式单一等问题ꎬ而平安竹具有生长速度快㊁周期短㊁可快速成景㊁生态适应性强㊁苗木价格较为低廉等优点ꎬ作为重要的观赏竹种ꎬ其在园林应用方面的研究还处于空白ꎬ研究平安竹在城市园林中的景观配置形式和栽培养护方式也将是今后的研究方向ꎮ３㊀发展建议３ １㊀加大科普宣传力度随着观赏竹产业的发展ꎬ越来越多具有较高观赏价值的珍稀观赏竹种被人们所熟知并应用于城市绿化建设中ꎬ在改善城市生态环境的同时丰富了城市的生态多样性ꎮ平安竹在中国由于栽植面积小㊁引种栽培历史短㊁现有研究不够深入等原因ꎬ以致公众对其了解较少ꎬ一定程度上制约了平安竹的应用和推广ꎮ因此ꎬ需要进一步加大科普宣传力度ꎬ充分利用竹类林木种质资源库㊁公园绿地㊁竹子博物馆[１９]㊁竹专类园和风景名胜保护区等自然科普教育基地开展多种形式的竹种资源和文化的科普教育和宣传工作ꎬ推动科普与自然教育深度融合ꎬ以易于理解㊁接受和参与的１０１方式向大众科普平安竹等典型观赏竹种的特点㊁功能和习性ꎬ让观赏竹种真正走进人们的日常生活ꎮ３ ２㊀多角度开展深入研究由于平安竹生长速度快㊁适应性强ꎬ同时兼具吸收有害气体和重金属离子的作用ꎬ不仅可以减少地表径流㊁防止水土流失ꎬ还可以提高土壤肥力㊁改善生态环境ꎬ在生态建设㊁环境保护和经济发展等多个领域都发挥着重要作用ꎮ由于缺乏系统的研究和开发ꎬ其应用价值尚未得到充分挖掘ꎬ未来可以尝试从平安竹的生长规律㊁矮化㊁快繁技术㊁抗性㊁盆景栽培技术及园林景观应用等多个层面开展相关研究ꎬ不断丰富其理论研究成果ꎬ为平安竹市场化应用提供理论基础ꎮ同时ꎬ从关键功能基因及遗传转化等分子层面开展相关研究将有助于从机理上进一步了解平安竹的功能性状ꎬ进而不断丰富观赏竹的种质资源ꎮ３ ３㊀发挥先行示范效应围绕平安竹的观赏特性打造多元的应用展示场景ꎬ有利于形成先行示范引领效应ꎬ从终端反向助推平安竹的前端投入和研发ꎮ例如ꎬ平安竹作为小型竹种ꎬ探索将其带状密植形成竹篱ꎬ与建筑㊁景石㊁水景㊁景观小品和乔灌木搭配形成主题景观[２０]ꎬ经过蟠扎和疏剪等艺术化修饰形成不同造型盆景等多种应用模式ꎬ一方面可以展现其应用价值和研究价值ꎬ为后期加大投入和深入研究作好铺垫ꎬ另一方面也可以为平安竹的进一步推广应用提供参考和借鉴ꎮ参考文献[１]㊀易同培ꎬ史军义ꎬ马丽莎ꎬ等.中国竹类图志[Ｍ].北京:科学出版社ꎬ２００８.[２]何奇江ꎬ童晓青ꎬ叶华琳ꎬ等.辣韭矢竹的出笋及幼竹生长节律[Ｊ].林业科学ꎬ２００７ꎬ４３(６):１４３－１４５.[３]林树燕ꎬ丁雨龙.三种观赏竹抗旱生理指标的研究及其综合评价[Ｊ].竹子研究汇刊ꎬ２００６ꎬ２５(２):７－９.[４]林树燕ꎬ丁雨龙.平安竹抗旱生理指标的测定[Ｊ].林业科技开发ꎬ２００６ꎬ２０(１):４０－４１.[５]刘国华ꎬ栾以玲ꎬ张艳华.自然状态下竹子的抗寒性研究[Ｊ].竹子研究汇刊ꎬ２００６ꎬ２５(２):１０－１４.[６]林树燕ꎬ丁雨龙.电导法对７种观赏竹的抗寒性测定[Ｊ].西北林学院学报ꎬ２００８ꎬ２３(１):３４－３８.[７]殷家扬ꎬ杨丽芝ꎬ姚任图ꎬ等.植物生长延缓剂对越冬期辣韭矢竹组培苗生长的影响[Ｊ].世界竹藤通讯ꎬ２０１７ꎬ１５(１):１１－１５.[８]魏强ꎬ高志鹏ꎬ郭琳ꎬ等.平安竹纤维形态变异特征及其成因分析[Ｊ].南京林业大学学报(自然科学版)ꎬ２０１８ꎬ４２(４):２５－３１.[９]魏强ꎬ郭琳ꎬ陈铭ꎬ等.平安竹叶片缩小的细胞学观察[Ｊ].南京林业大学学报(自然科学版)ꎬ２０１９ꎬ４３(３):１９５－１９９.[１０]胡佩.平安竹异型节间形成的解剖学研究[Ｄ].南京:南京林业大学ꎬ２０１３.[１１]王光萍ꎬ黄敏仁.日本平安竹的组织培养及快速繁殖[Ｊ].植物生理学通讯ꎬ２００２ꎬ３８(１):４７.[１２]王光萍ꎬ丁雨龙.几种观赏竹种组织培养研究[Ｊ].竹子研究汇刊ꎬ２００２ꎬ２１(２):５－９.[１３]徐丹丹ꎬ李新林ꎬ邓伟芬ꎬ等.竹子基因资源和应用技术研究进展[Ｊ].竹子学报ꎬ２０２２ꎬ４１(４):７６－８５.[１４]赵海燕ꎬ刘桂华ꎬ岳祥华ꎬ等.两种植物生长延缓剂对紫竹的矮化效应[Ｊ].江西农业大学学报ꎬ２０１３ꎬ３５(４):７８６－７９０.[１５]孟倩羽ꎬ伍虹雨ꎬ沈鹏ꎬ等.竹类植物组织培养及遗传转化研究进展[Ｊ].分子植物育种ꎬ２０２３(１):１－８.[１６]刘格言ꎬ梁雨苗ꎬ潘品妤ꎬ等.基于造型形式与主题的竹盆景审美偏好研究[Ｊ].竹子学报ꎬ２０２３ꎬ４２(１):６８－７９.[１７]史军义ꎬ易同培ꎬ马丽莎ꎬ等.中国观赏竹[Ｍ].北京:科学出版社ꎬ２０１２.[１８]史军义ꎬ易同培ꎬ马丽莎ꎬ等.我国的异型竹资源及其保护利用[Ｊ].四川林业科技ꎬ２００６ꎬ２７(１):６７－７１.[１９]张宏亮.中国竹子博物馆竹子科技文化平台建设[Ｊ].竹子研究汇刊ꎬ２００７ꎬ２６(４):６－１０.[２０]马帅ꎬ乌日娜ꎬ熊文鹏ꎬ等.观赏竹种选择及在园林景观中的应用[Ｊ].竹子学报ꎬ２０２３ꎬ４２(１):５６－６０.２０１。
银丝竹等四种城市观赏竹抗寒性生理研究的开题报告一、研究背景竹是具有极高观赏价值的植物之一，在城市中成为了常见的景观植物。
然而，在北方地区寒冷的冬季，常常会对城市观赏竹的生长和发展产生影响。
因此，对于城市观赏竹的抗寒性生理研究具有重要的实际意义。
二、研究目的本研究旨在探究银丝竹、绿竹、大斑竹和毛竹四种城市观赏竹在低温条件下的抗寒性生理响应，明确其在抗寒适应方面各自所具有的特性。
三、研究内容1. 竹的材料准备：选取银丝竹、绿竹、大斑竹和毛竹四种城市观赏竹作为研究对象，分别采集其新鲜的叶片和根部组织。
2. 抗寒相关指标的分析：采用生理生化分析、细胞形态学观察等方法，分析竹的相对电导率、叶绿素含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化氢酶（POD）活性以及细胞壁的变化情况等抗寒相关指标的变化情况。
3. 数据分析：通过对实验数据的统计分析，比较四种城市观赏竹在低温条件下的抗寒能力差异，明确其抗寒适应机制。
四、研究意义通过对城市观赏竹抗寒性生理研究，可以为城市绿化建设中选种适应性强的竹类提供科学依据，为城市绿化质量提升打下基础。
五、研究方法1. 实验室条件：温度恒定在4℃左右，光周期为12 h：12 h (光：暗)。
2. 材料处理：用0.1 M的PBS液提取叶片和根部的组织液，进行相对电导率的测定；叶片中叶绿素含量的测定；超氧化物歧化酶（SOD）活性和过氧化氢酶（POD）活性的测定；并对细胞壁进行形态学观察。
3. 数据处理：通过方差分析和相关性分析等方法对实验数据进行统计分析。
六、预期结果1. 银丝竹、绿竹、大斑竹和毛竹四种城市观赏竹的生长状态在低温下的变化情况。
2. 四种城市观赏竹在低温下抗寒相关指标的变化规律。
3. 四种城市观赏竹在抗寒适应机制方面的异同点。
七、研究进度安排本研究计划于2022年1月开始，预计于2022年6月完成实验任务，于2022年7月开展数据的整理和分析工作，最终撰写论文，预计于2022年10月完成。
引种地被竹的抗旱抗寒性研究的开题报告
开题报告：引种地被竹的抗旱抗寒性研究
一、选题背景及研究意义
地被竹是一种喜热、耐旱、抗寒性强的竹类植物，是我国南方地区重要的经济林木之一。
随着气候变化和环境污染等问题的加剧，地被竹种植面积正在逐年扩大。
因此，深入研究地被竹的抗旱抗寒性，对于探索地被竹的适应机理、优化种植技术、提高地被竹产量具有重要意义。
二、研究现状及不足
目前，国内外对地被竹的研究主要集中在其生长规律、营养成分、栽培管理等方面。
但是，在地被竹的抗旱抗寒性方面的研究相对较少，且研究不够深入。
特别是对于地被竹在不同环境条件下的抗旱抗寒性能的研究较少，难以为其种植提供科学的理论和实践支撑。
三、研究内容及方法
本研究旨在研究地被竹在旱、寒条件下的抗性能，主要包括以下几个方面：
1、探究地被竹在不同程度干旱条件下的抗性变化规律。
2、研究地被竹在不同温度条件下的抗性表现及其机理。
3、比较地被竹不同品种在旱、寒 stress 条件下的抗性差异。
针对上述内容，本研究将采用灌溉和温控技术实现旱、寒 stress，结合田间观测和实验室分析等方法，综合考虑非生物因素和生物因素影响，分析地被竹在不同环境条件下的抗性变化规律和机理。
四、预期成果及意义
通过本研究，可以全面深入地了解地被竹在干旱和低温环境下的抗性表现，探索其适应机制，为地被竹的种植生产提供科学的理论和实践支撑。
同时，本研究的成果还可为其他竹类植物的抗性研究提供借鉴和参考。
第49卷第9期2013年9月林业科学SCIENTIASILVAESINICAEVol.49，No.9Sep．，2013doi ：10．11707/j．1001-7488．20130923收稿日期：2012－09－12；修回日期：2013－07－15。
基金项目：中央高校基本科研业务费专项资金（DL13EA07－1）；哈尔滨市科技攻关项目（2010AA6CN072）；国家自然基金项目（30872062）。
*王玲为通讯作者。
低温胁迫下2个‘竹柳’品系的抗寒性*张捷杨淑梅王玲（东北林业大学园林学院哈尔滨150040）关键词：‘竹柳’品系；抗寒性；电导率；SOD ；可溶性糖中图分类号：Q945.7文献标识码：A文章编号：1001－7488（2013）09－0158－07Cold Resistance of Two ‘Zhuliu ’Varieties under Low Temperature StressZhang JieYang ShumeiWang Ling（College of Landscape Architecture ，Northeast Forestry UniversityHarbin 150040）Abstract ：Under natural and artificial low temperature stress ，the relative electric conductivity ，SOD activity and solublesugar content of varieties of ‘Zhuliu ’No．3and ‘Zhuliu ’No．5were determined ，with hankow willow （Salix matsudana ）served as control．The cold resistance of the plants was comprehensively evaluated by the method of subordinate function with the measured data．Results showed that under natural low temperature stress ，relative electric conductivity ，SOD activity and soluble sugar content of selected twigs first increased and then declined with the decrease and increase of natural temperature．Under artificial low temperature stress ，relative electric conductivity of the twigs increased with the decrease of temperature ，SOD activity and soluble sugar content presented first increased and then dropped．The semi-lethal temperature of hankow willow ，‘Zhuliu ’No．5，and ‘Zhuliu ’No．3was －42．87，－37．27，and －31.60ħ，respectively ，and the cold resistance of the varieties was as the follows ：hankow willow ＞‘Zhuliu ’No．5＞‘Zhuliu ’No．3．The ‘Zhuliu ’No．5，with relatively stronger cold resistance ，grew well and overwintered successfully in 2011in Harbin ，Daqing ，Qiqihar ，and Heihe of Heilongjiang Province．The study showed that ‘Zhuliu ’No．5could be applied to the region where winter temperature is above －37.27ħthrough introduction and overwintering acclimation at the seedling stage．Key words ：‘Zhuliu ’variety ；cold resistance ；relative electric conductivity ；SOD ；soluble sugar‘竹柳’（Salix ‘Zhuliu ’）为杨柳科柳属（Salix ）植物，是被优选、驯化出来的一个优良品种，其密植时形似竹子，故取名为‘竹柳’。
收稿日期:2005-11-25基金项目:国家十五科技项目基金资助课题,优质抗逆竹种定向选育及竹苗繁殖产业化示范(2001B A506B0103)作者简介:刘国华(1979-),男(汉),山东潍坊人,南京林业大学竹类研究所2005级博士。
自然状态下竹子的抗寒性研究刘国华1 栾以玲1 张艳华2(1.南京林业大学,江苏南京210037; 2.福建师范大学,福建福州350007)摘 要 在自然状况下,研究了几个竹种叶片的电导率与叶绿素含量随温度的变化趋势,并对几个竹种的抗寒性强弱进行了分析对比。
结果表明,叶绿素含量与温度的变化成正相关,电导率与温度的变化成负相关。
在这几个竹种中黄秆京竹、罗汉竹、淡竹的抗寒性较强,平安竹、黄槽石绿竹、黄秆乌哺鸡抗寒性中等,紫竹、黄条金刚竹、翠竹、铺地竹、菲白竹抗寒性最弱。
关键词 竹子;抗寒性A Study on Cold Resistance of Several BambooSpecies under Natural ConditionLiu Guohua 1 Luan Yiling 1 Zhang Ya nhua2(1.Nanj ing Fores try University,Nanj ing 210037,J iangs u,China;2.Fujian Normal Univ ersity ,Fu zhou 350007,Fu j ian ,China )Abstract Under natural co nditio n,the electric conductiv ity and chloro phyll co ntent of sev eral bambo os species w ere measured as the temperature chang es .The results indica ted that the chlo ro phyll co ntent w as closely co rrela ted with tempera ture ,w hereas the electric conductivity w as nega tiv ely co rrelated w ith tem perature.Phyllostachys aureosulcata f.aureocaulis ,aurea and P .glauca w ere the mo st winter hardy o nes.Pseudosasa japonica cv .Tsutsumiana ,P .arcana f .luteosulcata and P .viv ax f .aureocaulis w ere at the seco nd rank.P .nigra ,Pleioblastus kongosanensis f.aureostriatus ,Sasa pygmaea ,Pleioblastus argenteostriatus and Pleioblastus fortunei w ere no t winter ha rd .Key words Bamboo ;Cold Resista nce 南竹北移长期受到人们的关注[1],但对竹子的抗寒机理的研究非常少,大部分学者只是对竹子的冻害做了外观形态的调查。
黄衍串[2]、朱勇[3]、赵凡[4]、纪成据[5]、孙守家[6]等,简单了解竹子生长范围,没有从生理机制上分析竹子受冻害的机理。
随着人们对园林观赏植物需求的不断增加,一些极具观赏价值的竹种开始在山东推广,而且栽种面积不断扩大。
为了不断扩大山东竹种的引种种类、数量及面积,在潍坊选择样地,对引种的几个竹种的抗寒特性进行了研究,本次实验是在自然条件下对竹子的两个生理指标进行的测定,因此更能实际的确定各个竹种的抗寒性强弱。
1 材料与方法1.1 引种试验地概况潍坊市位于山东半岛中部,地跨东经118°10′～120°01′,北纬35°35′～37°26′,属季风区域第25卷 第2期2006年5月 竹 子 研 究 汇 刊JO U RN AL O F BAM BOO RESEARC H Vol.25,No.2M ay,2006大陆性气候,四季分明,气候温和,年平均气温为12.3℃,极端最低气温-21.4℃,年平均降雨量为671.5mm;潍坊市区大部分土壤为潮土,中性偏碱,在植被区划上属暖温带落叶阔叶林带,自然植被以落叶阔叶林为主[7]。
1.2 测定方法在样地南侧距林缘50cm处选取2m×2m 的3个样地,在植株中部取向南枝条从第三小枝上取叶,测定其电导率,叶绿素。
1.2.1 电导率测定 测定蒸馏水的电导值(S0),将待测叶片0.2g洗净后剪碎混匀置于洁净的刻度试管内,加蒸馏水,放于振荡器上振荡30min。
用电导仪测定初电导值(S1)。
测毕,将各试管盖塞封口,置沸水浴中10min杀死组织细胞,取出冷却,在室温下平衡10min,摇匀,测其终电导值(S2)。
根据L=(S1-S0/S2-S0),计算相对电导度L,L的大小表示细胞膜受伤害的程度。
1.2.2 叶绿素测定 称取0.2g竹叶放入25m L容量瓶中,加入20m L浸提液(按丙酮∶乙醇∶水= 4.5∶4.5∶1),放入暗处提取24h,期间摇动数次,定容混匀,测定649nm和665nm 处的O D值,按以下公式计算叶绿素a、b的浓度:C a=13.95A665-6.88A649C b=24.96A649-7.32A665C a与C b之和就是叶绿素总浓度。
叶绿素a、b和叶绿素总量按下式计算:叶绿体色素含量=(色素的浓度×提取液浓度×稀释倍数)/样品鲜重(mg·g-1)2 结果与分析2.1 生长状况调查在样地南侧距林缘50cm处选取2m×2m 的3个样地,进行株数,秆高,胸径,及受冻状况调查(表1)。
从受冻状况的调查中可以看出,黄秆京竹、表1 各竹种生长状况与受冻状况调查表Tab.1 Grow th performance and freez ing injury of the in troduced bamboos in Weifang,Shandong竹种Species株数Number ofram ets/genets秆高(cm)Sh oo t heigh t胸径(cm)Shoot diameter受冻状况Deg ree offreez ing injury黄槽石绿竹Ph.a rcana f.lute osulcata13243 0.612叶部略有冻害铺地竹Pl.ar genteostriatus2丛46地径0.119冻害严重紫竹Ph.nigra41110.543冻害严重淡竹Ph.g lauca163960.780安全越冬黄条金刚竹Pl.kongosanensis f.aureostria tus2丛41地径0.334冻害严重黄秆乌哺鸡Ph.viva x f.au re ocaulis2260 1.031叶部略有冻害平安竹Ps eudos asa japon ica va r.hirsuta1丛1050.940冻害较严重菲白竹Pl.fortunei2丛35地径0.110冻害严重翠竹Sasa pygmaea242地径0.130冻害严重罗汉竹Ph.a urea352350.766安全越冬黄秆京竹Ph.au reosulcata22252 1.001安全越冬罗汉竹、淡竹抗寒能力较强,黄槽石绿竹、黄秆乌哺鸡、平安竹抗寒能力中等,铺地竹、紫竹、黄条金刚竹、菲白竹、翠竹抗寒能力较弱。
2.2 质膜透性结果分析当植物受到低温伤害时,质膜的结构和功能受到伤害,导致细胞膜透性增大,电解质外渗,电导率增大。
电导率越大,表示受伤愈重,抗寒性愈弱,大量研究也证实了质膜透性可作为衡量耐寒能力强弱的有效生理指标之一。
从表2可以看出,温度与叶片的质膜透性成明显的负相关,不论何种竹子,随着温度的下降,胁迫强度增强,叶片电导率变大,但不同竹子电导率增大的幅度不同,增大幅度大小也没有一定的规律性。
所以,直接以叶片电导率的大小或电导率增大的幅度来评价竹子的抗寒性有一定的困难[8]。
11 第2期刘国华等 自然状态下竹子的抗寒性研究 图1 不同温度条件下质膜透性的变化F ig.1 Cell membrane permeability of various bamboosat different temperatu re 从受冻状况的调查来看,黄秆京竹、罗汉竹、淡竹受冻害的程度较轻,从表3中可以看出它们的电导率一直在0.2～0.4之间,比较低;黄条金刚竹、翠竹、铺地竹、紫竹、菲白竹受冻害的程度较重,而且地上部分大部分已经死亡,它们的电导率比较高一直保持在0.6～0.8之间,与调查的结果相吻合,这说明电导率的测定对竹种抗寒性强弱的测定有一定的贡献。
表2 温度与各竹种质膜透性的相关系数Tab.2 Correlation coefficient betw een cell mem brane permeability of various bam boos and su rrounding tem perature(Latin name of each species s ee tab.1)罗汉竹紫竹淡竹铺地竹黄槽石绿竹菲白竹平安竹黄条金刚竹翠竹黄秆乌哺鸡黄秆京竹-0.897-0.554-0.640-0.457-0.442-0.580-0.841-0.450-0.396-0.719-0.531表3 各竹种质膜透性测定结果Tab.3 Cell membrane permeability of each bamboo at different temperatu re(Latin name of each species s ee tab .1)Species 竹种tu reTempera -温度-3℃-7.7℃-7℃- 3.4℃-7.5℃-6.5℃-5.1℃-7℃罗汉竹0.3710.5240.5710.3960.6670.5380.4210.564紫竹0.6320.7210.8770.5720.8310.6060.4000.643淡竹0.3770.4170.4690.4180.5540.4410.3950.444铺地竹0.6030.6280.7600.5120.6020.6120.7220.737黄槽石绿竹0.3000.4900.5030.5380.4530.4730.4870.543菲白竹0.4690.9010.6710.5240.8630.6170.5000.643平安竹0.5140.4840.6740.5130.6560.5820.5880.571黄条金刚竹0.5110.5680.7880.5570.7600.4400.6830.611翠竹0.3990.8430.8010.6590.8400.6810.6470.545黄秆乌哺鸡0.3430.6450.6370.6300.6490.5200.6360.541黄秆京竹0.2760.4150.3720.3430.4440.3780.3170.3672.3 叶绿素测定结果分析图2 不同温度条件下叶绿素含量的变化Fig.2 Chang es of ch lorophyll of v arious bam boosat different temperatu re 叶绿素含量的测定过程中在10、11月份变化幅度不大,3月份又回到11月份的水平,只有在12月至翌年2月之间趋于稳定。
