第二章植物寒害及抗寒生理
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植物的抗寒性锻炼与冻害预防低温下植物的适应性生理生化变化在冬季严寒来临之前,随着日照的缩短和气温的降低,植物体内会发生一系列适应低温的生理生化变化,从而提高了植物的抗寒性. 这种逐步提高抗寒能力的适应过程称为抗寒锻炼(cold hardening)或低温训化(cold acclimation)。
晚秋或早春寒潮突然袭击植物就易受害经适当的抗寒锻炼过程,植物逐渐完成适应低温的一系列代谢变化,获得较强的抗寒性。
我国北方晚秋时,植物内部的抗寒锻炼还未完成,抗寒力差;在早春,温度已回升,植物的抗寒力逐渐下降。
植物抗寒锻炼过程中体内发生的适应性生理变化:(1)组织的含水量降低,而束缚水的相对含量增高。
(2)呼吸减弱消耗减少.有利于糖分等的积累,植物的整个代谢强度减弱,抗逆性增强。
(3) ABA(天然脱落酸)含量增多,生长停止,进入休眠冬小麦的核膜口逐渐关闭,细胞核与细胞质之间物质交流停止,细胞分裂和生长活动受到抑制,植物进入休眠。
植物进入深度休眠后,其抗寒性能力显著增强。
ABA(天然脱落酸)含量保护物质积累可溶性糖含量增加,对细胞的生命物质和生物膜起保护作用。
可增加细胞液浓度,降低冰点,提高原生质保水能力,保护蛋白质胶体不致遇冷变性凝聚;可进一步转化为其它保护物质(如磷脂、氨基酸等)和能源. 在抗寒锻炼中,氨基酸的含量也增多. 脯氨酸的含量增加更为明显,是防冻剂或膜的稳定剂,对植物适应多种逆境具有重要作用。
2.低温诱导蛋白(Cold acclimation protein) 植物经低温诱导能使某些特定的基因活化,并得以表达合成一组新蛋白。
近年来,已有近百种植物低温诱导蛋白被发现和研究,但还不清楚它们在提高植物抗寒性过程中的机理。
抗冻蛋白(antifreeze protein AFP) 是生活在两极冰水中的鱼类血液中含有的糖蛋白.能降低细胞间隙体液冰点。
植物本身也可能具有与动物中类似的抗冻蛋白和基于相似原理的抗冻能力。
植物抗寒性的适应机制1.低温对植物生长发育的影响植物生长在自然条件下,其生长发育不可避免地要受到盐碱、干旱、低温、高热等极端环境的影响。
其中,温度是影响植物生长、发育,甚至导致植物死亡的最基本的决定因素和关键性的环境因子。
低温胁迫可对细胞膜系统及叶绿素合成、光合作用等过程产生影响;细胞内脯氨酸、甜菜碱的含量和细胞膜脂质过氧化产物——丙二醛的含量也会发生变化,进而引起植物体内一系列的生理生化变化,如无氧呼吸加强、蛋白质变性、电解质外渗、激素平衡异常、根活力增加等[1];低温冷害下参与相关信号转导的调控因子及功能基因的表达模式细胞的膜质组成、对糖类、多胺类等物质的积累能力及胞内酶活力等方面均发生改变[2];植物细胞骨架的结构及稳定性也受到影响,进而造成物质合成受阻,能耗增加,使植物的正常生长发育受到影响,甚至导致死亡。
所幸植物对低温胁迫的响应并非是完全被动的,在长期的进化过程中,植物本身能够感知和转导逆境信号,启动相关基因的表达,进而激活相应的代谢调控途径,形成了一系列对外界变化快速感知和主动适应机制,来缓解及降低胁迫造成的伤害[3]。
2.植物抗寒性的适应机制2.1细胞骨架与抗寒性作为真核细胞内维持细胞立体形态的细胞骨架,其存在状态受细胞内外各种因素的协同调节。
在低温、干旱等逆境下,可通过自身组装与去组装将信息在胞内进行传递,具有其他细胞结构所不能替代的功能。
细胞骨架与跨质膜的细胞外基质受体是互相联结的,外界刺激(如机械刺激和高温、低温等)首先作用于这种跨膜的胞外受体,然后将刺激信号传递给细胞骨架,并经由细胞骨架这种“桥梁”网络把细胞外信号传递给生命活动的控制中心——核基因组,以及其他细胞器,进而对下游相关基因表达进行调控,基因表达的强弱及模式的改变又可反馈调节部分细胞器功能,形成一个统一、协调的调控网络。
而作为细胞骨架组成的基本成分,微管、微丝及中间纤维等结构在低温胁迫应答中也具有重要作用。
有关微管冷稳定性的机制,在动物细胞方面的研究较多,而对植物中的研究较少。
性寒害生理与植物抗寒温度是植物生长的必要条件之一,也是植物自然地理分布的主要限制因素。
低温会引起植物的寒害。
我国和全世界,每年由于寒害造成粮食作物、蔬菜、果树及经济作物的损失是十分巨大的。
因此,加强对植物寒害和抗寒性的研究,以及根据作物品种的抗寒力科学地确定其种植地区和播种期,培育抗寒力强的新品种,已成为农业生产中的重要问题之一。
寒害指由低温引起植物伤害的现象,包括冷害和冻害,植物对低温的适应性和抵抗能力称为抗寒性。
一、冷害生理与植物抗冷性(一)冷害的概念与症状冷害是指零上低温时,虽无结冰现象,但能引起喜温植物的生理障碍,使植物受伤甚至死亡。
而植物对零上低温的适应能力称为抗冷性。
冷害是很多地区限制农业生产的主要因素之一,处于热带的植物引种到北方不能忍受其零下的低温,易发生冷害。
在中国,冷害常发生于早春和晚秋季节,主要危害发生在作物的苗期和籽粒豁果实成熟期。
处于开花期的果树遇冷害时会引起大量落花,使结实率降低。
冷害对植物的伤害不仅与低温的程度和持续的时间直接有关,还与植物组织的生理年龄、生理状况及对冷害的相对敏感性有关。
温度低,持续时间长,植物受害严重,反之则轻。
在同等冷害条件下,幼嫩组织和器官比老的组织和器官受害严重;同一植株生长期比营养生长期对冷害敏感,其中花粉母细胞减数分裂期前后最敏感。
根据植物对冷害的反应速度,冷害可以分为:一是直接伤害,即植物受低温影响数小时,最多在一天之类即出现伤斑及坏死,禾本科植物还会出现芽枯、顶枯等现象,说明这种影响已侵入细胞内,直接破坏了原生质的活性;二是间接伤害,即植物受到低温危害后,植株形态在短的时内并无异常表现,至少几天之后才会出现组织柔软、萎蔫,这是因为低温引起代谢失常而造成的细胞伤害。
(二)冷害引起的生理生化变化1、细胞膜受损伤冷害使细胞膜透性增加,细胞内可溶性物质大量外渗,引起植物代谢失调,对冷害敏感植物,胞质环流缓慢或完全停止。
2、根系吸收能力下降低温使植物根系生长缓慢,吸收面积减少,细胞原生质粘性增加,流动性减慢,呼吸减弱,能量供应不足,使植物体内矿质元素的吸收与分配受到限制,同时失水大于吸水,水分平衡遭到破坏,导致植物萎蔫、干枯。