家禽遗传育种团队在肠道微生物领域取得进展

中国畜牧兽医!!"#$!%%"&#$'K (!'''!"#$%&$#'%()*+,%$-./01232.#$%./42-#5#$2"#$$%&'%()*%%+',-.$'%(/%!/0*('0&%/'&*'&&(宏基因组技术在鸡肠道微生物中应用的研究进展杨天龙% 刘旭川0 廖!奇% 王淑玲% 张春勇% 0 葛长荣%" 冷!静%0""%'云南省动物营养与饲料科学重点实验室!昆明(2&0&%&0'云南农业大学动物科学技术学院!昆明(2&0&%#摘!要 鸡肠道中生存着丰富的微生物!这些微生物在宿主的营养代谢与免疫方面有重要作用'高通量测序技术的发展为肠道微生物的研究提供了新的思路!文章简要介绍了宏基因组学!阐述肠道微生物结构变化对宿主的影响及不同饲养条件(宿主生理特征改变对肠道微生的影响!并重点从宏基因组的层面透析鸡肠道微生物菌落结构(营养代谢特征(免疫功能与鸡的健康生长之间的关联性!以期为鸡肠道微生物的研究提供思路'关键词 鸡&肠道微生物&宏基因组&营养代谢&免疫功能中图分类号 >?*%文献标识码 5文章编号 %(/%!/0*("0&%/#&*!&(2B !&?收稿日期 0&%(!&B !&%基金项目 国家自然科学基金项目"*%(/0)20#&云南省自然科学基金重点项目"0&%)O 5&**#&云南省中青年学术和技术带头人后备人才项目"0&%%Q 8&02#作者简介 杨天龙"%B B *!#!男!贵州天柱人!硕士生!研究方向$动物肠道微生态!C !:9$D $%*???/B )2!Y Y ',#:"通信作者 葛长荣"%B (0!#!男!云南昆明人!教授!研究方向$家禽遗传育种!C !:9$D $I,U [9D !%0(',#:冷!静"%B /0!#!女!云南红河人!教授!研究方向$动物肠道微生态!C !:9$D $J 7-U F $!%B B /!V #G F ',#:,99.1)=A 1/0,>Y =0)64/<P 6A =260/@636)E 0/./2B 10Z 0A 64A 10=.P 1)://:2=014@4/<-E 1)N 60L 546T $9-!D #-I %!J K N _F !,G F 9-0!J K 5`f $%!d 546>G F !D $-I %!P Q 546=G F -!E #-I %!!6C=G 9-I !U #-I %"!J C 46c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鸡肠道寄生着复杂的微生物菌群!这些微生物在宿主的营养代谢(生理和免疫过程中起着重要的作用'长期以来!对鸡肠道微生物群落的研究大多采用纯培养技术*%+!由于培养条件的不确定性!导致大量微生物不能正常生长*0+'目前研究发现!在鸡的盲肠中!仅有0&b &(&b 的微生物是可培养的**+!存在大量未培养的微生物菌群!这些微生物与宿主之间有什么关联!传统纯培养的方法已不能全面解答'宏基因组技术是基于新一代测序技术的研究方法!能从群体水平上研究肠道微生物的菌落(功能基因的多样性特征!透析微生物与宿主之间的潜在关系!这是传统分子生物学技术所欠缺的'目前!Copyright ©博看网. All Rights Reserved.中!国!畜!牧!兽!医))卷!宏基因组技术在土壤*)+(海洋*2+(人体*(+(昆虫*/+及微生物研究领域得到了广泛的应用!但在鸡肠道微生物的研究领域应用较少!因此!作者主要就宏基因组技术在鸡肠道微生物的研究展开论述'#!宏基因组学宏基因组学研究是针对生境中微生物群落中所有345的分析'一般来说!宏基因组学研究主要分成两个层面$+分析环境中特定基因!即通过构建宏基因组文库!基于序列筛选或基于功能筛选分析某种功能基因!并进一步对筛选到的基因进行深度测序&,针对环境中所有345进行深度测序!分析该生境中微生物的组成与相关功能'在鸡肠道微生物研究中!宏基因组学一般的研究策略如下$首先!从鸡肠道微生物中提取总345!对达到测序要求的总345样品上机测序!获得序列信息!构建宏基因组文库'根据不同目的采取不同途径分析序列数据'其中!菌落多样性分析源于%(>U345基因和功能基因集层次!其序列长度较短&而功能基因的分析通常源于拼接后的=#-H$I( >,9R R#D"及非冗余基因集层次!序列较长'在基因集的基础上进行菌落特征"分类操作单元"#A7U9! H$#-9D H9X#-#:$,F-$H!`T N#(主成分分析"A U$-,$! A9D,#:A#-7-H9-9D E V$V!<=5#等#与功能"直系同源簇",D F V H7U#R#U H G#D#I#F V I U#F A!=`6#(京都百科全书".E#H#7-,E,D#A7"$9#R I7-7V9-"I7-#:7V! S C66#(基因本体"I7-7#-H#D#I E!6`#注释等#的分析'!!鸡肠道微生物!I#!肠道微生物的形成与发育在胚胎时期!鸡肠道几乎不含微生物!出雏%G 后!粪链球菌和大肠杆菌首先在雏鸡盲肠定植!在随后*"内遍布整个肠道*+'采食)G后!乳酸菌在嗉囊和盲肠定植!0)G内乳酸菌就能遍布十二指肠(回肠和盲肠!此时在日粮中添加适量益生菌!可减少病原菌的定植!还可促进小肠绒毛的发育*B+'出雏*"后!链球菌(乳酸菌(大肠杆菌和肠球菌等就可遍布整个肠道!肠道微生物群体初步涌现'随着日龄增加!肠道中的微生物结构会发生很大变化!大量微生物出现在鸡肠道!但很多只是暂时性的!会随着肠道发育而消失*%&+'雏鸡十二指肠和小肠在0周内即可建立稳定的微生物区系!粪链球菌和大肠杆菌类为主要微生物!之后随着日龄增长!乳杆菌逐渐成为优势菌'而盲肠微生物发育滞后于小肠!需2&/周才能建立稳定的微生物区系!主要为粪链球菌(梭菌属(肠杆菌等*%%+'鸡微生物区系会随着日龄的增长发生变化!如小肠链球菌和肠球菌数量随着日龄的增加而下降!在)&"后趋于稳定!此时在小肠中主要微生物是乳酸菌"/&'&b#!其余依次为梭菌"%%'&b#(链球菌"('2b#和肠球菌"('2b#'而盲肠微生物与小肠差别很大!梭菌最多"(2'&b#!其余依次为梭杆菌"%)'&b#(乳杆菌"?'&b#和拟杆菌"2'&b#*%0+'随着鸡肠道的成熟!肠道微生物从单一结构逐渐形成一个复杂的体系!对鸡的营养(代谢(免疫都起到非常重要的作用'!I!!肠道微生物平衡的影响因素0'0'%!日粮对肠道菌群的影响!!影响肠道微生物的因素多种多样!其中日粮是对微生物结构影响最大的因素'此外!短链脂肪酸等代谢产物也受到日粮配方的影响*+'在日粮中加入抗生素是中国较常见的预防和抗病手段!虽然效果较显著!但药物残留和耐药性的增加给人类健康和食品安全带来很大隐患*%*+'因此!在一些发达国家!抗生素禁止在日粮中使用'M9等*%)+收集人(猪(鸡的粪便!分别提取其345!利用K D D F:$-9测序构建基因组文库!分析研究中发现较高浓度的抗生素耐药基因"9-H$@$! #H$,U7V$V H9-,7I7-7V!5;6#并构建了一个5;6标注通路!研究5;6相关基因和5;6宿主的关系!有助于评价5;6的环境风险'目前抗菌肽因其杀菌迅速(稳定性高(抗药性低等特点受到广大关注!是替代抗生素的潜在药物!但却存在成本高产量低的制约!有待进一步研究改善*%2+'益生菌与病原菌对肠道微生物结构的影响也非常大!益生菌能稳定和优化菌群结构!抑制病原菌生长*%(+'此外!益生元的添加能促进益生菌繁殖!对鸡健康也有益*%/+'枯草芽孢杆菌可减小应激反应!抑制产气荚膜梭菌繁殖!同时可产生协助宿主代谢的酶*%?+'齐博等*%B+在仔鸡日粮中添加枯草芽孢杆菌与硫酸黏杆菌素!发现能显著提高)0日龄仔鸡体重'研究结果表明!日粮中添加丁酸梭菌能显著降低肉仔鸡盲肠的大肠杆菌(沙门氏菌(产气荚膜梭菌的数量!同时显著增加乳杆菌和双歧杆菌数量*%?+'乳酸菌能产生有机酸降低肠道A Q!同时能产生抗菌素和酒精抑制病原菌的繁殖'Q F:7等*%(+和王沂蒙等*0&+将益生菌和感染艾美耳球菌的精油加入到肉仔鸡!发现艾美耳球菌能导致黏膜受损!影响性能!而饲喂益生菌的肉鸡受到的影响大大减小'在&((Copyright©博看网. All Rights Reserved.!*期杨天龙等$宏基因组技术在鸡肠道微生物中应用的研究进展肠道益生菌体外选育时!可把益生菌接种到培养的肠道细胞上!研究益生菌与其他菌的相互作用*0%+' 0'0'0!其他因素!不同鸡种与日龄的肠道微生物结构往往相差很大'K D$-9等*00+提取不同颜色的Q9+V7.V鸡种345进行分析!发现鸡的肠道微生物结构有很大差异'基于%(>U;45对不同日龄肉鸡的盲肠微生物结构进行分析发现!鸡刚出生时肠道基本无微生物!之后几周肠道内微生物变化较大!在)&"后逐渐趋于稳定*%&+'肠道微生物的组成甚至会随宿主基因型改变而改变'P G9#等*0*+在2(日龄体重相差%&倍的鸡双向选择家系中选择(&只!对其肠道微生物进行高通量测序!检测到%B&个微生物菌种!其中(?个菌种受不同家系和性别影响有明显差异'此外!不同饲养环境也会影响鸡肠道微生物的结构*0)+'&!宏基因组技术在鸡肠道微生物研究中的应用&I#!肠道微生物多样性与哺乳动物相比!鸡肠道较短'有研究发现!食物通过整个肠道的时间不超过*'2G!其中!在盲肠停留的时间较长!为盲肠微生物营造了一个良好的栖息场所!使得盲肠成为人们关注的焦点*02+'在早期的纯培养研究中发现大量细菌!其中链球菌"<3.2B3:5:55##(丙酸杆菌"K.:B#:$#,%532.#*'#(拟杆菌"H%532.:#-2+#(梭菌"!(:+3.#-#*'#是盲肠中的优势菌!在小肠中丰度较大的细菌是乳酸菌"O%53:E ,%5#((##和梭菌!但其丰度远低于盲肠*0+!与87"@F U E 等*0(+研究相同!在鸡肠道微生物中!革兰氏阴性杆菌占//b!远大于革兰氏阳性杆菌"%)b#和革兰氏阴性球菌"B b#'尽管以上研究不能从菌落整体层面阐述肠道微生物结构差异性!但这些成果为后续分子生物学研究提供了重要线索'目前!基于新一代测序平台的宏基因组学为鸡肠道微生物研究提供了新思路!尤其是在盲肠微生物多样性研究方面取得了重大成果*)+'有研究对家鸡和火鸡宏基因组数据分析!共发现%*个门的细菌!其中硬壁菌门"O$U:$,F H7V#(拟杆菌门"89,H7! U#$"7H7V#和蛋白菌门"<U#H7#@9,H7U$9#是优势菌!占总微生物B&b以上!发现B&&个种水平的分类操作单元"`T N V#!包含%%/个属!其中火鸡为(B个!家鸡)?个!梭菌属"!(:+3.#-#*'#(瘤胃球菌属"G*'#E $:5:55*+#(乳酸菌属"O%53:,%5#((*+#和多形杆菌属"H%532.:#-2+#)个属共同存在于两种鸡中!但丰度差异较大!差异分析发现菌落相似性仅为%(b*0(+'由于火鸡和家鸡在品种上存在较大差异!在其进化过程中!可能会导致肠道微生物菌落结构与组成发生变化'39-[7$V7-等*0/+通过宏基因组研究发现!在鸡日粮中添加莫能霉素!回肠中氏菌属"G:+2E ,*.#%#(乳酸菌属"O%53:,%5#((*+#和肠球菌属"Q$E 32.:5:55*+#数量分别减少%B'%b(*'0b和0'*b!粪球菌属"!:B.:5:55*+#和硫酸盐还原菌属"&$%2.E :;#(*'#分别增加*')b和)'B b!但没有发现埃希氏菌属"Q+5"2.#5"#%5:(##!相反!在同时添加威里霉素或泰乐菌素对照组却出现大量埃希氏菌属"Q+5"E 2.#5"#%5:(##!可能是由于威里霉素或泰乐菌能激活莫能霉素相关的抗性基因所致'>9D9-$H U#等*0+分别对/(%)(0%和)0日龄的鸡肠道微生物宏基因组分析发现!随着年龄的增长!盲肠中的致病微生物梭菌"!(:+3.#-#*'#显著增加!相反!益生菌乳酸菌"O%53:,%5#((*+#的数量显著减少!在同一年龄的鸡盲肠微生物多样性显著大于回肠!年龄越大!5=C 和>G9--#-指数"多样性指数#越大!微生物丰富度与均匀度随着年龄的增长而增大'以上研究表明!不同环境(年龄和品种都会影响鸡肠道微生物菌群结构!若能将微生物与鸡的生长性能进行关联分析!构建微生物与生长性能之间的有效模型!对鸡的饲养管理有重要意义'&I!!营养代谢*'0'%!糖类代谢!!鸡肠道菌群与其宿主在信息传递中起着至关重要的作用!其主要能量物质来自碳水化合物!食物进入肠道后肠道微生物在碳水化合物的代谢中扮演着重要的角色!主要通过糖酵解途径"7:@"7-!:7E7U G#R!A9U-9V A9H G W9E!C M<#(磷酸戊糖途径"G7X#V7:#-#A G#A G9H7A9H G W9E! QM<#和厌氧分解途径"7-H-7U!"#F"#U#R R!C3#将大分子多糖分解成小分子葡萄糖!为宿主的生长发育提供充足的营养物质'盲肠是这些代谢途径的关键部位!盲肠微生物在多糖分解成单糖的过程中有重要的作用*0?+'早期研究发现!碳水化合物酶基因在鸡整个肠道微生物宏基因组中约占0&b*0B+!其中大部分基因在后续的宏转录组(宏蛋白组中被发现是碳水化合物酶活性基因及活性蛋白**&+'>7U I79-H 等**%+对%&只鸡盲肠宏基因组数据分析!共获得2B2%/?个编码序列",#"$-I V7Y F7-,7!=3>#!有%'20b的=3>注释到糖苷水解酶家族"I D E,#V$"7 G E"U#D9V7!6Q#!其中包含0&(个纤维素酶基因( 0%*个半纤维素酶基因和*()/个寡糖降解酶基因! <O5M QMM V分析发现!这些碳水化合物酶活性%((Copyright©博看网. All Rights Reserved.中!国!畜!牧!兽!医))卷!基因主要集中在放线菌"&53#$:,%532.#%#(梭菌"!(:+3.#-#%#和拟杆菌"H%532.:#-#%#'除了可溶性多糖!自然界中存在大量膳食纤维!主要由木质纤维素和非淀粉性多糖组成**%+'肠道微生物通过糖酵解!将膳食纤维在结肠内消化产生短链脂肪酸"V G#U H!,G9$-R9H H E9,$"V!>=O5V#!主要包括乙酸(丙酸(异丁酸(丁酸等!其中乙酸(丙酸和丁酸含量最高!是肠道中主要的短链脂肪酸**&+!近年来!膳食纤维成为了广大科研学者的研究热点'*'0'0!氮代谢!!肠道微生物对宿主的氮代谢也有很大帮助'鸡肠道和泌尿生殖道相连于充满粪尿的泄殖腔!由于直肠的逆向蠕动粪尿会进入盲肠!在盲肠微生物的作用下可分解代谢尿酸生成氨类!可由宿主吸收用来合成一些氨基酸!如谷氨酸**0+'一些食物中氮源可被肠道中的微生物吸收!因此这些肠道微生物本身就可当作蛋白质来源!但大多数微生物蛋白都被浪费掉了!因为他们几乎都来自盲肠!而盲肠没有直接吸收蛋白质的能力**0+'f F等*0B+通过功能注释发现有肠道微生物基因参与的蛋白质代谢!其中参与蛋白质代谢的有B b&%&b!有%b参与氮素代谢'Q7等***+在日粮中添加精氨酸!通过代谢组学!分析精氨酸对血清蛋白代谢的影响!结果表明!在日粮中添加精氨酸会使肠道微生物结构发生变化!且体内的脂肪沉积也会降低'8F U U$-等**)+总结得出!0&b蛋氨酸由肠道代谢!主要代谢途径为通过转甲基作用形成同型半胱氨酸和转硫作用形成半胱氨酸!也能生成腺苷甲硫氨酸!可抑制甲基化和促癌基因的表达'T9-I等**&+通过宏蛋白组技术在鸡盲肠微生物中发现*(/*个活性蛋白!其中有*?&个来自乳酸菌属"O%53:,%5#((*+V A A'#!%22个来自梭菌属"!(:+3.#-#*'V A A'#!((个来自链球菌属"<3.2B3:5:55*+V A A'#!在这些蛋白中!发现大量注释到丙酮酸激酶和磷酸甘油酸酯激酶途径'宏基因组在氮代谢中的研究只能从基因功能上来入手!宏蛋白组学和代谢组学分析氮代谢特别是蛋白质代谢!可更直观也更加深入地探索其中的规律'*'0'*!脂类代谢!!肠道菌群可通过多种途径参与脂类及能量代谢!储存和代谢脂肪酸和甘油三酯'甘油三酯的储存(肝脏中脂肪的从头合成等影响机体能量储存!可能会引起肥胖(糖尿病等代谢疾病!且与肠道微生物结构有密切联系**2+'>7U I79-H等**%+对鸡盲肠宏基因组数据分析!发现了*&个编码乙酸激酶和磷酸转移酶"<T5!5=S#的基因!以及一个以=`0为底物生成草酰乙酸的途径"d##"!d7U.:9-#!这些基因主要来自硬壁菌门"O$U:$!,F H7V#(拟杆菌门"89,H7U#$"7H7V#和蛋白菌门"<U#!H7#@9,H7U$9#'宏基因组往往从基因的层次对其功能进行预测!但这些基因是否表达及这些蛋白是否有活性!需在后续宏蛋白组研究中进行验证'f F等*0B+发现在鸡肠道微生物基因组中只有%b&0b的基因参与脂肪酸和脂类的代谢!但却发挥着重要的作用'随着组学技术的兴起!在反刍动物瘤胃微生物**(+(土壤微生物**/+中发现大量与短链脂肪酸">=O5V#"乙酸(丙酸和丁酸#代谢相关的途径及这些途径中的核心酶!如乙酰磷酸转移酶]乙酸激酶"A G#V A G#H U9-V9,7H E D9V7!9,7H#.$-9V7!<T5!5=S#途径(乙酰辅酶5生成酶"9,7H E D,#7-[E:75V E-!H G9V7!5=>#途径(乙酰辅酶5水解酶"9,7H E D,#7-![E:75G E"U#D9V7!5=Q#等途径'&I&!免疫刚刚孵化出的雏鸡肠道是无菌的!免疫系统不完善!使得外源菌容易定植于肠道!直至达到一个平衡稳定的微生态环境!这些微生物与宿主免疫系统相辅相成(共同发挥作用维护宿主与内环境的健康稳定**?+'在鸡肠道的内表面!有一层由杯状细胞分泌的黏稠蛋白**B+!作为第一道防线!这道黏膜能为细菌的定植提供良好的环境!同时又能阻止病原微生物进入到肠上皮细胞层**B+'S9U D V V#-等*)&+研究发现!与健康人肠道微生物宏基因组相比!中风病人的宏基因组中富含与肽聚糖合成途径相关的基因及这些基因对应的微生物菌群'此外!大量的宏基因组研究发现!#型()型糖尿病患者与健康人肠道微生物差异明显*)%!)0+'J7E等*)*+研究发现!同窝出生的瘦小鼠与肥胖小鼠相比!盲肠内容物中拟杆菌门%厚壁菌门"89,H7U#$"7H7V%O$U:$,F H7V#的比率偏小'在T F U-@9F I G等*))+对%2)位同卵双生和异卵双生的母女拟杆菌门%厚壁菌门研究中发现!与瘦者相比!肥胖者拟杆菌门%厚壁菌门的比率较大'c F:A!7U H[等*)2+通过焦磷酸测序细菌%(>U;45构建基因文库!研究发现!拟杆菌门在鸡的肠道中能促进营养物质吸收!厚壁菌门抑制营养物质吸收!很好解释了拟杆菌门%厚壁菌门与肥胖之间的关系!目前在鸡肠道微生物研究中尚未发现拟杆菌门%厚壁菌门与鸡疾病相关的报道'但在人肠道微生物研究中发现拟杆菌门%厚壁菌门偏大!患有与肥胖相关疾病的概率增大!如糖尿病*)(+'在鸡肠道黏膜上能分泌一种抗菌肽!被称为$!防御素!由巨噬细胞和上皮细胞产生!当外界沙门((Copyright©博看网. All Rights Reserved.!*期杨天龙等$宏基因组技术在鸡肠道微生物中应用的研究进展氏菌"<%(':$2((%#侵入肠道后!能刺激肠道黏膜的应激反应!使得$!防御素基因高效表达*)/+'一些细菌产生的乳酸(短链脂肪酸">=O5V#(细菌素等也可抑制病原菌的生长'如在体外研究中!鸡饲料用乳酸菌发酵!产生的乳酸可抑制某些病原菌如大肠杆菌(沙门氏菌及产气荚膜梭菌的生长繁殖'有的>=O5V可自由跨膜!进入细菌内分解!抑制一些重要的酶和代谢'从鸡肠道分离的唾液乳杆菌能分泌细菌素!抑制一些革兰氏阴性菌和革兰氏阳性菌!如沙门氏菌和空肠弯曲菌**0+'鸡源粪肠球菌(戊糖片球菌菌株(枯草芽孢杆菌产生的细菌素可抑制产气荚膜梭菌(单核细胞增生李斯特氏菌'因此!可利用合适的益生菌来抑制病原菌生长!但一些病原菌同样可产生细菌素来抑制其他菌生长"如金黄色葡萄球菌#'此外!47W7D D等*)?+报道了大量的细菌在鸡肠道内对鸡无致病作用!但能引起人肠道疾病的发生!且微生物的菌落结构不受影响!与8E U-7等*)B+的研究结果一致'宿主的差异性与微生物的致病性可能存在显著的关联'目前!宏基因组学研究发现!除了个体致病微生物会影响宿主的健康状况!当微生物菌群结构失去平衡!也会影响宿主的健康'&I%!肠道微生物与生产性能鸡的生产性能一般采用体重增加情况和饲料利用率来评估!研究发现肠道微生物与生产性能有很大相关性'>H9-D7E等*2&+利用%(>U;45测序研究肉鸡肠道微生物的结构与丰度在小麦大豆型日粮中提取能量的相关性'一些未开发菌株在肉鸡之间丰度的差异显著!高表观代谢能"9A A9U7-H:7H9@#D$[9! @D77-7U I E!5M C#和低5M C之间的!测量能量消耗和能量代谢!差异很大'生产性能差的肉鸡肠道中未开发的厚壁菌门较多!这些细菌型可能影响和操控宿主能量的利用'这个发现有助于人的体重管理和肥胖控制'=G9-I等*2%+研究三叶鬼针草对体重的影响!建立宏基因文库!发现日粮添加三叶鬼草后微生物组成发生显著变化!这种变化与鸡体重增加(饲料转化率和肠道病理相关'表明三叶鬼针草可能通过肠道细菌来调控生长性能及鸡原虫的感染'T F U-@9F I G等*20+对因遗传导致的肥胖小鼠和瘦小鼠进行了研究!发现在两型小鼠中拟杆菌和厚壁菌门的丰度有显著差异!表明某些特定的微生物可调节宿主吸收能量的能力'T F U-@9F I G等*2*+还对人肠道微生物进行宏基因组研究发现!肠道微生物的系列核心基因可对宿主的能量代谢产生影响!肥胖个体中对糖类(脂类(蛋白质等能量物质消化的基因丰度明显高于消瘦个体'T#U#.等*2)+进行*组肉鸡饲养试验!采用%(>U;45测序技术构建基因文库!以确定肠道细菌与鸟类的性能改善的关系!用来衡量饲料效率'试验选用不同的地理位置(饮食成分(品种和年龄的肉鸡'使用微生物分析对肠道微生物群落进行了调查!发现了个与生产性能相关的`T N'有2个`T N与生产性能提高有关!有0个与生产性能降低有关'这些`T N的发现可被用来监测肉鸡性能!以提高饲料效率和确定最佳饲料配方保持肠道健康'%!小!结近年来!大量报道对鸡肠道微生物的组成及其功能进行了研究!阐述了鸡肠道微生物与宿主健康之间的紧密关系'但关于肠道微生物自身的代谢活动(菌群结构多样性与宿主的免疫(营养(代谢和生产性能有何关联!有待更深入探讨'随着组学技术的兴起!鸡肠道微生物与宿主之间的关系逐渐被人们认识!对未培养的肠道微生物宏基因组的研究!能帮助了解鸡肠道微生物的动态及对宿主代谢和健康的作用'识别和跟踪某些功能基因!可通过日粮来调节代谢和生产性能'如在日粮中添加能高效降解多糖的益生菌来促进鸡的代谢'目前!大量组学技术在鸡肠道微生物的研究较单一!无法全面解析所有的生物学问题!如何结合宏基因组(宏转录组(宏蛋白组(代谢组等组学技术!从345(;45(蛋白质的层面上揭示微生物的系统发生(生物过程(代谢途径(菌落结构(调控规律等特征与宿主健康(生产性能之间的关联将是未来肠道微生态学研究的趋势'参考文献*%+!d7$>!M#U U$V#-M!L FP'89,H7U$9D,7-V F V#R A#F D H U E $-H7V H$-9D:$,U#@$#:7*c+'K:*(3<5#!0&%*!B0"*#$(/%!(?*'*0+!>9D9-$H U#c<!O9$U,G$D"V K6!P I#U-$,.$L3'K V#D9!H$#-!,F D H F U7,G9U9,H7U$V H$,V!9-"$"7-H$R$,9H$#-#R9-!97U#@$,@9,H7U$9R U#:H G7,G$,.7-,7,F:*c+'&B B(#2-4#5.:,#:(:=/!%B/)!0/")#$(/?!(?/'**+!>G9F R$M5M!>$7#==!=G#-I=d!7H9D'37,$A G7!U$-I,G$,.7-I F H:$,U#@$9D"E-9:$,V@9V7"#-G$I G!H G U#F I G A F H%(>U;45:7H9I7-#:$,V9-9D E V7V*c+'J*3K%3":=2$+!0&%2!/"%#$%!%0'*)+!e7U9V H7I F$L!=G7-I c!C-I7DS!7H9D'M F D H$V F@!V H U9H7$V#H#A7D9@7D$-I9-":7H9I7-#:$,9-9D E V$V#R*((Copyright©博看网. 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益生菌制剂在家禽生产中的研究及应用进展一、引言益生菌制剂是利用一些有益微生物制成的微生物制剂，通过种植在动物肠道内，可以改善肠道菌群结构，提高宿主免疫力，减少肠道疾病，促进动物的健康生长等作用。

在家禽生产中，益生菌制剂得到了广泛的研究和应用，它可以改善肠道健康，提高家禽的生产性能，并且可以减少抗生素的使用，对于促进家禽生产的可持续发展具有重要的意义。

本文将对益生菌制剂在家禽生产中的研究及应用进展进行综述，以期为家禽生产提供一些参考和借鉴。

1. 益生菌在家禽肠道的作用机制益生菌在家禽肠道内生长繁殖，可以形成对肠道有益的菌群，增加有益菌数量，降低有害菌数量，优化肠道微生态环境，提高动物的免疫力，减少肠道疾病的发生。

最为常见的益生菌包括乳酸菌、酵母菌等，它们可以通过竞争性排除、占据受体位点、产生抗菌物质、调节免疫反应等多种途径来发挥对肠道的正面影响。

目前，国内外的研究表明，在家禽生产中添加适宜的益生菌制剂可以提高家禽的生长性能、饲料利用率和产蛋率等。

有研究表明，在饲料中添加益生菌能够显著提高肉鸡的生长速度和饲料转化率，并且可以改善其肠道结构和微生态环境。

在鸭的研究中也发现，添加益生菌能够显著提高鸭的生长速度和饲料利用率。

这些研究结果表明益生菌对家禽生产性能具有显著的促进作用。

3. 益生菌与抗生素替代随着人们对抗生素使用的限制和抵制，益生菌制剂逐渐成为了替代抗生素的有效手段。

益生菌可以通过改善肠道健康，提高动物免疫力，减少肠道疾病的发生，从而减少了对抗生素的依赖。

益生菌还可以降低饲料中对抗生素的需求，减轻了饲料成本，有助于降低饲料成本。

在当前推行抗生素替代的趋势下，益生菌制剂在家禽生产中的应用前景十分广阔。

1. 益生菌制剂的种类和选择目前市场上益生菌制剂种类繁多，包括常见的乳酸菌、酵母菌、枯草芽孢杆菌等。

在选择益生菌制剂时，需要根据家禽的品种、生长阶段、饲养环境等进行科学的选择，以达到最佳的效果。

在选择益生菌制剂时，还需要考虑其稳定性、耐受性、价格等因素。

中国畜牧兽医 2024,51(4):1613-1621C h i n aA n i m a lH u s b a n d r y &V e t e r i n a r y Me d i c i n e 母鸡肠道及生殖道微生物对孵化性能影响的研究进展李 静1,2,严 霞2,陈 鹏2,王春兰3,郭钊文5,罗雪辉4,董尚智6,计 坚2,刘 燊1,罗成龙2(1.佛山科学技术学院生命科学与工程学院,佛山528000;2.广东省农业科学院动物科学研究所,猪禽种业全国重点实验室,广东省畜禽育种与营养研究重点实验室,广州510640;3.韶关市畜牧研究所,韶关512026;4.清远市清城区清远鸡研究院,清远511500;5.清远市清城区动物卫生防疫中心,清远511500;6.珠海市现代农业发展中心,珠海519070)摘 要:母鸡肠道和生殖道内定植着庞大而复杂的微生物群落,这些微生物群落的动态发展与宿主不同发育阶段密切相关,并对宿主的免疫功能㊁营养吸收㊁内分泌调节㊁繁殖与孵化过程以及蛋品质等方面起着重要作用㊂肠道和生殖道微生态平衡对母鸡的健康和繁殖性能至关重要,雏鸡在孵化过程中可能受母鸡传递的肠道和生殖道微生物影响㊂然而,目前母鸡肠道和生殖道微生物群落对繁殖与孵化影响的机理研究还不够深入和系统,作者主要介绍了母鸡肠道和生殖道不同阶段的优势微生物以及不同肠段的微生物群落定植规律,同时对肠道和生殖道微生物群落之间的关系㊁肠道和生殖道微生物对蛋品质的影响㊁微生物对繁殖孵化过程的影响㊁亲代与子代间微生物传播的途径㊁鸡胚不同发育阶段的微生物群落结构以及影响孵化过程的相关因素等方面进行阐述㊂旨在寻找调控繁殖过程㊁影响孵化率的母鸡核心微生物群落作为选留高孵化率种鸡的独特标签,为进一步探索禽类肠道和生殖道微生物的功能结构并为提高家禽生产和繁殖效率提供参考㊂关键词:肠道微生物;生殖道微生物;孵化率;鸡中图分类号:S 814.5文献标识码:AD o i :10.16431/j .c n k i .1671-7236.2024.04.029 开放科学(资源服务)标识码(O S I D ):收稿日期:2023-11-02基金项目:韶关市科技计划项目(220610144531382);国家自然科学基金面上项目(32172687);广东省省级科技计划项目(2022B 020*******);清远市清城区国家现代农业产业园项目(2023横006)联系方式:李静,E -m a i l :1819304843@q q .c o m ;严霞,E -m a i l :x i a ya n 1@163.c o m ㊂李静和严霞对本文具有同等贡献,并列为第一作者㊂通信作者刘燊,E -m a i l :s h e n c n @a l i y u n .c o m ;罗成龙,E -m a i l :l u o c h e n g l o n g @g d a a s .c n R e s e a r c hP r o g r e s s o n t h e I n f l u e n c e o fG u t a n dR e pr o d u c t i v eT r a c t M i c r o o r g a n i s m s o nH a t c h a b i l i t yi nH e n s L I J i n g 1,2,Y A N X i a 2,C H E NP e n g 2,WA N GCh u n l a n 3,G U OZ h a o w e n 5,L U O X u e h u i 4,D O N GS h a n g z h i 6,J I J i a n 2,L I US h e n 1,L U OC h e n g l o n g2(1.S c h o o l o f L i f eS c i e n c e a n dE n g i n e e r i n g ,F o s h a nU n i v e r s i t y ,F o s h a n 528000,C h i n a ;2.S t a t eK e y L a b o r a t o r y o f S w i n e a n dP o u l t r y B r e e d i n g I n d u s t r y ,G u a n g d o n g Pr o v i n c i a l K e y L a b o r a t o r y o f A n i m a lB r e e d i n g a n d N u t r i t i o n ,I n s t i t u t e o f A n i m a lS c i e n c e ,G u a n g d o n gA c a d e m y o f A g r i c u l t u r a lS c i e n c e s ,G u a n g z h o u 510640,C h i n a ;3.S h a o g u a n I n s t i t u t e o f A n i m a lH u s b a n d r y S c i e n c e ,S h a o g u a n 512026,C h i n a ;4.Q i n g y u a nC h i c k e nR e s e a r c h I n s t i t u t e ,Q i n g c h e n g D i s t r i c t ,Q i n g y u a nC i t y ,Q i n g y u a n 511500,C h i n a ;5.Q i n g y u a n Q i n g c h e n g D i s t r i c tA n i m a lH e a l t ha n dE p i d e m i cP r e v e n t i o nC e n t e r ,Q i n g y u a n 511500,C h i n a ;6.Z h u h a iM o d e r nA g r i c u l t u r eD e v e l o pm e n tC e n t e r ,Z h u h a i 519070,C h i n a )中国畜牧兽医51卷A b s t r a c t:T h e g u ta n dr e p r o d u c t i v et r a c t so fh e n sa r ec o l o n i z e db y v a s ta n dc o m p l e x m i c r o b i a lc o m m u n i t i e s.T h ed y n a m i c p r o ce s s e sof t h i sm i c r o b i o m ed e v e l o p m e n t a r e c l o s e l y a s s o c i a t e dw i t hd i f fe r e n td e v e l o p m e n t a ls t a g e so ft h eh o s t,w h i c h p l a y s i g n if i c a n tr o l e s i nt h eh o s t si m m u n e f u n c t i o n,n u t r i e n t a b s o r p t i o n,e n d o c r i n e r eg u l a t i o n,r e p r o d u c t i o n a n dh a t c hi n g p r o c e s s e s,a sw e l l a s e g gq u a l i t y.T h e b a l a n c e o f g u t a n d r e p r o d u c t i v e t r a c tm i c r o o r g a n i s m s i s c r u c i a l f o r t h e h e a l t h a n d r e p r o d u c t i v e p e r f o r m a n c e o f h e n s,a n d c h i c k sm a y b e i n f l u e n c e db y t h e g u t a n d r e p r o d u c t i v e t r a c t m i c r o o r g a n i s m st r a n s m i t t e d b y h e n s d u r i n g h a t c h i n g.H o w e v e r,t h ec u r r e n tr e s e a r c h o nt h e m e c h a n i s m o ft h ei m p a c to f g u ta n dr e p r o d u c t i v et r a c t m i c r o o r g a n i s m so nr e p r o d u c t i o n a n d h a t c h i n g i nh e n s i sn o t y e t i n-d e p t ha n ds y s t e m a t i c.T h ea u t h o rm a i n l y i n t r o d u c e s t h ed o m i n a n t m i c r o o r g a n i s m s i nt h e g u ta n dr e p r o d u c t i v et r a c t so fh e n sa td i f f e r e n ts t a g e s,a s w e l la st h e c o l o n i z a t i o n p a t t e r n s o fm i c r o o r g a n i s m s i nd i f f e r e n t s e g m e n t s o f t h e g u t a n d r e p r o d u c t i v e t r a c t s.A t t h es a m et i m e,t h er e l a t i o n s h i p b e t w e e n g u ta n dr e p r o d u c t i v et r a c tm i c r o o r g a n i s m s,a n dt h e i m p a c t o f g u t a n dr e p r o d u c t i v e t r a c tm i c r o o r g a n i s m so ne g gq u a l i t y a r ea l s od i s c u s s e d.A n dt h e i m p a c t o fm i c r o o r g a n i s m so nt h er e p r o d u c t i v ea n dh a t c h i n gp r o c e s s,t h e p a t h w a y so fm i c r o b i a l t r a n s m i s s i o n b e t w e e n p a r e n t s a n d o f f s p r i n g,t h e m i c r o b i a lc o m m u n i t y s t r u c t u r e a t d i f f e r e n t d e v e l o p m e n t a l s t a g e s o f c h i c k e ne m b r y o s,a n d t h e r e l e v a n t f a c t o r sa f f e c t i n g t h eh a t c h i n gp r o c e s s a r e e x p l a i n e d.T h ea i m o f t h i sa r t i c l e i s t o i d e n t i f y t h ec o r em i c r o b i a l c o m m u n i t i e so fh e n s t h a t r e g u l a t e t h e r e p r o d u c t i v e p r o c e s s a n d a f f e c t h a t c h i n g r a t e a s au n i q u e i d e n t i f i e r f o r s e l e c t i n g h i g h h a t c h i n g r a t eb r e e d e r s,t o g a i nad e e p e ru n d e r s t a n d i n g o ft h ef u n c t i o n a ls t r u c t u r eo f g u ta n d r e p r o d u c t i v et r a c t m i c r o o r g a n i s m si n p o u l t r y a n d p r o v i d e i n s i g h t s i n t o i m p r o v i n g p o u l t r y p r o d u c t i o na n d r e p r o d u c t i v e e f f i c i e n c y.K e y w o r d s:g u tm i c r o o r g a n i s m s;r e p r o d u c t i v e t r a c tm i c r o o r g a n i s m s;h a t c h i n g r a t e;c h i c k e n s鸡的肠道是食物消化和营养吸收的主要部位,生殖道是鸡蛋各部分形成的场所,生殖和消化系统的末端部分共同连接到泄殖腔[1]㊂肠道和生殖道内寄存着复杂的共生微生物,微生物生态系统主要由细菌㊁病毒㊁古细菌㊁真菌等组成,稳定的微生物群落在调节宿主免疫系统㊁营养消化㊁内分泌㊁繁殖和肠道功能等方面发挥作用[2-5]㊂家禽微生物组作为连接肠道㊁肝脏㊁大脑和生殖道的信号分子,对家禽生产繁殖和鸡蛋质量有着直接或间接影响[6-7]㊂种蛋微生物可能会影响孵化率,而种蛋微生物主要来源于母鸡的肠道㊁生殖道和环境[8]㊂不同于哺乳动物,鸡作为卵生动物在商业背景下产下种蛋后被收集,切断了母鸡微生物直接传递给雏鸡的途径[3,9]㊂鸡胚获得亲代微生物群的方式主要有鸡蛋通过母鸡生殖道时传递到鸡蛋内部或通过泄殖腔时被肠道㊁粪便微生物覆盖到蛋壳表面等(图1)[10]㊂此前,提高孵化率的方法多集中于优化通风㊁光照[11]㊁温度[12]等管理环节的研究[13-14]㊂近年来,关于母鸡肠道和生殖道微生物对孵化率影响的研究逐渐增多,了解这些微生物所扮演的角色和调控机制,能为改善孵化率㊁鸡群健康和生产效益提供理论依据㊂1肠道微生物鸡的肠道包括小肠㊁盲肠㊁直肠三部分,与嗉囊㊁腺胃㊁肌胃㊁泄殖腔等共同构成了鸡的消化系统,负责食物消化和营养吸收[15]㊂鸡肠道微生物群是一个庞大而动态的系统,受遗传因素(品种㊁品系㊁年龄㊁性别)与环境因素(饲粮㊁环境)的共同影响(图1)㊂雏鸡肠道微生物的丰富度和多样性在早期定植阶段显著增加,随着日龄增长趋于成熟稳定;粪便微生物在一定程度上代表了小肠微生物的组成㊂J u r b u r g等[16]对孵化后35d内的雏鸡粪便微生物连续监测,监测到的优势门类包括放线菌门(A c t i n o b a c t e r i a)㊁拟杆菌门(B a c t e r o i d e t e s)㊁厚壁菌门(F i r m i c u t e s)㊁变形菌门(P r o t e o b a c t e r i a)等,将微生物动态划分为3个阶段,第一阶段(第1天开始)以垂直传播微生物群为主,由肠杆菌目(E n t e r o b a c t e r i a l e s)和乳杆菌目(L a c t o b a c i l l a l e s)主41614期李静等:母鸡肠道及生殖道微生物对孵化性能影响的研究进展导,包括链球菌属(S t r e p t o c o c c u s)和埃希菌属-志贺菌属(E s c h e r i c h i a-S h i g e l l a);第二阶段从第4天开始,上述这些优势分类群逐渐被梭菌目(C l o s t r i d i a l e s)取代;第三阶段(第10天开始)梭菌目仍然占主导地位,分节丝状菌(C a d i d a t u s A r t h r o m i t u s)和罗姆布茨菌(R o m b o u t s i a)特殊分类群出现㊂Z h o u等[17]同样进行了35日龄内雏鸡粪便和肠道(十二指肠㊁盲肠)微生物群的定植检测,各取样部位与J u r b u r g等[16]研究中粪便的优势微生物群相似;鉴定发现埃希菌属-志贺菌属可作为粪便21和35日龄的生物标志物,而乳杆菌属(L a c t o b a c i l l u s)和埃希菌属-志贺菌属始终存在于不同日龄的各取样部位,其中乳杆菌属数量在粪便和十二指肠中占主导地位;试验发现盲肠较其他取样部位具有最高的微生物多样性,其标志物包括另枝菌属(A l i s t i p e s)㊁狭义梭菌属1(C l o s t r i d i u m-s e n s u-s t r i c t o-1)㊁布劳特菌属(B l a u t i a)㊂在母鸡上,K e r s 等[18]追踪不同养殖场不同日龄的群体盲肠微生物组时,发现不同养殖场的鸡群在相同日龄阶段有相对稳定的盲肠微生物群㊂为验证不同品种之间盲肠微生物差异,F e n g等[19]通过统一10个品种鸡的饲粮㊁性别和环境条件,发现不同品种间存在拟杆菌属(B a c t e r o i d e s)等共同微生物属,但盲肠微生物组成和互作网络存在较大差异,主要体现在微生物代谢途径方面㊂该研究证实了遗传学在塑造机体微生物群落结构中的作用㊂稳定的微生物群具有调节机体免疫㊁器官发育㊁代谢功能的作用[20]㊂肠道微生态平衡被破坏可能导致有害微生物分泌毒素的能力增加,N i u等[21]研究发现,感染鸡白痢沙门菌(S a l m o n e l l a P u l l o r u m)的母鸡与肠道微生态平衡的母鸡相比,降低了与繁殖显著正相关的盲肠拟杆菌属㊁脱硫弧菌属(D e s u l f o v i b r i o)和巨单胞菌属(M e g a m o n a s)相对丰度和微生物A l p h a多样性,同时伴随繁殖性能(孵化率㊁受精率和雏鸡数量)下降以及肠道㊁输卵管㊁卵泡的形态学损伤㊂功能性微生物组可以调节母鸡授精后储精管(S S T)中精子的存活情况,E l o k i l 等[22]对比发现,S S T高精子活性母鸡群体肠道中厚壁菌门和乳杆菌属丰度显著高于低活性群体㊂此外,肠道中的微生物可以与类固醇激素,如孕酮㊁雌激素和睾酮等相互作用对繁殖起关键作用[23]㊂有研究结果表明,肠道微生物群可通过分泌β-葡萄糖醛酸酶将雌激素去结合成活性形式的方式来调节机体的激素水平和生殖性能[24-25]㊂C a o等[26]发现高产母鸡在卵巢中具有较高的生殖激素(雌二醇㊁抗缪勒管激素㊁瘦素)水平和较高表达的抗缪勒管激素受体基因㊂采用粪菌移植法将高产母鸡微生物群移植给低产母鸡后,增加了盲肠拟杆菌门㊁厚壁菌门㊁乳杆菌属㊁拟杆菌属和肠球菌属(E n t e r o c o c c u s)的富集,提高了受体母鸡的产蛋率㊁血清中雌二醇和抗缪勒管激素水平,同时雌激素㊁卵泡刺激素和抗缪勒管激素受体基因的表达上调㊂因此,肠道微生态的平衡维持了产蛋母鸡健康状态,同时对母鸡繁殖相关激素水平㊁种蛋的受精率和孵化率等影响深远㊂2生殖道微生物以前普遍认为胎儿生活在无菌环境中,近年来生殖道微生物受到了研究人员的广泛关注,越来越多的证据支持微生物群可以从母体垂直传播给婴儿[27]㊂母体生殖道微生物群的存在可在一定程度上抵御有害微生物的入侵,微生物群落失调会导致子宫内膜异位㊁不孕症以及孕妇流产㊁早产等不良妊娠结局[28-29]㊂以乳杆菌属为主的生殖道微生物组在生育中发挥着关键作用,乳杆菌属的数量可作为评估母体胎膜早破㊁早产㊁流产等不良妊娠结局的临床工具[30]㊂对于维持繁殖母鸡的生殖道健康,乳杆菌属同样具有重要意义[31]㊂输卵管微生物作为生殖系统中的重要存在,与输卵管的健康状态及繁殖表现密切相关(图1)㊂S u等[9]通过对128只母鸡的输卵管微生物研究发现,输卵管微生物群的差异与产蛋量有较强的相关性,鉴定出与免疫相关的脆弱拟杆菌(B a c t e r o i d e s f r a g i l i s)㊁柔嫩梭菌(C l o s t r i d i u m l e p t u m)㊁萨氏拟杆菌(B a c t e r o i d e s s a l a n i t r o n i s)和B a c t e r o i d e sb a r n e s i a e,可能有利于产蛋繁殖㊂Z h a n g等[32]报道称产蛋鸡输卵管中的鸭源鸡杆菌(G a l l i b a c t e r i u ma n a t i s)会导致鸡的输卵管炎和腹膜炎,可能是由于有害微生物导致生殖道酸碱平衡破坏,黏液分泌受阻引发炎症反应㊂不同于哺乳动物,鸡的发育是体外进行的㊂鸡的受精卵是由大量的脂质和蛋白质构成,这些物质被运送到母鸡卵巢中的卵母细胞㊂当卵母细胞排卵时,在漏斗部受精,然后进入膨大部包裹蛋清,在峡部和壳腺中形成蛋壳膜和蛋壳,最终从阴道产出[33]㊂清晰了解鸡生殖系统的微生物组成和结构5161中 国 畜 牧 兽 医51卷对于提高种蛋孵化率具有重要的生产指导意义㊂L e e 等[34]首次使用二代宏基因组测序技术全面研究了商品代母鸡的输卵管(漏斗㊁膨大部㊁峡部和子宫)㊁粪便和蛋壳的微生物群与子代微生物群之间的关联,结果表明不同生殖道段落的微生物(门㊁属)组成差异不显著,在门水平主要由厚壁菌门㊁梭杆菌门(F u s o b a c t e r i a )㊁变形菌门㊁放线菌门和拟杆菌门组成,属水平上由假单胞菌属(P s e u d o m o n a s )㊁巨单胞菌属㊁乳杆菌属和拟杆菌属组成;随着鸡的生长,输卵管微生物群属水平多样性增加,经溯源分析母鸡可能在鸡胚形成过程中将输卵管微生物群部分转移给子代,构成胚胎的肠道微生物群(图1)㊂S h t e r z e r等[35]对10个种鸡场37周龄母鸡的肠道和生殖道微生物进行检测,输卵管的不同段落微生物组成相似且优势微生物与L e e 等[34]报道相近,表明不同品种的母鸡在相同的生产阶段其生殖道微生物组成存在相似性㊂此外,S h t e r z e r 等[35]和S u 等[9]对同一个体的肠道微生物和生殖道微生物进行比较,发现二者共享微生物群落(门㊁属)且生殖系统具有更多的微生物分类群,说明肠道微生物可能通过泄殖腔上行到生殖道(图1)㊂W e n 等[36]系统验证了鸡输卵管阴道部㊁子宫部㊁峡部㊁膨大部㊁伞部和泄殖腔6个部位的微生物组成,结果显示从伞部到泄殖腔,微生物群落逐渐增加,表现出中等的空间异质性㊂构成输卵管微生物的优势微生物与L e e 等[34]报道相似(优势属见表1),肠球菌属㊁埃希菌属-志贺菌属㊁不动杆菌属(A c i n e t o b a c t e r )和葡萄球菌属(S t a p h y l o c o c c u s )同时存在于6个部位,在阴道中发现的罗姆布茨菌可作为产蛋数的预测指标㊂鸡生殖道中稳定存在的微生物群落对产蛋㊁繁殖等有着直接的影响,而频繁交换的肠道微生物可能也通过该途径传递给子代㊂①,肠道微生物;②,生殖道微生物;③,蛋黄微生物;④,蛋清微生物;⑤,蛋壳微生物;⑥,鸡胚肠道微生物;⑦,雏鸡①,G u tm i c r o o r g a n i s m s ;②,R e p r o d u c t i v e t r a c tm i c r o o r g a n i s m s ;③,E g gy o l k m i c r o o r g a n i s m s ;④,E g g w h i t em i c r o o r ga n i s m s ;⑤,E g g s h e l lm i c r o o r g a n i s m s ;⑥,C h i c k e ne mb r y o g u tm ic r o o r g a n i s m s ;⑦,C h i c k e n 图1 母鸡传递微生物给子代的途径F i g .1 R o u t e o fm i c r o b i a l t r a n s m i s s i o n f r o mh e n s t o t h e i r o f f s p r i n g3 肠道及生殖道微生物对种蛋孵化的影响种蛋孵化是生产链的第一步,提高孵化率对于提高整个生产过程的经济效益至关重要㊂影响孵化率的因素有多种,主要包括种鸡㊁种蛋及生产管理因素㊂种蛋质量会影响到胚蛋孵化率,而种蛋质量的高低与种鸡密切相关[37]㊂宿主表型在受到遗传因素影响的同时,还会受到微生物的影响㊂3.1 微生物对种蛋品质的影响肠道微生物及其代谢产物(短链脂肪酸㊁色氨酸衍生物)作为信号分子,能够通过微生物-肠-肝-生殖道和微生物-肠-脑-生殖道轴来调节种蛋品质[38]㊂受精蛋作为独立个体,整个孵化期的胚胎生长和发育依赖于沉积在卵中的营养物质,因此种蛋品质直接或间接影响孵化率㊂种蛋的蛋黄组成对于鸡胚胎的发育过程至关重要,蛋黄中的营养物质经由卵黄囊的酶消化被吸收和代谢成脂蛋白㊁碳水化合物㊁氨基酸或脂肪酸等小分子,为胚胎发育提供了90%以上的能量;蛋清部分则在抵抗细菌入侵胚胎方面发挥着重要作用[39]㊂另外,蛋重㊁蛋壳厚度㊁蛋形指数㊁蛋壳性质等指标对孵化率也有一定的影响[40]㊂有研究则认为壳重㊁壳厚性状的提升是由于有益微生物产生的酸性环境促进矿物质的电离,进而有利61614期李静等:母鸡肠道及生殖道微生物对孵化性能影响的研究进展于钙和磷的吸收[38,41-43]㊂有研究结果表明,微生物代谢产物短链脂肪酸能够通过抑制破骨细胞的分化增殖并促进成骨细胞的分化来调控机体的钙代谢稳态,从而改善肠道钙利用率下降导致的蛋壳质量变差,其中,丁酸作为短链脂肪酸的一种,提高了宿主抗氧化能力㊁缓解了氧化应激引起的孵化率下降和孵化后死亡率上升;还可能通过诱导促卵泡生成素(F S H)分泌来调节母鸡输卵管发育,提高种蛋质量[44]㊂在生产中,鸡脂肪肝出血综合征会降低产蛋率和蛋品质,W e i等[45]发现微生物嗜黏蛋白阿克曼菌(A k k e r m a n s i am u c i n i p h i l a)在患有脂肪肝出血综合征的鸡盲肠内容物中显著降低,通过病理模型研究进一步发现,添加嗜黏蛋白阿克曼菌可以调节脂质代谢,改善鸡蛋质量㊂类似地,W a n g等[46]发现通过改变肠道微生物群组成可以调节肝脏的抗氧化状态和代谢功能,进而提高产蛋母鸡因代谢失调导致的鸡蛋蛋白高度和哈氏单位的降低㊂除了营养物质的传递,鸡生殖道微生物的直接传递与鸡蛋内外品质也密切相关㊂Z h a n g等[47]研究表明,肠道感染沙门菌会通过泄殖腔向上移动到生殖道,导致产蛋量和蛋品质下降㊂致病微生物的定植会导致鸡蛋污染,从而影响鸡蛋的内外质量㊂L i等[6]研究发现,葡萄球菌可能导致母鸭的子宫和生殖道出现病变和炎症,产生条纹蛋;由于条纹蛋的蛋壳重量㊁厚蛋白重量和蛋白质含量较普通蛋低,导致孵化率相对较低㊂有益微生物对于提高蛋品质和促进孵化率起着积极作用,拟杆菌门是母鸡生殖道中的主要细菌群落,其中脆弱拟杆菌与较高的产蛋量显著相关㊂阴道给予脆弱拟杆菌可影响阴道免疫和炎症基因的表达,对抑制鸡阴道炎症起到积极作用[48]㊂X u等[49]从中国57个不同鸡品种的肠道微生物群中分离选择了唾液乳杆菌C M L352(L a c t o b a c i l l u s s a l i v a r i u s C M L352),研究发现在受体鸡中添加唾液乳杆菌后,平均蛋重㊁蛋壳强度和蛋壳厚度显著增加㊂提升蛋品质是保障孵化生产的前提,而维持母鸡有益核心微生物稳态是提高蛋品质的重要手段㊂3.2微生物对孵化的影响鸡胚孵化期(约21d)可划分为早期㊁中期和晚期3个阶段㊂在前两个阶段,器官和系统开始初步形成,而第3阶段则是器官生长和系统成熟的时期[50]㊂鸡胚的器官和系统在孵化期间需要充分发育,以适应出壳后的快速生长㊂在胚胎发育过程中微生物的定植可能会降低胚胎疾病和死亡率,对禽类的孵化成功起到选择性作用[51]㊂D i n g等[52]的研究发现,在家系层面上,鸡胚和母鸡肠道微生物群存在相关性,鸡胚中的微生物可能来自于母鸡;鸡胚㊁雏鸡和母鸡共享核心微生物群(图1),胚胎肠道中的优势门包括变形菌门㊁厚壁菌门和拟杆菌门等(优势属见表1),其中变形菌门的美丽盐单胞菌(H a l o m o n a s v e n u s t a)作为优势菌属具有保护酶㊁D N A和细胞膜结构,帮助分解胚胎在发育过程中产生的有害物质,促进孵化生长过程的作用㊂G o n g 等[53]研究发现,蛋清㊁胚胎肠道中的部分微生物来源于母体的膨大部;胚胎肠道中的H y m e n o b a c t e r㊁生丝微菌科(H y p h o m i c r o b i a c e a e)和丛毛单胞菌科(C o m a m o n a d a c e a e)等微生物的丰度可能与胚胎期肠道转录水平的变化相关,有利于促进胚胎期肠道形态发育和免疫建立(图1)㊂J i n等[8]在12胚龄的鸡胚蛋黄中发现罗氏菌属(R o t h i a)在低孵化率组具有较高的丰度,其具有的低毒力可能会导致胚胎在孵化期死亡㊂而M u r i b a c u l a c e a e则对鸡胚健康起有益作用,在高孵化率组中普遍存在㊂蛋黄内的微生物群可以通过增加鸡胚肠道中变形菌门㊁厚壁菌门和拟杆菌门微生物群的定植来影响鸡体物质代谢㊁细胞运动㊁信号传导等生长发育相关功能㊂因此蛋黄和蛋清中的微生物对鸡胚肠道早期微生物定植和发育起到重要作用(图1)㊂在鸡胚孵化不同阶段,微生物群的门和属的比例会发生动态变化, A k i n y e m i等[54]研究发现,早期的肠道微生物显示出高度的相似性,发育后期的肠道微生物群更具多样性;与胚胎发育相关的遗传信息处理㊁氨基酸代谢㊁外源生物降解和代谢等途径在后期显著富集,其中,苍白杆菌属(O c h r o b a c t r u m)和A m y c o l a t o p o s i s 的比例随着鸡胚的发育逐渐下降,而叶杆菌属(P h y l l o b a c t e r i u m)比例则是先降低后升高的趋势㊂杨曾乔[55]认为变形菌门㊁厚壁菌门和拟杆菌门与鸡骨形态发生蛋白受体1B(B M P R1B)和G A T A4基因表达呈正相关,有利于母鸡繁殖性能㊂总体来说,鸡胚孵化过程中微生物的定植可能对胚胎的发育和孵化起着重要作用,影响整个生产周期㊂对微生物在鸡胚发育过程中的作用和传递机制的进一步研究将有助于找到调控靶标,并应用于繁殖孵化领域㊂7161中 国 畜 牧 兽 医51卷表1 母鸡及子代不同部位的优势微生物T a b l e 1 D o m i n a n tm i c r o o r g a n i s m s i nd i f f e r e n t p a r t s o f h e n s a n do f f s p r i n g 品种B r e e d s取样部位S a m p l i n g l o c a t i o n 优势微生物(目或属水平)D o m i n a n tm i c r o o r ga n i s m s (o r d e r o r g e n u s l e v e l )参考文献R e f e r e n c e s韩国商品鸡K o r e a n c o m m e r c i a l b r e e dh e n s 漏斗部㊁膨大部㊁峡部和子宫假单胞菌属,乳杆菌属,巨单胞菌属,拟杆菌属L e e 等[34]无特定病原鸡S P Fc h i c k e n s 蛋清㊁胚胎盲肠假单胞菌属,乳杆菌属,紫色杆菌属(J a n t h i n o b a c t e r i u m )科宝肉鸡C o b bb r o i l e r 漏斗部㊁膨大部㊁子宫乳杆菌目,拟杆菌目(B a c t e r o i d a l e s ),梭菌目(C l o s t r i d i a l e s ),伯克氏菌目(B u r k h o l d e r i a l e s ),假单胞菌目(P s e u d o m o n a d a l e s )S h t e r z e r 等[35]空肠㊁盲肠拟杆菌目,梭菌目,乳杆菌目洛岛红鸡R h o d eI s l a n d R e d c h i c k e n s蛋清假单胞菌属,乳杆菌属,红球菌属(R h o d o c o c c u s),不动杆菌属J i n 等[8]蛋黄U n c l a s s i fi e dB u r k h o l d e r i a c e a e ,乳杆菌属,青枯菌属(R a l s t o n i a ),葡萄球菌属北京油鸡㊁石岐杂鸡㊁仙居鸡B e i j i n g F a t t y c h i c k e n s ,S h i qi z a c h i c k e n s ,X i a n j u c h i c k e n s 母鸡㊁雏鸡㊁胚胎肠道美丽盐单胞菌,乳杆菌属,拟杆菌属,肠球菌属D i n g 等[52]桃源鸡T a o yu a n c h i c k s 胚胎期卵黄和肠道嗜糖假单胞菌属(P e l o m o n a s ),青枯菌属,水杆菌属(A qu a b a c t e r i u m ),阿克曼菌属丁鹏等[56]洛岛白鸡R h o d eI s l a n d W h i t e c h i c k e n s 膨大部㊁蛋清㊁胚胎盲肠柄杆菌属(C a u l o b a c t e r ),红长命菌属(R u b r i v i v a x ),颤螺菌属(O s c i l l o s pi r a ),M e t h y l i b u m ,假单胞菌属G o n g 等[53]东乡绿壳蛋鸡D o n g x i a n g G r e e n s h e l l l a y i n g h e n s 阴道㊁子宫㊁峡部;嗉囊㊁肌胃㊁小肠乳杆菌属,微小杆菌属(E x i gu o b a c t e r i u m ),寡养单胞菌属(S t e n o t r o ph o m o n a s ),拟杆菌属S u 等[9]洛岛红鸡R h o d eI s l a n d R e d c h i c k e n s漏斗部㊁膨大部㊁峡部㊁子宫㊁阴道;泄殖腔埃希菌属-志贺菌属,肠球菌属,葡萄球菌属,不动杆菌属W e n 等[36]4 展 望肠道㊁生殖道微生物的组成和传递对母鸡内分泌㊁产蛋繁殖㊁蛋品质和鸡胚孵化具有重要作用㊂筛选出高㊁低孵化率母鸡群体的显著差异微生物,可作为选留高孵化率种鸡的独特标签,一方面有望为筛选开发孵化率相关的益生菌种类提供研究方向;另一方面有利于选育关键微生物对商业品种孵化性能进行改良,从而提高品种的生产性能和经济效益㊂改变微生物群落以提高种蛋孵化率可以通过多种方式来实现,包括对产蛋鸡进行粪菌移植㊁饲喂益生菌等,或者在所产种蛋中引入母体微生物,比如喷雾施用成年鸡盲肠内容物以及种蛋发育期间注射有益微生物作为先驱微生物[57-58]㊂这些实施手段的前提是需要明确这些微生物对提高孵化率具有极强的针对性,是鸡胚发育有益的宿主核心微生物㊂目前宿主微生物对孵化性能影响的研究多通过16S r R N A 基因测序技术集中于母鸡㊁鸡胚微生物群落构成㊁功能和相关性研究方面,但研究角度不够全面系统,因此对宿主繁殖与孵化影响的机理研究还不够深入㊂为了提高宿主母鸡的孵化和繁殖性能,首先需要找出这些微生物,完善试验设计并应用多组学关联分析(宏基因组㊁宏代谢组㊁宏转录组㊁宏蛋白质组)和微生物群网络重构等方法[59],探索有益微生物对孵化的调控机制,深入了解微生物与鸡胚孵化的关系,为制定更科学的家禽生产提供理论依据㊂参考文献(R e f e r e n c e s):[1] L E E S J ,C H O S ,L A T M ,e ta l .C o m pa r i s o n o f m i c r ob i o t a i nt h ec l o a c a ,c o l o n ,a nd m a g n u m o f l a 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家禽肠道微生物群的构成与功能分析随着人们对食品质量的关注度越来越高，家禽养殖业也逐渐被推进到了更为严格的规范化、科学化管理方向。

而家禽的肠道微生物群作为微生物群落在动物消化系统中的代表，90年代以来成为了家禽瘟疫等一系列问题的研究重点。

肠道微生物群的构成与功能分析，既与家禽的健康状况直接相关，也与其肉品和卵品质量有着重要关联。

一、家禽肠道微生物群的构成特点1.1 普遍性家禽属于禽类，其消化道内有着包括细菌、真菌、古菌、病毒等多种微生物的复杂生态系统。

因此，其肠道微生物群的存在是所有家禽都具备的特征。

1.2 稳定性在合理的饲养环境与管理措施下，家禽的肠道微生物群具有相对稳定的特性。

若饲养环境不稳定，以及给药、饲喂不当，会导致肠道微生物群的失衡甚至外来微生物的入侵，继而伤害家禽健康，引发多种禽流感、滑膜炎等传染性疾病。

1.3 同源性基于分类学上的角度，肠道内的微生物群大致可以分为 Firmicutes、Bacteroidetes、Actinobacteria、Proteobacteria 等细菌门，以及真菌门、病毒等其他微生物。

在家禽内，在不同的鸟种之间、同一鸟种的不同品系及不同栖息地域中，肠道微生物群的组成会有所差异，但总体上具备同源性。

二、家禽肠道微生物群的功能分析2.1 鸡肠道的益生作用在鸡肠道内，如 Lactobacillus、Bifidobacterium 等乳酸菌及酪酸菌参与了鸡肠道菌群的平衡调节，防止不良菌群生长，增强鸡体免疫功能。

同时，一些微生物可利用鸡消化道内出现的有机酸降低肠道内的 pH 值，为自身生长创造良好环境，还能分泌水解酶及减少氨的产生，对饲料中的营养素产生积极影响。

2.2 与肉鸡生长发育的关联从营养素创造角度出发，肠道微生物群当前主要研究方向之一是与肉鸡生长发育的关联。

Manolopoulos 等人的研究显示，肠道微生物的群落结构、多样性和丰度等变化，都会对肉鸡生长产生显著影响。

家禽育种先进集体事迹材料
《家禽育种先进集体事迹材料》
近年来，我国家禽育种业取得了长足的进步，其中不乏一些先进的集体育种单位。

他们在科研实践中不断创新，取得了许多令人瞩目的成绩。

下面我们就介绍一些家禽育种先进集体的事迹。

1. 某省某市家禽育种中心
该家禽育种中心成立于20多年前，始终致力于提高鸡类、鸭类、鹅类等家禽的生产性能和遗传质量。

通过对遗传育种技术的不断推陈出新，该中心最终培育出了一系列高产、高效的家禽新品种，受到了广大农民的欢迎。

在科技人员的精心培育下，这些新品种不仅生长快，繁殖力强，而且抗病力也很强，极大地提升了家禽养殖的经济效益。

2. 某大型家禽养殖企业
该企业拥有先进的生产设备和科研团队，通过自主创新和引进国外先进品种，成功培育出了一系列优秀的家禽种系。

不仅如此，他们还积极与科研院校和相关机构合作，共同攻克了一系列家禽疾病和养殖难题。

他们的科研实力和专业素养受到了业内人士的一致好评，成为了家禽养殖业的标杆企业。

以上这些先进集体在家禽育种领域所取得的成就，不仅为我国家禽产业的发展做出了重要贡献，也为农业科研和生产提供了
宝贵的经验。

希望更多的家禽育种单位可以向他们学习，不断提高自身的科研水平，培育出更多适应市场需求和农民种养的优良品种。

相信在这些优秀集体的带领下，我国的家禽产业一定会更上一个新的台阶。

行业动态Update of the Industry☆中国畜牧业种鸡检疫匸作程序烦琐、风险度高等特点.江苏省南京市海关隶属南通海关提前介入，跟踪服务，积极做好各项准备工作一方面.根据检疫要求.指导企业完善隔离场各项制度，健全隔离场相关设施，针对町能发生的突发情况制定应急预案；另一方闻，严格落实实验家检测项目技术要求，做好实验家检测技术储备，严把疫怙:关，防止疫病传入传出，确保进境种鸡健康安全：据J'解，江苏京海禽业集团有限公司此次进口的1.66万只新西兰种鸡,可有效缓解江苏地区优良种鸡资源不足的问题.<J利于国内肉鸡养殖业的良性发展龙大肉食净利润预计下降7.38%2月22H,龙大肉食品股份有限公司（以下简称龙大肉食）发布公告，2018年，龙大肉食预讣实现营业收入87.78亿元，与2017年同期相比增长33.56%，而归属于上市公司股东的净利润预计同比下降7.38%,为1.74亿元。

据了解，2018年，龙大肉食营业收入增氏的原因在于加大经销商和连锁餐饮企业等销售渠道的升:拓力度.扩大冷鲜冻肉和冷冻调理肉制品的销量，促进营业收入增长；龙大肉食控股子公同青岛中和盛杰食品冇限公司进口贸易业务实现大幅提升，增加营业收入；2018年11月，龙大肉食完成收购潍坊振祥食品冇限公司70%股权.合并该公司11-12月营业收入约3.7亿元而在2018年.受生猪价格下降影响，龙大肉食养殖环节利润同比下降55.68%,制约了相关利润指标的增长得利斯2018年营收净利双增2月27日，山东得利斯食品股份有限公司（以下简称得利斯）发布业绩快报,2018年,得利斯营业总收入20.31亿元,同比增长26.28%,归属于上市公司股东的净利润824.2万元，同比增长11.03%。

对于业绩增长的原因，得利斯在发布的业绩快报中称.由于冷却肉及冷冻肉销售收入增长，导致营收和营业利润增加。

数据显示，2018年上半年，得利斯营收9.73亿，其中冷却肉及冷冻肉收入达6.2亿，占总收入的63.65%虽然冷却肉及冷冻肉收入占比较高.但毛利率相对较低,只有3.32%。