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严格对称的纳什均衡是进化稳定策略，但是 进化稳定策略不一定是严格的纳什均衡。 （鹰鸽博弈）
鹰鸽博弈
鹰 鸽
鹰 鸽
-3，-3 0，2
2，0 1，1
有三个纳什均衡：（鹰，鸽），（鸽，鹰）和一个混合策略纳什 均衡（每个参与者以概率1/4选择鹰） ESS要求是对称的纳什均 衡，两个纯策略不是。 鹰策略的种群比例为p(0<p<1)，预期回报
5种对策：1 鹰式 2鸽式 3威吓4报复性威胁5试探性威胁
单态ESS
定义 对所有不同于S*的个体策略S，如果有 E(S*, S*)>=E(S, S*) 如果在上式中的等式成立，则 E(S*, S)>E(S,S) 那么，称S*为单态ESS 在单种群进化博弈中，ESS是对称纳什均衡，但对 称纳什均衡不一定是ESS。（交换经济博弈）
进化稳定策略的简介 进化稳定策略，又称演化稳定策略（ESS)，是 evolutionarily stable strategy的简写，属于行为生态学的范 畴。 定义：如果任何策略y≠x，存在某个 y (0,1) 使得不等式
u [ x , y (1 ) x ] u [ y , y (1 ) x ] 对所有的 (0, ) y 都成立，那么x △是一个进化稳定策略。
显然只有当p,q都超过1/4或两个都小于1/4时，(3)式才大 于零，其他p,q组合都使(3)式小于零，就是x*·Ay>x·Ay 不成立，同理可证(x*,y*)的一些邻域使得 y*·Bx>y·Bx不 成立，因此(x*,y*) 不是一个ESS。 下验证两个纯策略纳什均衡是ESS。 引入动态方程——复制者动态 行参与者的复制者动态为 p p [ e1 A ( q ,1 q ) ( p ,1 p ) A ( q ,1 q )]
E(H)=P(-3)+2(1-P)=2-5P E(D)=P×0+(1-p)×1=1-p
混合策略纳什均和要求E(H)=E(D)
解得p=1/4。当p<1/4时，选择鹰策略的预期收入超过了 鸽策略;当p>1/4时，则相反。所以进化将导致种群1/4的 参与人使用鹰策略。混合策略（1/4,3/4）是ESS。 证:S*=(1/4,3/4) S为任意其他策略(p,1-p),p≠1/4。 3 2 1 / 4 1 / 4 ,3 / 4 E(S*,S*)= =3/4=E(S,S*) 而 0 1 3 / 4 E(S*,S)= =5/4-2p E(S,S)= =1-4p2 比较上面两式： E(S*,S)>E(S,S)恒成立 混合策略（1/4,3/4）是ESS
3 1 / 4 ,3 / 4 0 2 p 1 1 p
3 1 / 4 ,3 / 4 0 2 p 1 1 p
协调博弈
设某一同质种群的成员任意配对。在这博弈中， (L,L)(D,D)都是严格对称纳什均衡，所以L和D都是ESS。 (S*,S*)是对称混合策略均衡， 其中S*=(1/4,3/4)。为了使 它为ESS必须使E(S*, S)>E(S,S)成立(S*≠S) 在此博弈中参与人选择同一行动要好于选择不同行动， 所以这个条件不满足，最可能背离在这个条件的S是纯 策略L，这种情况下，E(S,S)=3, E(S*, S)=3/4 ，确实背 离了条件E(S*, S)>E(S,S). L D L 3,3 0,0 D 0,0 1,1
进化稳定策略及其应用
最优化理论（optimization theory）和对策论（game theory， 又称博弈论）是进化生物学中两个最常用的、非常相近的研究 途径。它们之间的主要区别体现在适用范围上：优化理论适用 的情形是当一个个体的最优行为不依赖于其它个体的行为时， 而对策论则适用于一个个体的最优行为依赖于其它个体如何行 动的情形。 最优化理论的基本出发点是，自然选择总是倾向于使生物最有 效地传递它们的基因，因而也将是最有效地从事各种活动，包 括使它们在时间和能量分配方面达到最优状态 。但是，最优化 理论也遇到了一定困难，即在许多情况下普遍意义上的最佳策 略往往并不存在。一个个体采取某一对策是好还是坏不仅取决 于这个对策本身，而且往往还取决于种群内其它个体所采取的 对策是什么。
p (1 p )( 1, 1) A ( q ,1 q )
将A带入得 p p (1 p )( 1 4 q ) (4) 同理得列参与人的复制者动态为 q q (1 q )( 1 4 q )(5) 以上两动态系统有5个平衡点(0,1),(1,0),(0,0),(1,1), (1/4,1/4). 以上已经证明混合策略纳什均衡(1/4,1/4)不是ESS，而 (0,0),(1,1)不是纳什均衡，只证(1,0)是否为ESS，对于两种 群两策略的双矩阵进化博弈，要证平衡点是否为ESS， 只要证明复制者动态方程的平衡点是进化均衡。 动态系统的雅可比矩阵为 (1 2 p )(1 4 q ) 4 p (1 p )
局部渐进稳定性判断纳什均衡是否 为ESS
动态方程——复制者动态 增长率 p / p等于参与人的适合度 e1 . A ( p ,1 均适合度 ( p ,1 p ). A ( p ,1 p ) 用此法进行协调博弈分析:
p (1 p )( 1, 1) A ( p ,1 p )
p)
减去他的平
p p e1 A ( p ,1 p ) ( p ,1 p ) A ( p ,1 p )
将A带入得 p p (1 p )( 4 p 1) 当初始状态p0<1/4时，参与人的进化稳定策略是D;当 p0>1/4时，参与人进化稳定策略是L 注： 3 0
多态ESS（对于有多个个人策略）
定义 对所有不同于S*的S m，如果有 E(S*, S*)>=E(S, S*) 如果在上式中的等式成立，则 E(S*, S)>E(S,S) 那么，称S*为一个ESS。
设A= ( a ij ) m m 为进化博弈的行为参与人的支付 矩阵，如果存在 i0 使 a i i a ji ， j i0 ,1 j m 则第 i 0 个策略e i 是进化稳定策略
3.1 鹰鸽对策与进化稳定对策概念 的提出
自然界的每一动物都经常要与其它个体争夺食物、领域和配偶等 有限资源。进化稳定对策概念的起源很大程度上是和分析这些动物 争斗行为联系在一起的（Maynard Smith & Price 1973），其后又被 推广应用到其它各式各样频率依赖选择（frequency-dependent selection）的情形（Maynard Smith 1982）。进化稳定对策理论与传 统种群遗传学对频率依赖选择的研究相比，最明显的差别可能主要 是强调的重点不同。种群遗传学家主要考察基因频率的动态以及平 衡态的性质，目的是探讨不同类型的选择对一个位点上不同基因型 的效应。为了分析上的方便，对策集经常被高度简化，经常是只考 虑对应于两个等位基因的两个对策。而ESS理论家对于遗传学系统本 身的问题考虑很少，经常假定对策可以无性繁殖或者有机体是单倍 体。这种遗传学上的高度简化使得人们可以考察更为复杂、更为广 泛的对策集，以及对策之间更加微妙的适合度相互作用。用 Maynard Smith 的话说，ESS概念的精髓就是‘假定简单化的遗传学 而考察复杂的生态学’（Hines 1987）。另外一点不同是，ESS只注 重考虑种群达到平衡时的性质，而基本上忽略了动态。容易看到， 种群遗传学和ESS理论各自都在不同方面上作了一些不现实的假定， 因此二者之间更具有互补性，而不是相互对立。
例如，一个雄性粪蝇在寻觅雌蝇时的最优占位往往取决于其 它雄蝇停落在什么位置；在争夺配偶的战斗中，一个雄性动 物的最佳对策经常取决于他的对手如何行动，有时退让是有 利的，有时激烈争斗是更适合的。在这些例子中，不存在一 个任何情形下都一律适用的最佳对策。这时我们观察到的自 然界生物它们应该采取何种对策呢？为解决这一难题， Maynard Smith（1982；Maynard Smith & Price 1973）创造性 地提出了一个全新概念––进化稳定对策，或称ESS（为英文 全称evolutionarily stable strategy的简写）。当种群内所有 个体都采取了某个对策后，其它对策者都不能侵入该种群， 那么这个对策就是进化上稳定的。这个概念不强调绝对意义 上的优化，而是从相对意义上寻求所谓的最佳：当种群完全 是由ESS对策者组成的时候，ESS对策者的适合度将大于所有 突变对策者的适合度。因而，ESS是一个弱化了的最优化概 念（Ehrlich & Roughgarden 1987）。
假设p是行参与人选择鹰策略(H)的概率，q是列 参与人选择鹰策略的概率。行参与人的预期支付 为： E(H)=q(-3)+2(1-q)=2-5q E(D)=q×0+(1-q)×1=1-q 对于列参与人其支付矩阵与行参与人相同，于是 E’(H)=p(-3)+2(1-p)=2-5p E’(D)=p×0+(1-p)×1=1-p
(1 2 p )( 1 4 q ) 4 q (1 q ) (1 2 q )( 1 4 p ) 4 p (1 p )
q q (1 q )( 1 4 q )
4 q (1 q )
(1 2 q )( 1 4 p )
按照学习规则，当q<1/4时，行参与人将p上调; 当p<1/4时，列参与人将q上调。 (p,q)平面上的的点(1/4,1/4)处的纳什均衡不是稳 定的，此时x*=(1/4,3/4)和y*=(1/4,3/4) 。现在考 虑(x,y)=((p,1-p),(q,1-q))≠(x*,y*) ,检验是否为ESS x*·Ay=1/4(2-5q)+3/4(1-q)=5/4-2q (1) x·Ay=p(2-5q)+(1-p)(1-q)=1+p-q-4pq (2) 由上两式得x*·Ay-x·Ay=4(1/4-p)(1/4-q) (3)
