附肢的发育和再生

绪论1、发育生物学：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。

它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。

2、〔填空〕发育生物学模式动物：果蝇、线虫、非洲爪蟾、斑马鱼、鸡和小鼠。

第一篇发育生物学基本原理第一章细胞命运的决定1、细胞分化：从单个的全能细胞受精卵开始产生各种分化类型细胞的发育过程称细胞分化。

2、细胞定型可分为“特化”和“决定”两个阶段：当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经特化；当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经决定。

〔特化的发育命运是可逆的，决定的发育命运是不可逆的。

把已特化细胞或组织移植到胚胎不同部位，会分化成不同组织，把已决定细胞或组织移植到胚胎不同部位，只会分化成同一种组织。

〕3、〔简答〕胚胎细胞发育命运的定型主要有两种作用方式：第一种通过胞质隔离实现，第二种通过胚胎诱导实现。

〔1〕通过胞质隔离指定细胞发育命运是指卵裂时，受精卵内特定的细胞质别离到特定的裂球中，裂球中所含有的特定胞质可以决定它发育成哪一类细胞，而与邻近细胞没有关系。

细胞发育命运的这种定型方式称为“自主特化”，细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。

这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为“镶嵌型发育”，因为整体胚胎好似是由能自我分化的各部分组合而成，也称自主型发育。

〔2〕通过胚胎诱导指定细胞发育命运是指胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过互相作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。

相互作用开始前，细胞可能具有不止一种分化潜能，但是和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制它们的发育命运，使之只能朝一定的方向分化。

细胞发育命运的这种定型方式成为“有条件特化”或“渐进特化”或“依赖型特化”，因为细胞发育命运取决于与其邻近的细胞或组织。

这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为“调整型发育”，也称有条件发育或依赖型发育。

生长前期三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)附肢再生系统解析及阶段划分付媛媛;刘磊;母昌考;朱芳;任志明;李荣华;宋微微;王春琳【摘要】以三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ期幼蟹为材料,采用组织切片等方法研究其大螯断肢后再生生长规律.结果表明,第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ期幼蟹大螯一次蜕壳再生率分别为59.9％,75.3％,74.2％,80.4％,69.5％;断肢组存活率分别为89.4％,84.9％,85.2％,89.4％和74.2％,均低于对照组的98.2％,90.3％,95.1％,90.2％和80.3％,但差异不显著(P＞0.05);第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ期断肢组在去大螯后平均蜕壳周期分别为3.33d、4.47d和6.27d,显著长于正常组的2.13d、3.89d和5.63d) (P＜0.05),而第Ⅳ、Ⅴ期断肢组平均蜕壳周期分别为7.12d和10.86d,极显著长于对照组的6.11d和8.09d (P＜0.01),且断肢个体的生长期越往后,断肢再生所需时间越长.本研究依据再生附肢发育特点将三疣梭子蟹大螯断肢再生划分为6个标志性发育阶段:再生芽基期、肢芽趾缝期、肢芽分化期、肢芽斑点期、肢芽成熟期、肢体出膜期;第1、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ期蟹再生肢芽横纵比平均值分别达到0.32、0.318、0.398、0.518、0.538时,断肢幼蟹可以达到附肢出膜的临界点.综上所述,三疣梭子蟹断肢后能在1个蜕壳周期内完成大螯再生,第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ期断肢幼蟹蜕壳周期时间显著高于正常幼蟹;断肢组成活率低于对照组,但差异不显著,第Ⅳ期幼蟹的再生率和存活率均最高;各期幼蟹断肢再生附肢均经过6个具有标志性事件的发育阶段;各期再生肢芽横纵比值具有一定临界值(0.32,0.318,0.398,0.518,0.538).本研究首次对三疣梭子蟹断肢再生过程及再生能力进行了探究,结果将有助于甲壳类断肢再生机理的阐明.%Limb regeneration mechanism ofP ortunus trituberculatus in different growth stages (Ⅰ to Ⅴ)was studied with histological sections.The results indicate that the limb regeneration rate after the first molt for stages Ⅰ to Ⅴ was59.9％,75.3％,74.2％,80.4％,69.5％,respectively.The survival rate of limb (89.4％,84.9％,85.2％,89.4％,and 74.2％,respectively) was lower than that of the control group (98.2％,90.3％,95.1％,90.2％,and80.3％,respectively),insignificantly.The average molting days of limb regeneration group for stages Ⅰ,to Ⅲ was 3.33,4.47,and6.27d,respectively,which is significantly longer than the control group's (P ＜0.05).However,the average molting days of stages Ⅳ and Ⅴ was7.12 and 10.86d,which is significantly longer than the control group's (P＜0.01).For crabs in stage Ⅳ,six landmark developme ntal stages can be divided,i.e.,regeneration of bud base,limb bud toe seam,limb bud differentiation stage,limb bud spots,limb bud maturity,and molt regeneration.The regeneration could succeed when average ratio of spine buds for these five stages reached 0.32,0.38,0.39,0.518,and0.538.Totally,large chelating regeneration could be completed in a molting cycle.The molting cycle of the larvae in stages Ⅰ to Ⅴ were significantly longer than those of normal crabs.Both the regeneration rate and survival rate of the first-stage crab were the highest.The regeneration could be completed after all the six landmark developmental stages and the average ratio of spine buds must reach a certain critical value.Therefore,the limb regeneration mechanism of P.trituberculatus may enrich our knowledge for crustacean aquaculture industries.【期刊名称】《海洋与湖沼》【年(卷),期】2017(048)005【总页数】8页(P1084-1091)【关键词】三疣梭子蟹;断肢再生;蜕壳周期;发育;再生肢芽比值【作者】付媛媛;刘磊;母昌考;朱芳;任志明;李荣华;宋微微;王春琳【作者单位】宁波大学应用海洋生物学教育部重点实验室宁波315211;浙江海洋高效健康养殖协同创新中心宁波315211【正文语种】中文【中图分类】S917;Q344断肢再生是动物肢体损坏、自然脱落或者自残之后全部或部分重新生成的现象,是动物的一种自我保护机制(Mattoni et al,2015),多种动物均存在断肢再生的现象(Wilkie,2001;Konstantinides et al,2014;Shibata et al,2016)。

节肢动物与分布广泛相适应的结构特征节肢动物是一大类动物门的生物，包括了昆虫、蜘蛛、螃蟹、蜈蚣等。

它们拥有一系列适应不同环境的结构特征，使它们能够广泛分布于地球的各个角落。

下面将详细介绍节肢动物的适应特征。

首先是节肢动物的外骨骼特征。

变态发育后的节肢动物都拥有外骨骼，即硬壳或甲壳。

这个外骨骼能够提供身体保护，并限制身体的扩张。

它的功能类似于我们人类的骨骼系统，为节肢动物提供了支持和保护。

虽然外骨骼的硬度较高，但是也限制了节肢动物的体积增长和活动范围。

为了适应生长过程中的不断变大的需要，一些节肢动物会脱去旧外骨骼并再生一个新的。

第二个特征是节肢动物的分节体和附肢。

节肢动物的身体由多个相似的片段组成，每个片段都有一对附肢，这些附肢具有各种功能，如步行、感知、攻击、捕食等。

这样的分节体结构使得节肢动物能够更加灵活地行动和适应环境。

一些昆虫甚至能够进行复杂的活动，如呼吸、飞行、游泳等。

第三个特征是节肢动物的呼吸系统。

节肢动物的呼吸系统有多种形式，适应不同的环境和生活习性。

昆虫通常具有气管呼吸系统，通过细小的气管将氧气直接输送到身体组织。

蜘蛛和螃蟹则采用了书肺呼吸系统，通过内部的一系列书鳃来进行呼吸。

这些不同的呼吸系统使节肢动物能够在陆地、水中和空气中进行生活。

第四个特征是节肢动物的感知器官。

节肢动物的感知器官非常发达，可以帮助它们感知和适应环境。

大多数节肢动物具有复眼和触角。

复眼由许多简单的眼睛组成，能够形成多个像素点，提供广角视觉。

触角则可以感知到周围的物体、温度和化学物质。

这些感知器官使节肢动物能够快速反应和适应环境中的各种变化。

最后一个特征是节肢动物的生殖方式和繁殖能力。

节肢动物的生殖方式多样，既有有性生殖也有无性生殖。

有些昆虫和蜘蛛进行复杂的交配行为，保证了基因的多样性。

而一些节肢动物也能够通过无性繁殖的方式产生大量后代，从而在短时间内迅速适应环境变化。

综上所述，节肢动物适应广泛分布的特征包括外骨骼、分节体和附肢、多样的呼吸系统、发达的感知器官以及丰富的生殖方式。

《发育生物学》课程教学大纲一、课程基本信息课程代码：课程名称：发育生物学英文名称：Developmental Biology课程类别：专业课学时：54学分：3.0适用对象: 生物科学专业06级本科生考核方式：考试，平时成绩占总成绩的30％先修课程：本课程是在植物学、分析化学、有机化学、动物生物学、细胞生物学等课程之后开设的。

二、课程简介发育生物学是研究生命体发育过程及其本质的科学。

发育（development）是有机体生命现象的变化发展，是有机体不断自我构建和自我组织的过程。

发育生物学是近年来随着生命科学领域各学科的进展，尤其是分子生物学、细胞生物学、遗传学、生物化学等学科进展及其与胚胎学的相互渗透而发展形成的一门新兴学科，是当今生命科学研究的前沿阵地和主战场之一。

Brief introduction to the course of Developmental BiologyDevelopmental Biology is a discipline to investigate the process of development ant its mechanism. Development is a process of dynamic variation, and self-construction and self-organization of organism. With the rapid progress of Molecular Biology, Cell Biology, Genetics, Biochemistry and their penetration with embryology, Developmental Biology is now developing into a novel discipline of the most important disciplines in the field of life sciences.三、课程性质与教学目的发育生物学的研究对象，其一，研究个体发育的机制，即生命个体的生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、成熟、衰老和死亡的发展过程的机制；其二，研究生物种群系统发生的机理。

河蟹的肢体为什么会“自割”和“再生”
天然的或养殖的河蟹群中，常常见到一些螫足大小不等和步足特别细小的蟹，这是它们迷惑敌人、防御敌害的一种手段，是河蟹自我保命的一种生物保护适应性。

河蟹好斗是它的天性。

它的一对灵巧高级的眼睛，能及时传递外界信息做好御敌或退却的准备；它身体和附肢上长的许多刚毛，能正确判断触及的物体的利害而采取不同的反映，它的穴居生活的习性是保护自身的一个独特的方法。

当它们在为争食、抢穴或遇强大敌害被咬住肢体时，能自动地把受伤或强烈刺激的螯足或一二只步足切断，迅速逃命。

丢肢保体，以御敌害，这种生物学上称作“自割”或“自切”的现象，是河蟹一种十分巧妙的逃逸本领。

河蟹肢体自割，不会影响生命，因为它有“再生”的能力。

当它螫足、步足自割后几天，断肢处会长出一个半球形的疣状物，逐步在其老节上新生出座节、长节、腕节和指节，老节先由一层皮膜包被，经几次蜕壳，不久皮膜蜕落，各节就向前延伸，形成新生的肢体，虽然小于原来的肢体，但它们有觅食、运动和防御的功能。

河蟹肢体自切有固定的部位，即在附肢基节和座节之间断裂，这样有利于从基节上进行再生。

发育生物学：是应用现代生物学的技术研究生物的生殖、生长和细胞分化等发育本质的科学。

发育：指生命现象的发展，有机体的自我构建和自我组织。

个体发育：从受精卵 (合子)开始，通过一系列的分裂和分化形成胚胎、产生有机体的所有细胞过程。

胚胎发育：从受精到出生之间有机体的发育。

分化:从一个单细胞受精卵通过细胞分裂和分化产生肌肉细胞、皮肤细胞、神经细胞、血细胞等所有的细胞表型，这些细胞差异性产生的过程称为分化形态发生:不同表型的细胞构成组织、器官，建立结构的过程生长 :则指生物个体大小的增加。

有机体通过生长发育成为成熟个体，再经过衰老，最后死亡。

卵裂: 受精后，受精卵立即开始一系列迅速的有丝分裂，分裂成许多小细胞即分裂球。

囊胚: 到卵裂后期，这些分裂球聚集构成圆球形囊泡状的胚胎。

原肠胚形成:囊胚后期，胚胎产生一系列广泛的、戏剧性的细胞运动，细胞之间的位置信息发生改变。

图式形成: 胚胎细胞形成不同组织、器官和构成有序空间结构的过程称为图式形成定型：:细胞在分化之前，将发生一些隐蔽的变化，使细胞朝特定方向发展，这一过程称为定型。

分化: 从单个全能的受精卵产生各种类型细胞的发育过程特化: 当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中可以自主分化时，就可以说这个细胞或组织命运已经特化了。

决定:当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位可以自主分化时，就可以说这个细胞或组织命运已经决定了。

自主特化：卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的分裂球胚中，分裂球中所含有的特定胞质决定它发育成哪一类细胞，细胞命运的决定与临近的细胞无关。

这种定型方式称为自主特化镶嵌型发育：以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式胚胎诱导：胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过相互作用，决定其中一方或双方的分化方向，也就是发育命运调整型发育：对细胞呈有条件特化的胚胎来说，如果在胚胎发育的早期将一个分裂球从整体胚胎上分离，那么剩余的胚胎细胞可以改变发育命运，填补所留下的空缺。

简述蝾螈附肢再生的过程蝾螈是一类具有再生能力的动物，它们可以通过再生附肢来修复受伤或失去的身体部分。

这一再生能力让科学家们对其产生了浓厚的兴趣，并且也为人类治疗损伤提供了一些启示。

本文将以简述蝾螈附肢再生的过程为主题，介绍蝾螈附肢再生的基本过程和机制。

让我们来了解一下蝾螈的附肢再生能力。

蝾螈的附肢再生可以分为三个阶段：伤口愈合、再生芽形成和再生芽发育。

当蝾螈的附肢受伤或失去时，伤口会很快愈合，形成一个临时的伤口上皮。

然后，在伤口上皮下面，再生芽开始形成。

再生芽是一种类似于胚芽的组织，它包含了各种再生所需的细胞类型。

最后，再生芽开始发育，形成新的附肢。

蝾螈附肢再生的过程受到许多因素的调控，其中包括遗传因素、环境因素和细胞因素。

研究发现，一些基因在蝾螈附肢再生过程中起到了重要的调控作用。

例如，Wnt信号通路和FGF信号通路被认为是促进再生芽形成和发育的关键因子。

此外，一些环境因素，如温度和湿度，也能影响蝾螈附肢再生的效果。

在合适的环境条件下，再生芽的发育速度更快，附肢的再生能力也更强。

此外，蝾螈的细胞能够重编程，将一些成熟细胞转化为再生所需的干细胞。

在蝾螈附肢再生过程中，细胞增殖和分化是至关重要的。

再生芽中的干细胞会通过不断增殖来提供足够的细胞数量。

同时，这些干细胞还会分化为各种不同的细胞类型，如肌肉细胞、神经细胞和骨细胞等。

这些细胞之间的相互作用和协调发挥着重要的作用，使得附肢能够恢复原有的结构和功能。

除了细胞增殖和分化，再生过程中的组织重塑也是不可或缺的。

在蝾螈附肢再生过程中，再生芽会逐渐发育，形成一个新的附肢。

这个过程中，组织会经历一系列复杂的重塑过程，包括细胞迁移、血管生成、神经再生等。

这些重塑过程的协调和正常进行对于附肢的正常再生至关重要。

总的来说，蝾螈附肢再生是一个复杂而精密的过程，涉及到多种因素的调控和协调。

通过研究蝾螈附肢再生的机制，科学家们不仅可以更好地了解再生的原理，还可以为人类损伤的治疗提供一些启示。

发育生物学试题库（发育生物学教学组）（发育生物学教学组）目录：第一章 章节知识点与重点 .............................................. 1第一章第二章 发育生物学试题总汇 ............................................ 6第二章第三章 试题参考答案 (14)第三章第一章章节知识点与重点绪论1.发育和发育生物学发育和发育生物学2.发育的功能发育的功能3.发育生物学的基础发育生物学的基础4.动物发育的主要特点动物发育的主要特点5.胚胎发育的类型（嵌合型、调整型）胚胎发育的类型（嵌合型、调整型）6.研究发育生物学的主要方法研究发育生物学的主要方法第一章细胞命运的决定1.细胞分化细胞分化2.细胞定型及其时相（特化、决定）细胞定型及其时相（特化、决定）3.细胞定型的两种方式与其特点（自主特化、有条件特化）4.胚胎发育的两种方式与其特点（镶嵌型发育依赖型发育）5.形态决定子形态决定子6.胞质定域（海胆、软体动物、线虫）胞质定域（海胆、软体动物、线虫）7.形态决定子的性质形态决定子的性质8.细胞命运渐进特化的系列实验细胞命运渐进特化的系列实验9.双梯度模型双梯度模型10.诱导诱导11.胚胎诱导胚胎诱导第二章细胞分化的分子机制1.细胞表型分类细胞表型分类2.差异基因表达的源由差异基因表达的源由3.了解基因表达各水平的一般调控机制了解基因表达各水平的一般调控机制第三章转录后的调控1.RNA加工水平调控加工水平调控2.翻译和翻译后水平调控翻译和翻译后水平调控第四章发育中的信号传导1.信号传导信号传导2.了解参与早期胚胎发育的细胞外信号传导途径第五章受精的机制1.受精受精2.受精的主要过程及相关知识受精的主要过程及相关知识3.向化性向化性4.顶体反应顶体反应5.皮质反应皮质反应第六章卵裂1.卵裂特点（课堂作业）卵裂特点（课堂作业）2.卵裂方式卵裂方式3.两栖类、哺乳类、鱼类、昆虫的卵裂过程及特点4.（果蝇）卵裂的调控机制（果蝇）卵裂的调控机制第七章原肠作用1.了解原肠作用的方式：了解原肠作用的方式：2.海胆、文昌鱼、鱼类、两栖类、鸟类、哺乳类的原肠作用基本过程与特点第八章神经胚和三胚层分化1.三个胚层的发育命运三个胚层的发育命运第九章胚胎细胞相互作用-诱导1.胚胎诱导和自动神经化、自动中胚层化2.胚胎诱导、异源诱导者胚胎诱导、异源诱导者3.初级诱导和次级诱导、三（多）级诱导4.邻近组织相互作用的两种类型邻近组织相互作用的两种类型5.间质与上皮（腺上皮）的相互作用及机制第十章胚轴形成1.体形模式体形模式2.图式形成图式形成3.果蝇形体模式建立过程中沿前后轴不同层次基因的表达4.果蝇前后轴建立的分子机制果蝇前后轴建立的分子机制5.果蝇背腹轴形成的分子机制果蝇背腹轴形成的分子机制第十一章脊椎动物胚轴的形成1.什么是胚轴什么是胚轴2.两栖类胚轴形成过程及分子机制两栖类胚轴形成过程及分子机制3.了解鸟类、鱼类、哺乳类动物胚轴形成过程及分子机制第十二章脊椎动物中枢神经系统和体节形成机制1.脊椎动物中枢神经系统的前后轴形成脊椎动物中枢神经系统的前后轴形成2.脊椎动物中枢神经系统的背腹轴形成脊椎动物中枢神经系统的背腹轴形成3.脊椎动物体节分化特征脊椎动物体节分化特征第十三章神经系统的发育1.神经系统的组织发生神经系统的组织发生神经系统的组成来源（神经管、神经嵴、外胚层板）中枢神经系统的组织发生（脊髓、大脑、小脑、核团）神经系统发生过程中的组织与调控（位置、数目）2.神经系统的功能建立神经系统的功能建立3.神经突起（树突和轴突）神经突起（树突和轴突）4.局部有序投射局部有序投射5.突触突触第十四章附肢的发育和再生1.附肢的起源附肢的起源2.附肢的早期发育附肢的早期发育附肢发育中外胚层与中胚层的相互作用附肢发育中轴性建立附肢发育中轴性建立3.附肢再生(再生过程、再生调节) 第十五章眼的发育1.视泡发育、分化视泡发育、分化2.晶状体发育、分化晶状体发育、分化3.晶状体再生晶状体再生4.角膜发育角膜发育第十六章变态1.变态变态2.昆虫变态的激素调控昆虫变态的激素调控3.两栖类变态的激素调控两栖类变态的激素调控第十七章性腺发育和性别决定1.哺乳动物的性腺发育哺乳动物的性腺发育2.哺乳动物的性别决定哺乳动物的性别决定3.果蝇的性别决定果蝇的性别决定4.雌雄同体、环境性别决定雌雄同体、环境性别决定 第十八章生殖细胞的发生1.精子发生：特点 ，过程，过程精子发生 ：特点2.卵子发生：特点 ，过程，过程卵子发生 ：特点第十九章干细胞1.干细胞干细胞2.干细胞分类干细胞分类3.了解干细胞的应用了解干细胞的应用第二十章动物发育的环境调控1.发育与环境关系发育与环境关系2.环境对正常发育的调控环境对正常发育的调控3.环境对正常发育的干扰环境对正常发育的干扰4.遗传与环境之间的相互作用遗传与环境之间的相互作用第二章 发育生物学试题样题总汇一、填空题（每空1分）分）1. 发育生物学研究的主要内容是发育生物学研究的主要内容是 和 ，其主要任务是研究生命体发育的体发育的 及其及其 机制。