构树对干旱、盐碱和重金属胁迫的适应 机制研究进展

第４８卷㊀第２期２０１９年４月湖北林业科技H u b e i F o r e s t r y S c i e n c e a n dT e c h n o l o g yV o l ．４８,N o ．２A pr ．,２０１９∗收稿日期:２０１８Ｇ１１Ｇ０６基金项目:湖北省农业科技重点课题与平台专项(２０１７Ｇ６２０Ｇ００５Ｇ００３),湖北省农业科技创新中心项目(２０１７Ｇ６２０Ｇ００５Ｇ００１).作者简介:黄咏明(１９９０~),男,助理研究员.田瑞为通讯作者.构树化学成分及饲用价值研究进展黄咏明㊀田㊀瑞㊀卢素芳㊀徐爱春㊀戴永红㊀郎㊀鹏(湖北省农业科学院果树茶叶研究所㊀武汉㊀４３００６４)摘㊀要:㊀构树适应性广,抗逆能力强,营养成分丰富,是一种多功能综合性树种,在生态环境修复㊁药用产品开发㊁蛋白饲料调配等方面具有广阔的应用前景.文章综述了构树的生物学特性和花㊁果实㊁种子㊁叶片等组织的化学成分研究进展,以及构树叶作为蛋白饲料的应用效果,旨在为构树资源的综合研究和开发利用提供参考.关键词:㊀构树;化学成分;饲用价值中图分类号:S ８１６．５㊀㊀㊀文献标识码:A㊀㊀㊀文章编号:１００４－３０２０(２０１９)０２－００３６－０５R e s e a r c hP r o g r e s s o nC h e m i c a l C o n s t i t u e n t s a n dF e e d i n g Va l u e o f B r o u s s o n e t i a p a p y r i f e r a H u a n g Y o n g m i n g ㊀T i a nR u i ㊀L uS u f a n g ㊀X uA i c h u n ㊀D a iY o n g h o n g ㊀L a n g P e n g(I n s t i t u t eo fF r u i t a n dT e a ,H u b e iA c a d e m y o fA gr i c u l t u r a l S c i e n c e s ㊀W u h a n ㊀４３００６４)A b s t r a c t :㊀B r o u s s o n e t i a p a p y r i f e r a a s ak i n do fm u l t i －f u n c t i o n a l a n d c o m p r e h e n s i v e t r e e s p e c i e s ,h a s aw i d e a d a pt a b i l i Ｇt y ,s t r o n g r e s i l i e n c ea n d r i c hn u t r i t i o n ,a n da l s oh a s ab r o a da p p l i c a t i o n p r o s p e c t s i ne c o l o g i c a l e n v i r o n m e n t r e s t o r a t i o n ,p h a r m a c e u t i c a l p r o d u c t d e v e l o p m e n t a n d p r o t e i n f e e d p r e p a r a t i o n ．T h i s p a p e rn o t o n l y r e v i e w s t h e r e s e a r c h p r o gr e s so n t h eb i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s ,a n dc h e m i c a l c o m p o s i t i o n s i nf l o w e r s ,f r u i t s ,s e e d s ,l e a v e s o f B r o u s s o n e t i a p a p y r i f e r a ,b u t a l s o t h ea p p l i c a t i o ne f f e c t so f i t s l e a v e sa s p r o t e i nf e e d ,a i m i n g t o p r o v i d et h e o r e t i c a l r e f e r e n c ef o rc o m p r e h e n s i v er e Ｇs e a r c h ,d e v e l o pm e n t a n du t i l i z a t i o no f B r o u s s o n e t i a p a p y r i f e r a r e s o u r c e s ．K e y w o r d s :㊀B r o u s s o n e t i a p a p y r i f e r a ;c h e m i c a l c o n s t i t u e n t s ;f e e d i n g va l u e ㊀㊀构树(B r o u s s o n e t i a p a p y r i f e r a ),别名楮树,在农林生态系统中作为一种多功能树种被广泛应用,如造纸业[１]㊁传统中药[２]等.构树适应性强,耐干旱贫瘠,能富集重金属,且萌蘖力强,对防止水土流失㊁改善生态环境㊁促进生态平衡具有重要作用.构树的花㊁果实㊁种子㊁叶片㊁枝干和根均含有一定的生理活性物质,化学成分复杂,生物活性多样,且营养丰富,具有较高的营养价值和广泛的药用价值[３].目前,国内外研究者对构树各器官化学成分进行了深入的研究,从中分离得到多种化合物,主要包括:黄酮类㊁木脂素类㊁萜类㊁酚类㊁氨基酸㊁挥发性油及其他化学成分,其中多种成分具有抗真菌㊁抗细菌㊁抗氧化㊁抗肿瘤㊁细胞毒性㊁酶抑制活性等功效,因此,构树一直被视为一种重要的药用木本植物[４].此外,构树具有生物量大,耐刈割,对牲畜适口性好等优点,并含有丰富的粗蛋白㊁粗脂肪㊁氨基酸㊁大量及微量元素,是优质高蛋白的木本饲料原料[５].为了更好的综合开发利用构树资源,该文对国内外学者在构树生理生态㊁生物化学㊁饲用价值等方面取得的研究成果进行了简要的综述.１㊀构树生物学特性构树为桑科(M o r a c e a e )构树属(B r o u s s o n e t i a )多年生落叶乔木或灌木,株高１０~２０m ;叶互生或近对生,宽卵形,边缘有粗锯齿,不分裂或３~５裂,两面均密被绒毛;雌雄异株,雌花序球形头状,雄花第２期黄咏明,等:构树化学成分及饲用价值研究进展序为柔荑花絮(图１);树皮暗灰色或灰褐色,且平滑,全株含乳汁;根系浅,侧根发达,具有很强的萌蘖能力.此外,构树的自然分布非常广泛,在我国华中㊁华南㊁华北㊁西南㊁西北各省均有分布.构树为阳性树种,逆境适应能力强,在沟谷㊁河滩㊁丘陵等酸性㊁石灰质土壤及峭壁上均能生长[６].图１构树雌花(A)和雄花(B)㊀㊀图２㊀构树种子２㊀化学成分及功能研究２．１㊀花构树雄花序中含有１７种氨基酸,其中７种为人体必需氨基酸,占全部氨基酸含量的３５．５％[３].芦文娟等[７]对构树干燥雄花序的营养成分进行测定,发现构树雄花序粗蛋白含量达到３９．６３％,总糖２７．５９％,粗脂肪８．６％.此外,张倩等[８]对构树雄花序采用氯仿和乙酸乙酯提取,分离出了１２种化合物,鉴定出的４种化合物分别为５Ｇ甲基Ｇ３Ｇ十四烷基戊内酯㊁二十四碳烷醇㊁尿嘧啶和正十六碳酸.因此,构树雄花序是一种高蛋白㊁低脂肪㊁富含多种氨基酸的天然食品原料,具有较高的营养价值,将其开发成保健品具有很大的潜力.２．２㊀果实构树果实为聚花果,果实原汁富含多糖㊁V c㊁蛋白质㊁氨基酸和微量元素,在鲜榨果汁或饮料方面具有较大的开发利用价值[９－１１].P a n g等[１２]首次从构树果实中提取出了异喹啉类生物碱 白屈菜红碱.庞素秋等[１３]对构树果实采用９５％乙醇提取,分离鉴定了芹菜素㊁槲皮素㊁亚油酸㊁棕榈酸等１１种化合物.此外,楮实子作为构树的干燥成熟果实,具有较高的药用价值.庞素秋等[１４]首次从楮实子中分离得到５种生物碱,且楮实子中总生物碱有较强的细胞毒作用.另外,研究者们从构树果实中分离得到１２种木脂素类化合物[１５]以及１５种酚类物质[１６],经鉴定发现,其中９种木脂素类化合物具有抗氧化活性.S u n等[１７]对构树果实的化学成分及抗氧化物活性进行分析,结果显示,不饱和脂肪酸含量占总脂肪酸的７０．６％,必需氨基酸含量占总氨基酸的４０ ６％,水提取物含有大量的还原剂和自由基清除剂.研究表明,构树果实多糖主要由葡萄糖㊁甘露糖㊁树胶醛糖等组成,具有很好的羟基自由基清除活性㊁铁还原活性㊁抗溶血活性和抗菌活性[１８].此外,构树果实红色素含量丰富,且稳定性良好,是优良的天然色素资源,在食品工业中具有较好的应用前景[１９].２．３㊀种子构树种子(图２)含有丰富的脂肪油,主要成分为亚油酸㊁油酸㊁棕榈酸等,其中人体必需的亚油酸含量为８５．４２％[２０－２１].此外,构树种子含有１７种氨基酸和２４种矿质元素[２１].刘静等[２２]采用分子荧光法测定了构树种子油中V E,其V E含量为４１０．４５m g k g－１.M e i等[２３]从构树种子的正丁醇提取液中分离得到了一种新的五元内酰胺(c h u s h i z i l a c t a m A)和腺苷酸.瞿晓晶等[２４]利用D P P H法和邻苯三酚自氧化法对构树种子油的抗氧化活性进行测定,发现其对羟基自由基的抑制率高达９３．５６％,而对超氧阴离子没有明显抑制作用.因此,构树种子营养价值高且提取物抗氧化作用强,可开发成保健食品辅料或抗衰老药物.２．４㊀叶片国内外学者对构叶进行了深入研究,并从中提取分离了多种化合物.徐小花等[２５]从构叶乙醇提取物中分离鉴定得到１１种化合物,如芹菜素㊁大波斯菊苷㊁牡荆苷等.随后,李莹莹等[２６]从构叶乙醇提取液中分离出７种化合物,如十八碳酸甲酯㊁正十九碳酸㊁邻苯二甲酸二甲酯等.李长恭等[２７]采用７３湖㊀北㊀林㊀业㊀科㊀技第４８卷G CＧM S联用技术对水蒸气蒸馏提取的构树叶挥发油成分进行结构鉴定,共鉴定出了３３种化学成分,其中酯类约占３１．７％,不饱和脂肪酸占６．２％.构树叶化学成分主要为糖苷类㊁二萜类[２８]㊁黄酮类[２９]㊁木脂素类[３０]㊁内酯类[３１]等物质,且含量丰富,活性较强.经检测构叶黄酮类物质含量为２７３m g/k g,且具有一定的抗氧化性[３２].此外,构树叶中含有多种抑菌成分,对金黄色葡萄球菌㊁多杀性巴氏埃希菌㊁沙门氏菌等病原菌均有较好的抑菌活性[３３].Z h a o等[３４]从构树叶中分离出来２种具有抗真菌活性的蛋白质,分别是P MA P１和P MA P２,且具有抗绿色木霉活性作用.综上所述,构叶含有多种化学成分,而大部分具有抗菌㊁抗炎㊁抗氧化等生物学活性,药用价值较高.２．５㊀枝干构树枝干纤维长㊁洁白,是很好的造纸原料,也是构树中含活性物质最丰富的部位之一.殷志琦等[３５]从构树枝条乙醇提取物中分离鉴定了９种化合物,其中胡萝卜苷㊁槲皮素㊁双氢槲皮素㊁甘草素㊁异甘草素等５个化合物为首次从构树中分离得到. X u等[３６]对构树皮和木材的乙酸乙酯㊁正丁醇㊁己烷３种提取液的化学成分和性质分析发现,树皮乙酸乙酯提取液对２,２Ｇ二苯基Ｇ１Ｇ苦基肼自由基㊁羟基自由基清除活性最高,且酚类和黄酮类物质含量也最高,树皮和木材的正丁醇提取液具有很强的超氧阴离子清除活性,己烷提取液具有高水平的离子螯合能力.同时,也有研究指出构树树皮二氯甲烷和正丁醇提取液具有抗炎和抗肿瘤活性[３７]. Z h o n g等[３８]从构树皮中分离得到４种新的三萜类物质.钟汉庭等[３９]从构树皮乙醇提取物中获分离得到６个三萜类化合物,其中３βＧ乙酰氧基Ｇ甘遂Ｇ７Ｇ烯Ｇ２４S,２５二醇为１种新的甘遂烷型三萜类化合物.G u o等[４０]从构树皮乙酸乙酯提取物中分离出２个新的㊁且具有抗肿瘤活性的黄酮类物质.２．６㊀根系构树根系发达,除能吸收土壤中的水分和养分外,还含有多种活性物质.S o n等[４１]从构树根皮中分离出１种新的黄酮类化合物(p a p y r i f l a v o n o lA).经研究发现,p a p y r i f l a v o n o lA能抑制分泌型磷脂酶A的活性,并具有抗菌和细胞毒活性.此外,P a r k 等[４２]发现p a p y r i f l a v o n o lA能有效地抑制冠状病毒蛋白酶的活性,I C５０值为３．７μM.C h e n等[４３]从构树根的乙醇提取物中分离出２种新的黄酮类化合物,能抑制蛋白酪氨酸磷酸酶１B的活性.R y u 等[４４]从构树根中获得２种５,１１Ｇ二氧杂苯并[b]芴Ｇ１０Ｇ酮的新化合物,命名为构树芴酮A(b r o u s s o f l uＧo r e n o n eA)和构树芴酮B(b r o u s s o f l u o r e n o n e B),２种化合物能抑制αＧ葡萄糖苷酶的活性.随后又从构树根系乙醇提取物中分离鉴定出９种酚类物质,且均能抑制黄嘌呤氧化酶活性[４５].３㊀饲用价值研究我国很早就有使用构树叶饲喂畜禽的习惯,构树因营养丰富㊁适口性好㊁速生性强㊁适应性广等特点,近几年被作为蛋白饲料备受关注.对构树营养成分研究发现,构树叶片粗蛋白㊁粗灰分㊁粗脂肪含量约为柞树㊁杨树㊁胡枝子等木本饲料的２~３倍,粗脂肪约为槐树㊁柠条㊁胡枝子等木本饲料和苜蓿㊁玉米等常规饲料的２倍,且粗纤维含量相对较少[４６].此外,构树叶氨基酸含量丰富,但各氨基酸含量不平衡,其主要限制性氨基酸为含硫氨基酸,因此,在使用构树配比基础日粮中需注意含硫氨基酸的适当补充[５].然而,构树含有单宁㊁木质素等抗营养次生代谢物,虽然与其它木本饲料相比含量较低,但仍高于猪㊁鸡等单胃动物的适应范围[４６].构树叶蛋白质结构复杂,纤维含量较高,直接用鲜叶饲喂畜禽,动物难以充分消化吸收,有效养分利用率极低,可通过青贮或发酵加工处理提高饲用价值[４７－４８].陶兴无等[４９]研究发现,构树叶发酵后复杂蛋白质可被降解为畜禽容易吸收利用的氨基酸㊁小肽等物质,还具有酸香味,且柔软多汁,适口性好.构树作为单胃动物和反刍动物的饲料,其饲喂效果被大量研究,构树饲料对改善畜禽类产品品质具有一定的促进作用.在鹌鹑日粮中添加发酵构树叶,显著提高了鹌鹑产蛋率和蛋重[５０].在猪日粮中添加发酵构树叶,可以明显提高猪的生长速度㊁屠宰率㊁瘦肉率,并提高肌肉中氨基酸含量[５１－５２].用构树叶粉饲喂育肥猪,可以提高饲料中的一些营养物质的表观消化率,改善肉的品质[５３－５４].此外,孙华等[５５]发现,在育肥猪饲料添加１５％构树叶粉,全期日增重㊁料肉比和胴体性能等指标与对照差异不显著,但显降低了增重成本.A l h a s s a n[５６]发现在西非矮羊基础日粮中添加构树叶显著提高了其日均采食量,并增加日增重,而西非矮羊血液常规检测结果并未表现出异常变化.苏应玉等[５７]研究发现,在荷斯坦奶牛基础饲料中分别添加４％㊁８％㊁１２％的发酵构树饲料后,均显著提高了奶牛的产奶量.李艳芝[５８]在鸡基础日粮８３第２期黄咏明,等:构树化学成分及饲用价值研究进展中添加０．５％~２％的构树叶,结果显示蛋鸡的生产性能及蛋品质得到显著提高.但是,吴健平等[５９]的饲养试验表明,在雌性良凤花肉鸡的饲料中添加２％~６％构树叶粉,对肉鸡的平均日增重和日采食量无显著影响.由此可见,构树在单胃动物和反刍动物饲料中的添加比例存在明显差异,而高比例的构树饲用量对畜禽生长及其品质改善无显著效果.４㊀小结与展望构树花㊁果实㊁种子等部位含黄酮类㊁木脂素类㊁萜类等多种生理活性物质,具有抗真菌㊁抗氧化㊁抗肿瘤等功效,在开发新药方面具有广阔的应用前景.同时,构树果实含有丰富的营养物质,如多糖㊁氨基酸㊁红色素等,可开发成保健型果汁饮料.因此,应加强构树深加工研究,提高有效成分的提纯工艺和新产品的研发力度,充分发挥构树的营养价值.但是,由于构树具有很强的重金属富集能力,作为药用或食品添加剂时应加强重金属的检测.另外,构树粗蛋白㊁粗脂肪㊁氨基酸㊁钙等营养成分含量丰富,是良好的畜禽饲料原料.在畜禽基础日粮中添加构树叶粉或发酵构叶,能改善畜禽类产品品质,如瘦肉率㊁肉质风味等.但是,由于构树蛋白质结构复杂,纤维含量较高,且饲料中单宁㊁木质素等抗营养成分的含量较高,严重限制了其在畜禽基础日粮中的添加比例,制约了构树饲料产业的发展.因此,在今后的研究中,应加强构树新品种选育,以高蛋白㊁适口性好㊁消化吸收率高等特点为选育目标,同时,利用酶工程加快构树青贮或发酵过程中有效养分的高效转化,提高构树饲料在畜禽基础日粮中的比例;另外,还要广泛开展基础研究,探寻不同类型畜禽在不同生长阶段的适用量,制定出科学合理的饲喂配方,提高构树资源的开发利用力度,促进我国畜牧业持续健康发展.参㊀考㊀文㊀献[１]L i a oS X,L iK,Y a n g Z Y,e t a l．I n f l u e n c eo f a g eo nc h e m i c a l c o m p o n e n t s,f i b e r m o r p h o l o g y a n d p u l p i n g p r o p e rＧt i e s o f B r o u s s o n e t i a p a p y r i f e r a b a r k[J]．F o r e s t R e s e a r c h,２００６,１９:４３６Ｇ４４０．[２]L e eD,B h a tK P,F o n g HH,e t a l．A r o m a t a s e i n h i b i t o r s f r o m B r o u s s o n e t i a p a p y r i f e r a[J]．J o u r n a lo f N a t u r a lP r o d u c t s,２００１,６４:１２８６Ｇ１２９３．[３]华栋,张春梅,姚美芬．构树雄花序的营养成分[J]．徐州师范大学学报,２００２,２０(４):７４Ｇ７５．[４]吉仁花,林晓飞,张文波,等．构树研究现状及开发利用前景[J]．林产工业,２０１７,４４(１０):３Ｇ６．[５]吴大林,郭静,石鸿辉．构树作为新型蛋白饲料的研究进展[J]．饲养饲料,２０１７,５:５６Ｇ５９．[６]郑汉臣,黄宝康,秦路平,等．构树属植物的分布和生物学特征[J]．中国野生植物资源,２００２,２１(６):１１Ｇ１３．[７]芦文娟,周文美,曾艳,等．构树雄花序一般营养成分的测定[J]．贵州大学学报(自然科学版),２０１０,２７(４):８６Ｇ８７．[８]张倩,渠桂荣,郭海明,等．雄构树花序化学成分研究[J]．中药材,２００４,２７(３):１８２Ｇ１８３．[９]林文群,陈忠,李萍．构树聚花果及其果实原汁营养成分的研究[J]．天然产物研究与开发,２００１,１３(３):４５Ｇ４７,４２．[１０]魏会琴,刘忠华,万文．构树研究概况及展望[J]．福建林业科技,２００８,３５(４):２６１Ｇ２６６．[１１]黄大建,赵勤,胡彬,等．贵州优质构树果实品质及矿质元素分析[J]．食品研究与开发,２０１７,３８(１３):１５４Ｇ１５７．[１２]P a n g S Q,W a n g G Q,H u a n g B K,e t a l．I s o q u i n o l i n ea l k a l o i d s f r o m B r o u s s o n e t i a p a p y r i f e r a f r u i t s[J]．C h e m i s t r y o fN a t uＧr a l C o m p o u n d s,２００７,４３(１):１００Ｇ１０２．[１３]庞素秋,王国权,孙爱静．构树果实化学成分的分离与鉴定[J]．中国药房,２０１６,２７(３１):４３８４Ｇ４３８７．[１４]庞素秋,王国权,黄宝康,等．楮实子生物碱的细胞毒作用研究[J]．中药材,２００７,３０(７):８２６Ｇ８２８．[１５]M e i R Q,W a n g Y H,D uG H,e t a l．A n t i o x i d a n t l i g n a n s f r o m t h e f r u i t s o f B r o u s s o n e t i a p a p y r i f e r a[J]．J o u r n a l o fN a t u r a l P r o d u c t s,２００９,７２:６２１Ｇ６２５．[１６]Z h o u X J,M e iR Q,Z h a n g L,e ta l．A n t i o x i d a n t p h e n o l i c s f r o m B r o u s s o n e t i a p a p y r i f e r a f r u i t s[J]．J o u r n a lo f A s i a nN a t u r a l P r o d u c t sR e s e a r c h,２０１０,１２(５):３９９Ｇ４０６．[１７]S u nJ,L i uS F,Z h a n g C S,e t a l．C h e m i c a l c o m p o s i t i o na n d a n t i o x i d a n t a c t i v i t i e so f B r o u s s o n e t i a p a p y r i f e r a f r u i t s[J]．P L o SO N E,２０１２,２:１Ｇ７．[１８]H a nQ H,W uZ L,H u a n g B,e t a l．E x t r a c t i o n,a n t i o x i d a n t a n d a n t i b a c t e r i a l a c t i v i t i e so f B r o u s s o n e t i a p a p y r i f e r a f r u i t s p o l y s a c c h a r i d e s[J]．I n t e r n a t i o n a l J o u r n a l o fB i o l o g i c a lM a cＧr o m o l e c u l e s,２０１６,９２:１１６Ｇ１２４．[１９]冯昕,刘苏萌,杜聪聪,等．构树果红色素的理化性质研究[J]．食品与机械,２０１１,２７(３):３２Ｇ３４．[２０]孙建昌,胡彬,方小平．构树综合开发利用[J]．贵州林业科技,２００６,３４(４):６１Ｇ６４．[２１]林文群,刘剑秋．构树种子化学成分研究[J]．亚热带植物科学,２０００(４):２０Ｇ２３．[２２]刘静,权春善,瞿晓晶,等．构树种子油的维生素E测定及脂肪酸成分分析[J]．大连民族学院学报,２０１５,１７(５):４６４Ｇ４６６．[２３]M e i R Q,W a n g X T,C h e nR,e t a l．NＧc o n t a i n i n g c o m p o u n d s f r o m B r o u s s o n e t i a p a p y r i f e r a s e e d s a n d t h e i r c AM Pr e g u l aＧt o r y a c t i v i t y i nN１EＧ１１５c e l l s[J]．C h e m i s t r y o fN a t u r a l C o mＧp o u n d s,２０１１,４７(５):７８３Ｇ７８５．[２４]瞿晓晶,彭芳芳,尹楹富,等．构树种子油的超声强化提取及其抗氧化性研究[J]．天然产物研究与开发,２０１４,２６:１６８５Ｇ１６８９．９３湖㊀北㊀林㊀业㊀科㊀技第４８卷[２５]徐小花,钱士辉,卞美广,等．构树叶的化学成分[J]．中国天然药物,２００７,５(３):１９０Ｇ１９２．[２６]李莹莹,窦德强,熊伟．构树叶化学成分的研究[J]．中国现代中药,２０１２,１４(４):７Ｇ９．[２７]李长恭,渠桂荣,董彩霞,等．构树叶中挥发油成分研究[J]．天然产物研究与开发,２００５,１７(６):９Ｇ１１．[２８]F e n g W S,L iHW,Z h e n g X K,e t a l．C h e m i c a l c o n s t i t u e n t s f r o mt h e l e a v e so f B r o u s s o n e t i a p a p y r i f e r a[J]．A c t aP h a rＧm a c e u t i c aS i n i c a,２００８,４３:１７３Ｇ１８０．[２９]杜彰礼,殷志琦,王磊,等．楮叶中香豆素和黄酮类化学成分研究[J]．天然产物研究与开,２００８,２０:６３０Ｇ６３２．[３０]R a nX K,W a n g X T,L i uP P,e ta l．C y t o t o x i cc o n s t i t u e n t s f r o mt h el e a v e s o f B r o u s s o n e t i a p a p y r i f e r a[J]．C h i n e s e J o u r n a l o fN a t u r a lM e d i c i n e s,２０１３,１１:２６９Ｇ２７３．[３１]李红伟,郑晓珂,冯卫生．构树叶中一个新内酯[J]．世界科学技术一中医药现代化,２０１６,１８(１):８２Ｇ８７．[３２]贾东辉,杨雪莹．构树叶中黄酮成分分析和抗氧化活性的测定[J]．职业与健康,２００６,２２(１７):１３５２Ｇ１３５３．[３３]刘晓军,刘铀,陈绍红,等．构树叶提取物抑菌活性的初步观察[J]．中国实验方剂学杂志,２０１３,１９:２８３Ｇ２８６．[３４]Z h a oM,M aY,P a nY H,e t a l．Ah e v e i nＧl i k e p r o t e i na n da c l a s s I c h i t i n a s ew i t h a n t i f u n g a l a c t i v i t y f r o m l e a v e s o f t h e p aＧp e rm u l b e r r y[J]．B i o m e d i c a lC h r o m a t o g r a p h y,２０１１,２５:９０８Ｇ９１２．[３５]殷志琦,巢剑非,张雷红,等．构树化学成分研究[J]．天然产物研究与开发,２００６,１８:４２０Ｇ４２２,４２５．[３６]X u M L,W a n g L,H u H J,e ta l．A n t i o x i d a n ta c t i v i t i e sa n d r e l a t e d p o l y p h e n o l i c c o n s t i t u e n t s o f t h em e t h a n o l e x t r a c t f r a cＧt i o n s f r o m B r o u s s o n e t i a p a p y r i f e r a s t e mb a r ka n dw o o d[J]．F o o dS c i e n c e a n dB i o t e c h n o l o g y,２０１０,１９(３):６７７Ｇ６８２．[３７]W a n g L,S o nH J,X u M L,e t a l．A n t iＧi n f l a m m a t o r y a n d a nＧt i c a n c e r p r o p e r t i e so fd i c h l o r o m e t h a n ea n db u t a n o l f r a c t i o n s f r o mt h e s t e mb a r ko f B r o u s s o n e t i a p a p y r i f e r a[J]．J o u r n a l o ft h e K o r e a n S o c i e t y f o r A p p l i e d B i o l o g i c a l C h e m i s t r y,２０１０,５３(３):２９７Ｇ３０３．[３８]Z h o n g H T,L iF,C h e nB,e ta l．E u p h a n e t r i t e r p e n e s f r o m t h e b a r ko f B r o u s s o n e t i a p a p y r i f e r a[J]．H e l v e t i c aC h i m i c aA c t a,２０１１,９４:２０６１Ｇ２０６５．[３９]钟汉庭,李甫,陈斌,等．构树皮中三萜类化学成分[J]．天然产物研究与开发,２０１２(２４):１４７Ｇ１４９．[４０]G u oF J,F e n g L,H u a n g C,e t a l．P r e n y l f l a v o n ed e r i v a t i v e s f r o m B r o u s s o n e t i a p a p y r i f e r a,i n h i b i t t h e g r o w t ho fb r e a s t c a n c e r c e l l s i nv i t r o a n d i nv i v o[J]．P h y t o c h e m i s t r y L e t t e r s,２０１３,６(３):３３１Ｇ３３６．[４１]S o nK H,K w o nS J,C h a n g HW,e t a l．P a p y r i f l a v o n o lA,a n e w p r e n y l a t e df l a v o n o l f r o m B r o u s s o n e t i a p a p y r i f e r a[J]．F i t o t e r a p i a,２００１,７２:４５６Ｇ４５８．[４２]P a r kJ Y,Y u k H J,R y u HW,e t a l．E v a l u a t i o no f p o l y p h eＧn o l sf r o m B r o u s s o n e t i a p a p y r i f e r a a sc o r o n a v i r u s p r o t e a s e i n h i b i t o r s[J]．J o u r n a lo fE n z y m eI n h i b i t i o na n d M e d i c i n a lC h e m i s t r y,２０１７,３２(１):５０４Ｇ５１２．[４３]C h e nRM,H uL H,A nT Y,e t a l．N a t u r a l P T P１B i n h i b i t o r s f r o m B r o u s s o n e t i a p a p y r i f e r a[J]．B i o o r g a n i c&M e d i c i n a lC h e m i s t r y L e t t e r s,２００２,１２:３３８７Ｇ３３９０．[４４]R y uHW,L e e B W,C u r t i sＧL o n g M J,e t a l．P o l y p h e n o l s f r o mB r o u s s o n e t i a p a p y r i f e r a d i s p l a y i n gp o t e n ta l p h aＧg l u c o s i d a s e i n h i b i t i o n[J]．J o u r n a lo fA g r i c u l t u r a l a n dF o o dC h e m i s t r y,２０１０,５８:２０２Ｇ２０８．[４５]R y uHW,L e e J H,K a n g J E,e t a l．I n h i b i t i o n o f x a n t h i n e o xＧi d a s e b y p h e n o l i c p h y t o c h e m i c a l s f r o m B r o u s s o n e t i a p a p y r i fＧe r a[J]．J o u r n a l o f t h eK o r e a nS o c i e t y f o rA p p l i e dB i o l o g i c a lC h e m i s t r y,２０１２,５５(５):５８７Ｇ５９４．[４６]邳植,沈世华．构树作为新兴的蛋白饲料原料的研究[J]．饲料工业,２０１８,３９(１１):２３Ｇ２８．[４７]成启明,贾玉山,李平,等．构树加工利用研究进展[J]．草学,２０１８(１):１Ｇ６．[４８]石鸿辉,廖嘉明,李悦,等．木本饲料在猪生产中的饲用价值及其抗营养因子的处理技术[J]．草业科学,２０１８,３５(６):１５５６Ｇ１５６７．[４９]陶兴无,柳志杰,张求学,等．构树叶发酵工艺及饲喂生长猪试验[J]．武汉工业学院学报,２００６,２５(３):５Ｇ７．[５０]刘纪成,陈培荣,张敏．添加发酵构树叶饲喂鹌鹁对其产蛋性能的影响[J]．黑龙江畜牧兽医,２０１１,７:１６２Ｇ１６３．[５１]李海新．发酵构树叶对生长猪营养物质消化率㊁肥育性能㊁屠宰性能及肉质的影响[D]．湛江:广东海洋大学,２０１０．[５２]许健．新型饲料 构树[J]．中国牧业通讯,２００４(２２):６３Ｇ６５．[５３]唐亮．饲粮中构树叶粉对生长肥育猪生产性能㊁胴体品质㊁血清生化指标及养分消化率的影响[D]．南宁:广西大学,２００８．[５４]杨青春,陈绍红,刘铀．构树叶对育肥猪生产性能㊁肉品质及营养物质表观消化率的影响[J]．河南农业科学,２０１４,４３(７):１３３Ｇ１３７．[５５]孙华,李海军,彭先文,等．构树叶粉饲用价值的初步评价[J]．安徽农业科学,２０１１,３９(３１):１９２２２Ｇ１９２２３,１９２３２．[５６]A l h a s s a nO．E f f e c t s o f s u p p l e m e n t a t i o nw i t h l e a v e s o fP a p e r M u l b e r r y(B r o u s s o n e t i a p a p y r i f e r a)o n g r o w t h p e r f o r m a n c e a n db l o o d i n d i c e so f W e s tA f r i c a n D w a r fS h e e p(D j a l l o n ké) f e dN a p i e rG r a s sB a s a lD i e t[D]．K u m a s i:K w a m eN k r u m a hU n i v e r s i t y,２０１１．[５７]苏应玉,陈国顺,武宏斌,等．构树发酵饲料对荷斯坦奶牛产奶性能的影响[J]．中国草食动物科学,２０１８,１:７１Ｇ７３．[５８]李艳芝．构树叶对蛋鸡生产性能㊁蛋品质㊁血液生化指标及免疫功能的影响[D]．河北:河北农业大学,２０１１．[５９]吴健平,卢雪芬,夏中生,等．饲粮中使用构树叶粉饲喂良凤花肉鸡的效果[J]．畜牧与兽医,２０１０,４２(１２):５１Ｇ５５．(责任编辑:夏剑萍)０４。

杨树干旱胁迫响应转录因子的研究进展
张雪梨;陈英;黄敏仁;朱嵊
【期刊名称】《西北农林科技大学学报:自然科学版》
【年(卷),期】2023(51)3
【摘要】转录因子是杨树干旱胁迫应答分子调控网络中的重要组成部分之一,通过特异性结合干旱响应相关基因启动子区的顺式作用元件,调控下游靶基因的转录表达,从而参与杨树干旱胁迫响应过程。

杨树WRKY、NAC、bZIP、MYB和
AP2/ERF是干旱胁迫响应分子机制研究中最主要的五大转录因子家族,每个家族拥有超过80个成员。

本文简要介绍了杨树干旱胁迫转录组学研究进展,系统总结和概括了杨树这五类转录因子的结构特征与亚家族分类、调控下游靶基因表达的方式及其在参与调控干旱信号转导网络中的作用等方面的研究进展,并对存在的问题与未来研究进行展望,旨在深入了解杨树耐旱分子机理,为培育抗旱型杨树新品种提供参考。

【总页数】13页(P71-83)
【作者】张雪梨;陈英;黄敏仁;朱嵊
【作者单位】南京林业大学江苏省杨树种质创新与品种改良重点实验室;南京林业大学生物与环境学院
【正文语种】中文
【中图分类】S792.110.04
【相关文献】
1.干旱胁迫下棉花幼苗转录因子BES1/BZR1对外源油菜素内酯的响应表达特征
2.枳NLP转录因子响应干旱胁迫并与NRE顺式作用元件互作
3.烟草转录因子NtMYB4 a响应干旱、低温和茉莉酸甲酯胁迫的功能分析
4.植物对低温和干旱胁迫的生理响应及5-氨基乙酰丙酸缓解胁迫响应的研究进展
5.玉米NF-Y转录因子基因ZmNF-YB13响应干旱和盐胁迫的功能分析
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西，北到内蒙古都有生长。

是河北省的一个乡土树种，具有广阔的发展前景。

2构树生态效益、经济效益构树是优良的生态树种，具有较强的抗逆性能，萌芽性强，生长速度快，抗干旱、耐瘠薄、抗盐碱，具有极强的吸附二氧化硫和滞留烟尘的作用，会减少酸雨的1构树生物学特性构树（.）是桑科构树属中的一个种，多年生落叶乔木。

茎干直立，高6~16m ，多次砍伐后萌生成灌木状。

构树通过种子或营养枝通过埋根、扦插、分蘖、压条等方法繁殖[1]。

构树在中国分布广泛广适应性强，南至云南、广构树在河北省沧州滨海盐碱地区的发展前景刘艳涛1，尹振君1，张玉珍1，胡铁欢2（1沧州职业技术学院，河北沧州061001；2沧州市农林科学院）通过对构树生物学特性、生态效益、经济效益等进行阐述，结合沧州市滨海地区盐碱地的现状进行分析，旨在通过栽种构树为沧州滨海盐碱地区增加绿化树种、改善生态环境、取得较高的经济效益和社会效益提供必要的参考。

构树；沧州；盐碱地区良好。

2016年1月份室外最低温达到2℃时，植株受到轻度寒害，待天气回暖后就快速恢复，植株生长良好。

依据多年越冬观测，四季无忧花在广州栽培基本能露地越冬。

夏季高温时，种于光照充足、阳光直射地方的植株，其嫩叶先端或边缘有轻微灼伤、焦黄现象，但叶片不卷缩、脱落，基本不影响叶片生长，植株生长良好；但植株的背光面或种在半荫地方的植株，其叶片基本未受夏季高温伤害，植株生长良好、开花持续时间稍长。

夏季高温时，花容易干枯，色泽暗淡，但花朵仍然能持续4~5天，甚至达6~7天后才脱落。

每月病虫害观察表明，植株常年没有病虫害发生，新梢萌发能力较强，生长速度中等，长势优。

2.4园林观赏应用评价四季无忧花为常绿灌木或小乔木，高3~5m ，树冠宽卵圆形，枝叶浓密。

每年3~4月份和9~10月份为2次抽梢展叶期，嫩叶亮黄绿色，下垂，宛如“串串黄花”，极为美丽。

花序为花橙黄色或橙红色，具有淡淡香味；伞房状大型圆锥花序，每花序约有180~360朵花；花期长，从3月上旬持续开放到12月中下旬，其中盛花期长达200天左右，盛开时橙红似“火焰”，犹如一个个“红色绣球”挂满枝头，甚是美观，是极具园林开发应用前景的观赏树种。

构树资源研究利用现状及其展望构树资源作为一种重要的生物资源，在生态修复、木材利用、生物能源等方面具有广泛的应用前景。

近年来，随着科学技术的发展和国家对绿色发展的重视，构树资源的研究和利用得到了越来越多的。

本文将介绍构树资源的现状、利用情况以及未来发展趋势，为相关领域的研究和实践提供参考。

构树资源的研究在国内外均受到重视。

国内研究主要集中在构树育种、栽培技术、生态功能等方面，取得了一系列重要成果。

例如，中国林科院林业研究所等机构在构树育种和栽培技术方面进行了深入探索，为构树资源的推广应用提供了有力支持。

同时，一些高校和科研院所也在构树生态功能方面开展了大量研究，为生态修复提供了理论支撑。

国外研究方面，一些发达国家在构树资源的遗传改良、高效栽培技术等方面取得了重要进展。

例如，美国农业部林业局对构树进行了全面的种质资源收集和评价，为优良品种的选育提供了基础数据。

德国、法国等国家也在构树高效栽培技术方面进行了深入研究，为全球构树资源的合理利用提供了借鉴。

生态修复：构树具有较好的水土保持和生态修复功能，常用于荒山绿化、水土流失治理等方面。

研究表明，构树能够有效地提高土壤质量、改善生态环境。

木材利用：构树是一种速生树种，可用于生产各种木材制品，如纸浆、家具、地板等。

其具有优良的力学性能和环保特点，可替代部分传统木材制品。

生物能源：构树具有较高的生物量，可用于生产生物柴油、生物燃气等生物能源。

研究表明，构树油具有良好的燃烧性能和稳定性，是一种具有发展潜力的生物能源。

技术创新：加强构树育种、栽培、加工等方面的技术创新，提高构树资源的生产效率和利用率。

例如，利用基因工程等手段进行构树育种，选育出更优良的品种；采用智能农业等技术，实现构树的高效栽培和加工。

市场前景：随着人们对环保和可持续发展的重视，构树资源的市场需求将不断增长。

因此，需要加强市场开拓，扩大构树资源的应用领域和市场份额。

政策支持：政府应加大对构树资源研究的支持力度，推动构树产业的发展。

四种灌木对盐碱胁迫的生理响应及其对土壤主要肥力指标的影响随着宁夏地区土地盐碱化日趋严重,耕地资源的紧缺,土地盐碱化已严重制约了农业的发展,改良和利用盐碱地成为了我们研究的主要方向。

盐碱土的改良是一个长期而复杂的工程,其核心是降低土壤有害盐分含量,改善土壤环境使其适应植物生长,提高作物产量。

目前,在众多改良方法中利用耐盐植物改良盐碱土被认为是最高效持久的解决办法。

本文以不同浓度NaCl和NaHCO3胁迫下的黑果枸杞、沙棘、银水牛果、柽柳为试验材料,将耐盐植物、土壤和微生物视为一个整体进行系统性研究,分析植物对不同浓度的盐碱胁迫的生理响应,植物对盐分的吸收、运移,植物对盐碱土壤化学性质和养分的影响,以及土壤微生物功能多样性等的研究。

得出以下结论:(1)不同浓度NaCl和NaHCO3胁迫对植物的生长发育、光合特性都会产生不同程度的影响;比较四种植物在不同种类盐胁迫下生长及其光合特性的变化和下降幅度,NaHCO3胁迫对沙棘、银水牛果和柽柳的盐害程度高于NaCl 胁迫,而NaHCO3胁迫对而黑果枸杞的盐害程度低于NaCl胁迫。

综合分析可得四种植物耐盐碱性比较为:黑果枸杞>柽柳>银水牛果>沙棘。

(2)植物可以从土壤中吸收毒害性最强的Na+并通过茎转移至地上部分,起到土壤脱盐的作用。

四种植物中黑果枸杞的吸收能力最强,Na+在整株植物的累积量达到100mg/100g,其次是柽柳,沙棘和银水牛果的效果不显著。

随着胁迫的持续和盐分浓度的递增,植物体内离子含量的积累和转运发生了变化,根系通过增加K+/Na+提高对胁迫的适应性,并由根系将毒性离子转移至地上部分,地上部分Na+增加K+含量降低。

地下部分恰好相反,所以植物的茎叶是储存Na+的主要组织。

(3)种植耐盐植物对土壤有机质和无机营养元素都有明显的影响,四种植物作用下有机质含量明显增加,土壤的全氮、全磷、全钾都有不同程度提高。

构树对环境胁迫的响应机制研究进展作者：黄咏明卢素芳徐爱春戴永红郎鹏秦仲麒田瑞来源：《湖北农业科学》2019年第21期摘要：构树具有较强的环境适应能力，能在多种逆境中维持正常的生长发育，是一种多功能综合性树种。

构树对逆境的广适性是构树广泛分布的基础，也是作为生态环境修复树种的有力保障。

综述了构树对非生物胁迫（干旱、盐碱、重金属、养分缺乏等）和生物胁迫（病虫害）抗性的研究进展，探讨了构树对不同逆境胁迫的生理生化响应机制，为构树资源的深入开发利用提供理论参考。

关键词：构树;生物胁迫;非生物胁迫;生态适应性中图分类号：S-1; ; ; ; ;文献标识码：A文章编号：0439-8114（2019）21-0005-05DOI：10.14088/ki.issn0439-8114.2019.21.001Abstract： Broussonetia papyrifera as a kind of multi-functional and comprehensive tree species， has a strong environmental adaptability and keeps the normal production and development in harsh habitats. The adaptability of Broussonetia papyrifera to adversity is the basis of its wide distribution， and also is a strong guarantee as a tree species for ecological environment restoration. The research status of resistance of Broussonetia papyrifera to both abiotic stresses （drought，salinity， heavy metal and nutrient deficiency etc.） and biotic stress （diseases and pests） were mainly reviewed，and the mechanisms of physiological and biochemical responses to different stresses were discussed， aiming to provide theoretical reference for the further development and utilization of Broussonetia papyrifera resources.Key words： Broussonetia papyrifera; biotic stress; abiotic stress; ecological adaptability構树（Broussonetia papyrifera），别名楮树，是中国南方石灰岩地区广泛分布的适生物种之一，也是喀斯特地区植被恢复的重要造林树种之一[1]。

构树（Broussonetia papyrifera）抗镉基因筛选及MYB转录因子抗镉功能研究构树(Broussonetia papyifera)是具有良好综合价值的与重金属污染修复有关的经济植物,目前有关构树响应重金属镉(Cd)胁迫的研究较少。

对湖南湘潭尾矿区植被调查发现,构树是其重要的抗性植被资源。

本研究对来源于湘潭尾矿区的构树资源进行优选,获得了在发芽、生理等相关方面具有良好表现的优株作为研究材料,开展构树抗Cd相关研究,结果如下:通过对构树优株进行消毒灭菌后获得其无菌苗,并进一步构建了构树组培体系。

对构树组培苗在无菌及土壤栽植条件下进行不同浓度不同时间的CdC12胁迫,分析构树响应Cd胁迫的生理变化。

结果发现,构树在Cd胁迫下其活性氧(ROS)大量积累、膜脂过氧化加剧、细胞渗透增强、脯氨酸含量增加、抗氧化酶(SOD、POD、GST等)活性增强,表明构树Cd胁迫响应生理涉及ROS代谢、抗氧化酶系统反应、脯氨酸代谢等重要过程。

通过综合分析不同Cd胁迫浓度和时间下的生理响应,可知6月大构树较适合使用500 μM CdC12胁迫120 h来进行相关分析。

因此,以0 h为对照,在此胁迫处理下通过Illumina HiSeq方法测定了构树根和叶的转录组,总共获得180,678,660bp(27.1G)净读数并被组装成589,487个高质量unigenes,其中256,025和250,251个分别在GO和PFAM被注释。

总计24,414个差异表达基因(DEGs)被GO注释,且117,547个KEGG注释的DEGs被至少归为47个KEGG途径。

筛选出与构树Cd响应相关的诸多转录因子(AUX/IAA、ARF、bHLH、bZIP、GRAS、NAC、MYB、WRKY、AP2/EREBP 等)和蛋白(SOD、POD、V-ATPase、GST、Lea、PPO等)。

同时,可知构树Cd胁迫调控涉及较多信号通路,如ABA、MAPK、Ca2+、SOS 等;且与苯丙素生物合成、植物激素信号转导和谷胱甘肽代谢等途径具有重要关系,这不仅为构树逆境机制研究提供了一个较为丰富的基因序列资源,也为研究构树及其镉应答机制和分子生物学提供了重要候选基因。

木本植物修复土壤重金属污染的研究进展王可;杨林;陈思李;龚彦超;郭雄飞【摘要】木本植物通过树木固定、挥发和吸收重金属污染物等方式起到对土壤重金属的修复作用,有处理量大、受气候影响微弱等优点,主要表现在对重金属的耐受力和吸收性能等方面.本文概括了木本植物修复重金属污染土壤的研究进展,主要包括修复树种的筛选以及修复技术的综合运用,分析了木本植物对重金属的耐受性和吸收蓄积能力的差异,探讨了如何根据现有技术和条件利用木本植物的优势,提高其对重金属的耐受性和蓄积能力,并针对现阶段研究存在的不足提出建议,包括重点研究方向、资源的回收利用、技术的引进和综合运用,以期为修复树种的筛选、提高木本植物对重金属的耐受力和吸收能力提供理论依据.【期刊名称】《现代农业科技》【年(卷),期】2019(000)014【总页数】3页(P172-173,180)【关键词】土壤修复;重金属污染;木本植物;吸收能力【作者】王可;杨林;陈思李;龚彦超;郭雄飞【作者单位】西华师范大学环境科学与工程学院,四川南充637000;西华师范大学环境科学与工程学院,四川南充637000;西华师范大学环境科学与工程学院,四川南充637000;西华师范大学环境科学与工程学院,四川南充637000;西华师范大学环境科学与工程学院,四川南充637000【正文语种】中文【中图分类】X53土壤重金属污染的污染源主要包括矿山的开采和金属的冶炼、工业生产中“三废”排放以及化肥和生长调节剂的施用[1]。

植物修复具有投资小、易操作、不破坏土壤结构和无环境危害等优点，是一种极具发展前景的修复技术。

木本植物对重金属具有一定的抗性和吸收能力，又有不易进入食物链危害生物健康的特点[2-3]，树木根部吸收重金属后，将其输送并储存在植物体的根部及地上部分，通过采伐后集中处理等途径回收重金属，最终达到清除土壤重金属的目的[4]。

本文主要从树种的吸收蓄积能力和耐受力等方面进行分析，并据此筛选重金属污染区修复的优势树种，提出应加强木本植物修复污染土壤的相关研究，深入探索土壤修复领域。