磷—平衡栽培体系中植物必需的大量元素
曹
恭，梁鸣早
（中国农业科学院土壤肥料研究所，北京!"""#!
）磷的元素符号是$。
它是大量元素之一，但植物对磷的吸收量远远小于钾和氮，甚至有时还不及钙、镁、硫等中量元素。
核酸、磷酸腺苷等重要生命物质中都含磷，因此磷是植物结
构组分元素。
它在生命体中主要构成核酸、磷脂、腺苷磷酸、磷酸酯、肌醇六磷酸等物质。
!植物对磷的吸收和转运
磷常以一价和二价正磷酸盐形式被植物吸收。
土壤中的磷通过根系主动吸收进入植物体内，这需要供应代谢能。
土壤溶液中的磷可扩散进入根的质外体，植物根上的%&泵’($酶将磷泵入共质体和液泡。
根系吸收的磷经木质部薄壁细胞运入木质部导管后可随蒸腾液流很快
运到地上部。
被再利用的磷是通过韧皮部运输。
无机磷酸盐在液泡内对代谢有调节作用。
叶中碳水化合物代谢和蔗糖运输也受磷的调节。
磷参与能量代谢，遗传信息的储存和传递，细胞膜的构成和酶活动。
)磷的重要生理功能
遗传信息的储存和传递：磷酸与核苷生成核苷酸。
核苷酸生成核酸。
核糖核酸和脱氧核糖核酸是重要生命遗传基因物质，在上一篇介绍氮的文章中已介绍过，这里从略。
能量代谢与腺苷磷酸：腺苷三磷酸（’($）、腺苷二磷酸（’*$）、腺苷一磷酸（’+$）储存和传递能量。
腺苷磷酸参与各种需能过程。
例如生物合成、养分的主动吸收及植物体内同化物运输等。
最常见的磷能量载体是二磷酸腺苷（’*$）和三磷酸腺苷（’($）。
载体以’*$和’($结构末端磷酸盐分子间的高能焦磷酸键形式出现，它解离时放出相当多的能量。
’($实际上为植物中所有需能的生物活动提供能源，几乎任何有意义的代谢反应都通过磷酸盐衍生物进行。
在光合作用光反应过程中，靠光的作用，使
’*$与无机磷酸结合，
生成具有高能量的’($，这一过程叫做光合磷酸化作用。
在光合作用暗反应过程中，通过光合碳循
环（又叫,-途径），!，./二磷酸核酮糖
（01*$）接受二氧化碳（,2)
）后形成)分子-/磷酸甘油酸（$3’），$3’在’($和还原态烟
酰胺二核苷酸磷酸（4’*$%）的作用下还原成-/磷酸甘油醛，它是一种简单的三碳糖，在一系列酶的作用下，它可以转化为各种四碳糖、六碳糖、七碳糖和五碳糖，再进一步合成蔗糖、淀
粉、
有机酸、氨基酸、脂肪及蛋白质等植物体内物质。
同时’($给出能量后转变为’*$。
植物的呼吸作用是分解体内的有机物质、释放能量的过程，
植物细胞无时无刻不在呼吸。
在有氧呼吸期间，一个葡萄糖分子可以通过细胞色素体系获得-5个’($，又通过糖酵解过程形成)个’($，总共得到-#个’($。
而无氧呼吸期间，
只能得到糖酵解过程形成)个’($。
与呼吸有关的反应是分成由酶催化的许多小阶段进行的，因此能量是逐渐释放出来，而且是在有控制的情况下释放的。
在呼吸的氧化
反应产能位置有足量的磷时，’($或’*$化
合物会生成和更新。
细胞膜构成组分：磷脂是膜结构的基本组成成分。
磷脂分子中既有亲水基团，也有亲脂基团，因此在脂/水界面有一定取向并保持稳定。
磷脂
分子与蛋白质分子相结合，形成各种生物膜的基本结构。
磷脂（卵磷脂和脑磷脂）似乎与原生质的
结构框架有关，
因此磷脂是叶绿体结构的一部分。
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)加/土壤肥料)"")（.
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这样，磷也可以说是结构性元素。
磷储藏库：肌醇六磷酸（植酸）是种子中储藏磷的主要形态。
在种子成熟过程中由于种子内缺乏肌醇六磷酸酶，所以肌醇六磷酸很稳定不致水解。
在干燥种子吸水萌发过程中合成肌醇六磷酸酶，迅速水解肌醇六磷酸，释放出磷供种子萌发和幼苗生长之需。
在植物生长早期充分供磷对形成繁殖器官至关重要。
在种子和果实中可测出大量磷，肌醇六磷酸钙镁是种子中磷储备的主要形式。
所以磷有促熟作用，对改善作物品质也很重要。
!植物缺磷和过量症状
植物缺磷时植株生长缓慢、矮小、苍老、茎细直立，分枝或分蘖较少，叶小，呈暗绿或灰绿色而无光泽，茎叶常因积累花青苷而带紫红色。
根系发育差，易老化。
由于磷易从较老组织运输到幼嫩组织中再利用，故症状从较老叶片开始向上扩展。
缺磷植物的果实和种子少而小。
成熟延迟。
产量和品质降低。
轻度缺磷外表形态不易表现。
不同作物症状表现有所差异。
十字花科作物、豆科作物、茄科作物及甜菜等是对磷极为敏感的作物。
其中油菜、番茄常作为缺磷指示作物。
玉米、芝麻属中等需磷作物，在严重缺磷时，也表现出明显症状。
小麦、棉花、果树对缺磷的反应不甚敏感。
十字花科芸薹属的油菜在子叶期即可出现缺磷症状。
叶小色深，背面紫红色，真叶迟出，直挺竖立，随后上部叶片呈暗绿色，基部叶片暗紫色，尤以叶柄及叶脉为明显，有时叶缘或叶脉间出现斑点或斑块。
分枝节位高，分枝少而细瘦，荚少粒小。
生育期延迟。
白菜、甘蓝缺磷时也出现老叶发红发紫。
缺磷大豆开花后叶片出现棕色斑点，种子小。
严重时茎和叶均呈暗红色，根瘤发育差。
茄科植物中，番茄幼苗缺磷生长停滞，叶背紫红色，成叶呈灰绿色，蕾、花易脱落，后期出现卷叶。
根菜类叶部症状少，但根肥大不良。
洋
葱移后幼苗发根不良，容易发僵。
马铃薯缺磷植株矮小，僵直，暗绿，叶片上卷。
甜菜缺磷植株矮小，暗绿。
老叶边缘黄或红褐色焦枯。
藜科植物菠菜缺磷也植株矮小，老叶呈红褐色。
禾本科作物缺磷植株明显瘦小，叶片紫红色，不分蘖或少分蘖，叶片直挺。
不仅每穗粒数减少且籽粒不饱满，穗上部常形成空瘪粒。
缺磷棉花叶色暗绿，蕾、铃易脱落，严重时下部叶片出现紫红色斑块，棉铃开裂，吐絮不良，籽指低。
果树缺磷整株生育不良，老叶黄化，落果严重，含酸量高，品质降低。
磷过量植株叶片肥厚密集，叶色浓绿，植株矮小，节间过短，营养生长受抑制，繁殖器官加速成熟，导致营养体小，地上部生长受抑制而根系非常发达，根量多而短粗。
谷类作物无效分蘖和瘪粒增加；叶菜纤维素含量增加；烟草的燃烧性等品质下降。
磷过量常导致缺锌、锰等元素。
"市场上主要的含磷化肥
使用磷肥的历史比使用氮肥早半个世纪。
#$"!年已在英国生产和销售过磷酸钙，#$%&年也在美国开始销售。
过磷酸钙中既含磷，也含硫酸钙。
重过磷酸钙中含磷量高于过磷酸钙，不含硫，含钙量低。
硝酸磷肥含氮和磷，因为其中含有硝酸钙，容易吸湿，所以不太受欢迎，但它所含硝态氮可直接被作物吸收利用。
以上三种肥料都是磷灰石酸化得到的。
磷酸二铵是一种很好的水溶性肥料。
含磷和铵态氮。
钙镁磷肥是酸溶性肥料，在酸性土壤上使用较为理想。
因历史原因，肥料含磷量习惯以五氧化二磷当量表示，纯磷’五氧化二磷()*"!；五氧化二磷’纯磷(&*&+。
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土壤肥料&))&（%）。
