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利用杂种优势的途径
1. 杂交育种：利用不同品种之间的杂交优势，生产出新品种，获得更高的产量、更好的质量和抗病能力等。
2. 种植多样化：种植不同的品种或物种，可以降低风险，增加生产效益。
3. 定向选育：对某种物种进行系统的选育，利用其杂种优势，改良品种，提高生产效益。
4. 交叉繁殖：对两种相近但不同的物种进行交叉繁殖，培育出既具有原有品种的特点，又兼有杂种优势的新品种。
5. 小麦-玉米轮作栽培：利用小麦和玉米的生长特点和代谢方式不同，增加土地的利用效益、降低土壤病害和虫害的发生率。
作物育种学总论第九章杂种优势利用杂种优势，又称为杂种优越性或杂种增强效应，是指杂种的性状相对于亲本物种，具有更好的表现。
杂种优势利用在作物育种学中占据着重要的地位，因为它可以帮助农民和育种人员获得更高的产量、抗病性和适应性。
杂种优势的原因有三个主要因素：一是优势亲本杂种势的组合效应，即杂种比亲本杂种的性状更好；二是同质和异质因子的非互补组合效应，即杂种比亲本杂种具有更多的不同基因组合；三是杂交带来的配合效应，即杂种比亲本杂种具有更高的适应性。
杂种优势在作物育种中有许多具体的应用。
首先，杂种优势可以提高产量。
杂种的产量通常比亲本杂种的产量高出10%至30%。
这是因为杂种具有表现型超越亲本杂种的表型优势，包括生长速度、水分利用效率、光合作用等。
同时，杂种还可以提高光能利用效率，在光合作用的过程中，能够更有效地转化为可食用部分的生物量。
其次，杂种优势可以提高抗病性。
由于杂交会带来不同基因的组合，病原菌往往难以适应这种多样的基因组合。
因此，杂种耐病性较好，更具抗病能力。
这在抗病性较差的亲本杂种中尤其明显。
例如，抗病性差的亲本杂种经过杂交后，杂种可能会获得更好的抗病性。
杂种还可以提高适应性。
由于杂交带来的多样性，杂种对环境的适应能力更强。
在不同的生态条件下，杂种通常比亲本杂种更能适应。
这使得杂种在全球不同地区的广泛种植成为可能，有助于提高作物的生产稳定性。
杂种优势利用的方法包括单交和复交。
单交是指两个同属不同种或亚种的杂交，而复交是指两个或更多同属不同种或亚种杂交，然后再与一个亲本杂种进行杂交。
通过单交和复交的方式，可以进一步提高杂种的优势。
总之，杂种优势利用在作物育种学中具有非常重要的意义，尤其在提高产量、抗病性和适应性方面。
通过利用杂种优势，可以获得更好的作物品种，满足人们的需求，并且提高农业生产的效率和稳定性。
因此，杂种优势利用是作物育种学中一个非常有前景的研究方向。
作物杂种优势及其利用摘要作物杂种优势是重要的生物学现象，有很大的应用价值。
介绍了杂种优势利用简史、利用途径及其固定方法。
关键词杂种优势；遗传机理；预测方法杂种优势是指2个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1在生活力、生长势、抗逆性、适应性以及产量、品质等方面超过双亲的现象。
杂种优势在许多农作物和园艺作物上得到广泛的应用，并获得巨大成功，对推动农业生产做出了重大贡献。
但长期以来，由于研究方法的限制，杂种优势的遗传机理及预测方法至今尚未完全探明；且未能对F1及其双亲的基因结构和表达差异进行深入研究。
近年来，众多植物分子生物学技术的不断建立和日臻完善，为人们认识和利用杂种优势现象提供了保障。
1杂种优势利用简史我国早在1 400多年前，后魏贾思勰著的《齐民要术》中就记载了马和驴杂交产生骡的事实，为人类历史上开辟了观察和利用杂种优势的先例。
法国Koireutier在1761～1766年育成了早熟优良的烟草品种间杂种，并提出了种植烟草杂交种的建议。
以后，MerdeI、Darwin、Beal、Pichey等分别做了大量研究，最后Shull在1905～1909年进行玉米自交系选育与杂种优势的研究中，首次提出了“杂种优势”这一术语和选育单交种的基本程序，从理论上和育种模式上为玉米自交系间的杂种优势利用奠定了基础。
到20世纪30年代，人们已经利用杂交玉米在生产上取得高产，自此杂种优势在农作物生产上的大规模应用便开始了，到1956年，全美已经普及了玉米杂交种。
玉米杂交种广泛成功应用，推动了作物杂种优势利用的探索和研究。
随着雄性不育系的选育成功，创造了自花授粉作物和常异花授粉作物杂种优势利用的条件，扩大了杂种优势利用的领域，到20世纪50年代后期，美国已基本普及高粱杂交种。
我国对玉米杂种优势的研究利用较晚，20世纪50年代才推广品种间杂交种，60年代推广双交种，70年代推广单交种。
杂交高粱始于20世纪50年代后期，育成并推广了一批高粱杂交种，现在高粱杂交种全世界已普及。
第五节杂种优势的利用一．杂种优势的概念与表现特点1．杂种优势的概念杂种优势是指两个或几个遗传性不同的亲本杂交所产生的杂种（杂种一代或及其后代），在生长势、生长量、结实性、发育速度以及对不良环境条件的抗性的抗性等方面，优于其亲本（品种或自交系）的现象。
2．杂种优势的表现特点（1）杂种优势具有普遍性和复杂多样性。
凡是能进行有性生殖的生物，无论高等生物还是低等生物，自花授粉植物还是异花授粉植物，都可见到杂种优势现象。
但并不是任何两个亲本杂交所产生的杂种或杂种的所有性状都具有优势。
（2）杂种优势的大小与亲本遗传差异和纯度有关。
（3）F2及以后世代杂种优势衰退。
二．利用杂种优势的基本条件（1）要有纯度高的优良品种或自交系；（2）亲本间杂交一代要有强大的杂种优势；（3）亲本的繁殖和杂交种的配制简单易行、种子生产成本低。
三、杂交种的类别1．品种间杂交种对于雌雄异花或雌雄同花但去雄方便的作物，可采用品种间杂交的方式。
利用品种间杂种优势的特点是：育种程序简单，但由于品种间没有严格自交的过程，品种内株间的遗传基础不完全一致，所以杂种F1表现不太整齐，优势也相对低于自交系间杂种。
2．自交系间杂种对于容易人工自交的作物（如玉米），可利用自交系间杂。
利用自交系间杂种的特点是：育种程序复杂，所需时间长，但所配出的杂种生长整齐一致，优势明显。
玉米自交系间杂交种，因采用自交系亲本的数目多少及组合方式不同，可分为：顶交种——一个自交系和一个普通品种杂交；单交种——两个自交系杂交；三交种——一个单交种和一个自交系杂交；双交种——两个单交种杂交；综合种——由10个以上自交系或几个单交种、双交种杂交后，通过混合选择而成。
3．自交不亲和和系间杂种有一些作物，他们的某些品系虽然雄蕊正常，能够散粉，但自交或系内兄妹交均不结实或结实极少，这种特性称为自交不亲和性，具有这种特性的品系叫自交不亲和系。
它们可利用自交不亲和品系间杂交种。
4．种间杂交种某些种间杂交一代结实率不降低的作物，可利用种间杂种优势。
杂种优势利用第一节杂种优势利用的现状与度量（一）杂种优势利用简史：中国早在1400 多年前后，魏贾思勰著的《齐民要术》中就记载了马和驴杂交产生骡的事实，为人类历史上开辟了观察和利用杂种优势的先例。
1637 年出版的《天工开物》中也记载了蚕的杂交事例。
1761～1766年Ko1reuter，烟草杂交发现杂种优势，并提出利用杂交种。
1865年Mendel，豌豆杂交，提出杂种活力概念。
1866～1876年Darwin，提出异花授粉有利、自花授粉有害。
1908年Shull,玉米自交系间杂交，杂种优势一词，方法体系建立。
杂种优势利用现状：1934年美国玉米杂交种只占玉米种植面积的0.4%，到1944年玉米杂交种面积已占56%，而在美国玉米带各州杂交种面积已占90%，到1956年，全美国已普及了玉米杂交种。
中国对玉米杂种优势的研究，始于20世纪30年代，直到50年代才推广品种间杂交种，60年代推广双交种，70年代推广单交种。
中国杂交高粱的研究始于20世纪50年代后期，到60年代后期，育成并推广了一批高粱杂交种。
杂种优势的概念：是指两个遗传性状不同的品种、品系或自交系进行杂交，所产生的杂交种，在生活力、生长势、抗逆性、适应性以及产量、品质等方面优于其亲本的现象。
杂种优势理论：显性学说（显性基因互补学说）：处于杂合状态的生物个体，由于显性基因的存在，不同程度地消除了隐性基因的有害或不利的效应，从而提高了杂种个体的生活力以及数量性状的效应值等，因此表现出杂种优势。
根据这一理论，杂种优势可以固定，因为在子代群体中，显性纯合体和杂合体等效。
杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂种优势。
如两个具有不同基因型的亲本自交系杂交AABBccdd X aabbCCDDF1 AaBbCcDd因为每个基因都能产生完全显性或部分显性效应AA、BB、CC、DD＞aa、bb、cc、ddAa、Bb、Cc、Dd ＞aa、bb、cc、ddAaBbCcDd ＞AABBccdd（aabbCCDD）超显性学说：杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用，杂种优势是由双亲杂交的F1的异质性引起的，即由杂合性的等位基因间互作引起的。
简述杂种优势利用的
杂种优势利用是在生物多样性和遗传变异学中一个重要的概念。
它是指将不同物种或不同品种之间的优异品质相结合，以获得更多的优势。
这种技术被用来改善作物的产量和质量，以及改善动物的性能等。
杂种优势利用是一种繁殖技术，它是使用不同种类之间优势进行排列组合，以产生一个健壮的品种。
它在农业领域中被广泛应用，目的是以较少的投入获得较高的产量和质量。
杂种优势利用中最重要的特征之一是它的基因潜力。
它可以促进有用的品种之间的基因交流，以提高植物营养和水分吸收等。
因此，通过杂种优势利用，人们可以产生抗逆性更强、产量更高、抗病毒性更强的新品种。
杂种优势利用具有许多优点，但也有一些不足之处。
首先，它可能会导致遗传背景不稳定，从而影响植物或动物的发育和生长。
其次，它需要更多的繁殖技术和时间，以确保这些植物或动物的稳定性。
最后，它的成本可能会比单一种品种的繁殖成本要高。
尽管有一些局限性，但杂种优势利用仍然是一种有用的生物技术，在植物的种质改良、育种繁殖等方面发挥着重要的作用。
在许多情况下，杂种优势利用可以帮助生物进行遗传多样性。
此外，它还可以跨越种群差异，使植物或动物能够适应更多的环境条件。
在全球范围内，杂种优势利用技术促进了农业生产的发展，并帮助人们摆脱贫困。
总之，杂种优势利用是一个重要的概念，它可以帮助植物和动物建立更多的优势。
它通过基因交流、植物营养和抗病毒性等来提高品
质，从而改善全球范围内的农业生产能力。
作物杂种优势利用第一节 杂种优势及其遗传原理早在2000年前我国劳动人民就用母马和公驴交配而获得体力强大、耐力好的杂种——役骡，为人类历史上开辟了观察和利用杂种优势的先例。
一、杂种优势的概念杂种优势是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第一代（F 1），在生长势、生活力、抗逆性、适应性、产量和品质等方面超过其双亲的现象。
目前世界上大面积利用杂种优势的大田作物主要有玉米、水稻、高梁、烟草、小麦、大麦、油菜、大豆、甜菜等，利用杂种优势可大幅度提高作物产量和改良作物品质，具有巨大的经济效益和社会效益，是现代农业科学技术的突出成就之一。
二、衡量杂种优势大小的方法杂种优势有强有弱，还有正向优势和负向优势(有时称为劣势)。
杂种优势的大小因组合不同而表现有异，对于具体的某个组合来说，杂种优势通常只是表现在某个或某些方面，而不是每个方面都表现优势，有的组合甚至没有优势。
为了便于研究和利用杂种优势，经常采用下列方法度量杂种优势的强弱。
1.平均优势 指杂交种（F 1）的产量或某一数量性状的平均值与双亲（P 1或P 2）同一性状平均值差数的比率，计算公式为：平均优势（%）=100F1⨯-双亲平均值双亲平均值2.超亲优势 指杂交种（F 1）的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本（HP ）同性状的平均值差数的比率。
计算公式为：超亲优势（%）=1001⨯-较好亲本较好亲本F有些性状在F 1可能表现超低值亲本（LP ）的现象，如这些性状也是杂种优势育种的目标性状时，称为负向的超亲优势。
3.对照优势 指杂交种（F 1）的产量或某一数量性状的平均值同当地推广品种（CK ）同一性状的平均值差数的比率，生产上常应用超标优势衡量杂种优势大小，计算公式为：对照优势（%）=1001⨯-对照品种对照品种F三、杂种优势的表现是多方面的，可以表现在外部形态，内部结构，生理生化等方面。
有的组合主要在营养器官，有的在繁殖器官，有的则在适应力上表现出优势。
1.营养优势 杂种优势的一个重要表现是种子发芽快，幼苗生长旺盛，初生根数多。
植株生长势强，枝叶繁茂，营养体增大，持绿期延长。
如杂交水稻发根力强，根多根粗根长，分布广，吸收能力强，因而茎秆粗壮，长势旺盛，叶色浓绿，繁茂性好。
杂交玉米的幼茎发育粗大，木质部导管的直径和数目大于或多于自交系，杂种幼苗能形成较大的同化面积。
2.产量优势 实践证明，一些主要农作物杂交种的产量比推广的常规良种增产20%-40%，这是构成产量的经济性状优良所到致。
杂交种（F 1）表现出结实能力增强，结实器官增大，果实和籽粒产量提高。
如杂交水稻分蘖力强，单株穗数超过亲本1-2倍。
杂交玉米每行粒数优势指数平均达到173.1%。
普通玉米有效灌浆期只有25-30天，而杂交玉米可延长到30-35天，并且后期茎叶不早衰，其粒重优势指数达127.8%。
利用杂种优势提高作物产量已成为有力的增产措施。
3.品质优势 杂交种（F 1）在品质性状方面表现出某些有效成分含量提高，熟期一致，产品外观品质和整齐度提高。
据中国农业科学院分析，杂交稻米的蛋白质和脂肪含量分别为9.5%-10.5%和2.6%-2.8%，比一般稻米提高1%-2%和0.5%左右。
杂交油菜的含油量和杂交烟草的高等级烟叶比率都有提高。
4.生理优势 杂交种（F 1）在生理功能方面表现出适应性、抗病虫性增强，对不良环境条件耐力增强，光合能力提高，有效光合期延长等方面的优势。
作物杂种优势的表现并不是某一二个性状单独表现突出，而是性状综合表现突出。
如杂交水稻表现出根系发达，茎秆粗壮，分蘖力强，穗大粒多，产量高，抗逆性强，品质优良等多种性状优势。
四、杂种优势的遗传原理（一）显性假说（显性基因互补假说）这种假说认为杂种优势的产生是由于双亲间的显性基因在杂种个体上得到互补的结果。
这种假说认为，经过生物长期的选择和进化，对生长发育有利的性状多由显性基因控制，不利的性状多由隐性基因控制。
在F 1中，来自某一亲本的显性有利基因能掩盖来自另一亲本相应位点的隐性不利基因的作用。
同时，在F 1所汇集的显性有利基因总数必将超过任何一个亲本。
显性掩盖作用和显性基因的累积而导致了杂种优势。
例如，两个具有不同基因型的亲本自交系杂交：P A A B B c c d d × a a b b C C D D(2 + 2 + 1 + 1=6) (1 + 1 + 2 + 2=6)F1 A a B b C c D d(2 + 2 + 2 + 2 = 8)注：假定各隐性纯合基因对性状发育的作用为1，而各显性纯合和杂合基因的作用为2。
（二）超显性假说（等位基因异质结合假说）这种假说认为杂种优势的产生是由于来自双亲的各等位基因在杂种细胞内异质结合的结果。
这种假说认为，等位基因之间没有显隐性之分，但有不同程度的异质化分化。
这种有分化的等位基因之间的相互作用要比它们分别处于纯合状态时的作用大，从而产生杂种优势。
P a1a1 b1b1 c1c1 d1d1 ×a2a2 b2b2 c2c2 d2d2(1 + 1 + 1 + 1=4) (1 + 1 + 1 + 1=4)F1 a1a2 b1b2 c1c2 d1d2(2 + 2 + 2 + 2=8)此外，在叶绿体、线粒体遗传中，非等位基因互作、细胞核与细胞质互作等效应也有可能产生杂种优势。
通常地，等位基因互作是产生杂种优势的最基本原因，非等位基因互作则与特殊配合力有密切关系。
五、影响杂种优势的因素（一）双亲之间遗传差异程度从显性假说看，双亲之间的显性与隐性基因的相对差异越大，F1有利显性基因的互补作用就越大，杂种优势就越强。
从超显性假说来看，双亲之间等位基因的相对差异越多，F1各对杂合基因共同作用的遗传效应就越大，杂种优势就越强。
（二）双亲基因型的纯合程度在双亲的亲缘关系和性状有一定差异的前提下，基因型的纯度愈高，则杂种优势愈强。
因为纯度高的亲本杂交得到的F1是高度一致的杂合体，每一个体都能表现较强的杂种优势，而且F1群体又是整齐一致的。
因此，异花授粉作物和常异花授粉作物利用杂种优势时，要首先选育自交系和纯合的品种，在亲本繁殖和制种时，必须采取严格的隔离保纯措施。
（三）杂种优势的大小与环境综合作用也有密切关系如同一杂交种在甲地区表现增产显著，而在乙地却增产不大。
在同一地区，由于土壤肥力和管理水平不同，杂种优势的表现程度也会有很大差异。
但是，在同样不良环境条件下，杂交种比其双亲总是具有较强的适应能力，对不同的环境条件也具有较强适应范围，这正是因为F1杂种的某些基因发挥了显性基因互补作用及超显性遗传效应的结果。
六、F2及以后世代杂种优势的衰退F1群体基因的高度杂合性和表现型的整齐一致性是构成杂种优势的基本条件。
F2由于基因分离，产生许多基因型的个体。
个体间性状发生分享，个体表现性状优劣参差不齐。
因此，F2不宜继续利用。
F2以后世代杂种优势的退化，则因作物授粉方式不同而有区别。
一般异花授粉作物，F2群体内自由授粉，如不经过选择和不发生遗传漂移，其基因和基因型比率不变，则F3基本保持F2的优势水平。
但如进行自交，或是自花授粉作物，则自交基因型的纯合体将逐代增加，杂合体将逐代减少，杂种优势将随自交代数的增加而不断下降，直到分离了许多纯合体为止。
2F2群体内必然会出现性状的分离和重组。
衰退现象：F2生长势、生活力、抗逆性和产量等方面明显低于F1的现象。
衰退表现：①亲本纯度越高，性状差异越大，F1优势越强F2衰退就越严重。
②F2分离严重致使F2个体间参差不齐，差异很大。
衰退程度单交 > 双交 > 品种间。
∴杂种优势一般只能利用F1，不能利用F2。
第二节杂种优势利用一、杂种优势利用的基本原则（一）选配优良杂交组合杂种第一代优势的表现因组合而不同。
好的组合可以显著提高生产率和产量，如果组合选配不当，则优势不强甚至出现劣势，不能为生产所利用。
因此，首先要选配优良杂交组合，使双亲杂交获得较强的杂种优势。
（二）提高双亲的纯合度亲本纯合度高，F1才能整齐一致，才谈得上产生优势，杂交组合生产作用才能得以充分利用。
在杂交组合选配过程中，必须通过选择和自交对亲本进行纯化，并在亲本繁殖、杂交制种时，必须进行严格的除杂去劣保纯工作。
（三）经济简便的制种技术杂种优势利用，一般只限于杂种第一代，因而需要年年配制大量优质的杂交种子。
可见，杂种优势的实用价值从某种意义上说取决于它的增产效果与生产杂交种子成本之间的相对经济效益。
二、杂种优势利用途径所谓杂种优势利用途径，就是解决实际生产中大量生产杂交第一代种子时母本去雄或避免去雄的问题，从而使制种工作具有批量、高质、高效和可操作性。
（一）人工去雄法此法适用于雌雄异花或繁殖系数高或花器大的作物，如玉米、棉花、番茄等。
例如，玉米杂交制种时，只要把父、母本以一定行比相间种植在制种隔离区，抽雄时及时将母本的雄穗拔除，任其自然授以父本花粉，即可生产出大量杂交种子。
（二）雄性不育系的利用采用雄性不育系作为母本，进行杂交制种时，可以省去人工去雄，对于不便于人工去雄，繁殖系数低的作物是尤为有效的一种途径。
目前，水稻、玉米、高粱、甜菜等已实现了“三系”配套，解决了不育系的繁殖和制种问题，使杂种优势得以广泛迅速地在生产上利用。
（三）化学杀雄法通常，作物雌蕊对化学药剂的抗性较雄蕊强，因而，选用某种化学药剂，以适当的深度和用量，在作物发育的一定时期喷洒在母本植株上，能杀死雄蕊而雌蕊不伤害或伤害很轻微，达到既去雄而又能接受外来花粉正常授精的目的。
化学杀雄的最大优点是组合选配自由，制种手续简便，但在杀雄技术等问题上尚缺乏成熟的经验。
（四）标志性状的利用让具有标志性状的父、母本放任杂交，在其后代群体中，利用苗期显性或隐性性状为标志，区别真假杂种。
可用作标志的显性性状有水稻的紫叶鞘，小麦的红芽鞘，棉花的红叶和鸡脚叶等；隐性性状有棉花的芽黄和无腺体。
例如在棉花杂交制种时，可以以具有芽黄隐性的陆地棉作母本，正常绿色（显性）的海岛棉作父本，放任杂交，从母本株收获所有种子。
播种出苗后，根据标志性状差别真假杂种，即凡是表现为芽黄的幼苗均为自交苗，一律拔除，留下正常绿色的真杂种苗。
（五）自交不亲和系的利用多数十字花科蔬菜如甘薯、油菜等，它的某些品系虽然雄蕊正常，能够散粉，但自交不结实或结实率很低，这种特性叫自交不亲和性。
具有这种特性的品系叫自交不亲和系。
在配制杂交种时，用自交不亲和系作母本，以加一个自交亲和的品种作父本，即可进行杂交制种，如果双亲均为自交不亲和系，就可以同时互为父、母本，从两个亲本上收获的种子均为杂交种子。
自交不亲和性通常只表现于正常开花散粉期，即开花前1-2天至开花后1-6天，在蕾期剥蕾强行人工授粉则可以正常开花结实，且其种子仍为自交不亲和，从而可以繁殖保存自交不亲和系。
