光合碳同化

关于光合作用的碳同化的基本内容CO2同化（CO2assimilation）是光合作用过程中的一个重要方面。

碳同化是通过和所推动的一系列CO2同化过程，把CO2变成糖类等有机物质。

高等植物固定CO2的生化途径有3条：卡尔文循环、C4途径和景天酸代谢途径。

其中以卡尔文循环为最基本的途径，同时，也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力；其他两条途径不普遍（特别是景天酸代谢途径），而且只能起固定、运转CO2的作用，不能形成淀粉等产物。

1. 卡尔文循环— C3途径卡尔文循环是所有植物光合作用碳同化的基本途径，大致可分为3个阶段，即羧化阶段、还原阶段和更新阶段。

1）羧化阶段：CO2必须经过羧化阶段，固定成羧酸，然后被还原。

核酮糖 -1,5 -二磷酸（RuBP）是CO2的接受体，在核酮糖 -1,5 -二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）作用下，和CO2形成中间产物，后者再与1分子H2O反应，形成2分子的甘油酸 -3 -磷酸（PGA），这就是CO2羧化阶段。

2）还原阶段：甘油酸 -3 -磷酸被ATP磷酸化，在甘油酸 -3 -磷酸激酶催化下，形成甘油酸 -1,3 -二磷酸（DPGA），然后在甘油醛 -3 -磷酸脱氢酶作用下被NADPH + H+还原，形成甘油醛-3磷酸（PGAld）。

3）更新阶段：更新阶段是PGAld进过一系列的转变，再形成RuBP的过程，也就是RuBP的再生阶段。

2. C4途径在前人研究的基础上，Hatch和Slack（1966）发现甘蔗和玉米等的CO2固定最初的稳定产物是四碳二羧酸化合物（苹果酸和天冬氨酸），故称为四碳二羧酸途径（C4 -dicarboxylicacidpathway），简称C4途径，亦称为Hatch-Slack途径。

具有这种碳同化途径的植物称为C4植物（C4plant）。

C4途径包括羧化、转变、脱羧与还原、再生四个步骤。

1）羧化：C4途径的CO2受体是叶肉细胞质中的PEP（磷酸烯醇式丙酮酸），在烯醇丙酮磷酸羧激酶（PEPC）催化下，固定HCO3-（CO2溶解于水），生成草酰乙酸（OAA）。

植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化(CO2 assimilation)或碳同化。

根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C3途径(C3 pathway)、C4途径(C4 pathway)和CAM(景天科酸代谢，Crassulacean acid metabolism)途径。

一、C3途径糖和淀粉等碳水化合物是光合作用的产物，这在100多年前就知道了，但其中的反应步骤和中间产物用一般的化学方法是难以测定的。

因为植物体内原本就有很多种含碳化合物，无法辨认哪些是光合作用当时制造的，哪些是原来就有的。

况且光合中间产物量很少，转化极快，难以捕捉。

1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术：(1)14C同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细胞里的物质干扰，凡被14C标记的物质都是处理后产生的)；(2)双向纸层析技术(能把光合产物分开)。

选用小球藻等单细胞的藻类作材料，藻类不仅在生化性质上与高等植物类似，且易于在均一条件下培养，还可在试验所要求的时间内快速地杀死。

经过10多年周密的研究，卡尔文等人终于探明了光合作用中从CO2到蔗糖的一系列反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环途径，这条途径被称为卡尔文循环或卡尔文 本森循环(图4-17)。

由于这条途径中CO2固定后形成的最初产物PGA为三碳化合物，所以也叫做C3途径或C3光合碳还原循环(C3photosynthetic carbon reduction cycle, C3PCR 循环)，并把只具有C3途径的植物称为C3植物(C3plant)。

此项研究的主持人卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖。

图4-17 Calvin-Benson 循环(光合碳还原循环) （一）C3途径的反应过程C3途径是光合碳代谢中最基本的循环，是所有放氧光合生物所共有的同化CO2的途径。

光合作用中的碳的同化
光合作用中,植物通过吸收光能,将二氧化碳和水转化为有机物质,同时释放出氧气。

这个过程中,碳的同化是其中一个关键步骤。

碳同化是指将二氧化碳转化为有机物的过程。

在光合作用中,碳同化分为两个阶段:固定CO2和还原CO2。

固定CO2的过程发生在叶绿体的叶绿体基质中,主要由RuBP羧化酶催化,将CO2和RuBP(核酮糖-1,5-二磷酸)结合形成糖酮磷酸分子。

这个过程也被称为Calvin循环。

还原CO2的过程发生在叶绿体基质和叶绿体膜系统的光合体中。

在这个过程中,糖酮磷酸分子被NADPH和ATP还原为三碳糖分子,并最终合成葡萄糖等有机物。

总的来说,碳同化是光合作用中非常重要的步骤,它使植物能够将无机物质转化为有机物质,为植物的生长和发育提供能量和物质基础。

光合碳同化途径
光合碳同化途径主要包含三种类型，即C3途径、C4途径和CAM 途径。

C3途径（也称为卡尔文循环）是最基本的碳固定途径，其过程包括羧化、还原和更新三个阶段。

在羧化阶段，CO2的受体是RuBP，它通过RuBP羧化酶将CO2转化为PGA（磷酸甘油酸）。

在还原阶段，消耗同化力将碳固定为糖类。

在更新阶段，形成新的RuBP。

C4途径包括羧化、转变、脱羧和再生四个阶段。

在羧化阶段，CO2的受体是PEP（磷酸烯醇式丙酮酸），它通过PEP羧化酶将CO2转化为OAA（氧乙酰丙酸）。

在转变阶段，OAA被转变为其他的有机酸，例如苹果酸或天冬氨酸。

在脱羧阶段，这些有机酸释放CO2并通过卡尔文循环被还原为糖类。

在再生阶段，PEP的再生完成。

CAM途径是一种在干旱和半干旱地区常见的光合作用类型，其特点是夜间吸收CO2并固定为有机酸，然后在白天脱羧释放CO2并通过卡尔文循环被还原为糖类。

以上信息仅供参考，如需获取更多详细信息，建议查阅植物学相关书籍或文献。

光合作用之碳同化途径碳同化又称为CO2固定，是指植物利用光反应中形成的ATP和NADPH，将CO2转化为有机物的过程。

二氧化碳同化是在叶绿体的基质中进行的，有许多种酶参与反应。

根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，高等植物的碳同化途径有三条，即C3途径、C4途径和CAM（景天酸代谢）途径。

一、C3途径碳以二氧化碳的形态进入并以糖的形态离开卡尔文循环。

在这个循环中CO2固定的最初产物是一种三碳化合物，故又称C3途径。

C3途径可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。

大部分植物会将吸收到的一分子CO2通过1，5-二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。

此过程称为CO2的固定。

这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。

但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。

后者在光反应中生成的NADPH+还原，此过程需要消耗ATP。

产物是3-磷酸丙糖。

后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。

剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。

循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。

二、C4途径CO2同化的最初产物不是C3途径中的三碳化合物（3-磷酸甘油酸），而是四碳化合物（苹果酸或天门冬氨酸）的植物，称C4植物。

C4植物主要是生活在干旱热带地区的植物，如玉米、甘蔗等。

在这种环境中，植物若长时间开放气孔吸收CO2，会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。

所以，植物只能短时间开放气孔，CO2的摄入量必然少。

植物必须利用这少量的CO2进行光合作用，合成自身生长所需的物质。

C4植物的维管束周围有两种不同类型的细胞：靠近维管束的内层细胞称为鞘细胞，围绕着鞘细胞的外层细胞是叶肉细胞。

两种不同类型的细胞各具不同的叶绿体。

围绕着维管束鞘细胞周围的排列整齐致密的叶肉细胞中的叶绿体，具有发达的基粒，而维管束鞘细胞的叶绿体中却只有很少的基粒，而有很多大的卵形淀粉粒。

光合作用之碳同化途径碳同化又称为CO2固定，是指植物利用光反应中形成的ATP和NADPH，将CO2转化为有机物的过程。

二氧化碳同化是在叶绿体的基质中进行的，有许多种酶参与反应。

根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，高等植物的碳同化途径有三条，即C3途径、C4途径和CAM（景天酸代谢）途径。

一、C3途径碳以二氧化碳的形态进入并以糖的形态离开卡尔文循环。

在这个循环中CO2固定的最初产物是一种三碳化合物，故又称C3途径。

C3途径可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。

大部分植物会将吸收到的一分子CO2通过1，5-二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。

此过程称为CO2的固定。

这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。

但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。

后者在光反应中生成的NADPH+还原，此过程需要消耗ATP。

产物是3-磷酸丙糖。

后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。

剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。

循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。

二、C4途径CO2同化的最初产物不是C3途径中的三碳化合物（3-磷酸甘油酸），而是四碳化合物（苹果酸或天门冬氨酸）的植物，称C4植物。

C4植物主要是生活在干旱热带地区的植物，如玉米、甘蔗等。

在这种环境中，植物若长时间开放气孔吸收CO2，会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。

所以，植物只能短时间开放气孔，CO2的摄入量必然少。

植物必须利用这少量的CO2进行光合作用，合成自身生长所需的物质。

C4植物的维管束周围有两种不同类型的细胞：靠近维管束的内层细胞称为鞘细胞，围绕着鞘细胞的外层细胞是叶肉细胞。

两种不同类型的细胞各具不同的叶绿体。

围绕着维管束鞘细胞周围的排列整齐致密的叶肉细胞中的叶绿体，具有发达的基粒，而维管束鞘细胞的叶绿体中却只有很少的基粒，而有很多大的卵形淀粉粒。