最新中国科学院大学植物生理学课件：第四章植物的呼吸作用

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PPP途径的生理功能
1）产生大量的NADPH(与EMP-TCA途径的不同)， 作为主要供氢体，为各种合成反应提供主要的还 原力(脂肪合成，硝酸盐、亚硝酸盐的还原，氨的 同化)。
2）其中间产物为许多化合物的合成提供原料 Ru5P(5-磷酸核酮糖)可合成核酸，E-4-P(4-磷酸 赤藓糖)可合成莽草酸，芳香族氨基酸可合成生长 素、木质素、绿原酸等)。
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电子传递体的抑制剂
膜外NAD(P)H 脱氢酶
膜间层
线
粒
体
抗霉
内
UQ
素A
膜
丙
鱼藤酮 安米妥
二 酸 交替氧
化酶
氰化物 叠氮化物
CO
抗鱼藤酮NAD(P)H 脱氢酶支路
水杨氧 肟酸
基质
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二、氧化磷酸化
1. 磷酸化的概念
生物氧化过程中释放的自由能,促使ADP形 成ATP,称为磷酸化作用。 2. 磷酸化的类型
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第一节 呼吸作用的概念及其生理意义
一、呼吸作用的概念
有氧呼吸 ：指生活细胞在氧气的参与下，
呼
将某些有机物质彻底氧化分解, 放
吸 作
出CO2并形成H2O,同时释放能量的 过程。
用 无氧呼吸 ：一般指在无氧条件下，细胞把
某些有机物质分解成为不彻底的
氧化产物,同时释放能量的过程。 3
1、有氧呼吸（高等植物的主要呼吸类型）
呼吸底物：一般为G。 可简写为：
C6H12O6 + 6O2
6CO2 + 6H2O + 能量
C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
6CO2 + 12H2O + 能量

现在四十页，总共八十页。
3、磷/氧比（P/O比）：
每消耗1mol氧时所消耗的无机Pi的mol数。 线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标 电子在经过复合体I、II、IV至氧形成水都有能 量储存过程。
现在四十一页，总共八十页。
（二）氧化磷酸化的抑制
• 1、解偶联
现在四十二页，总共八十页。
2、抑制氧化磷酸化
在制茶，烤烟和水果加工中都要根据酚酶的特性加以利用在制 茶工艺上酚酶是决定茶品质的关键酶类：
和受伤、干旱时,该途径可占全部呼吸50%以上。
现在二十六页，总共八十页。
现在二十七页，总共八十页。
五、暗呼吸与光呼吸的比较
项目 对光的要求 底物 进行部位 呼吸历程
能量状况
暗呼吸
光下，黑暗下均可进 行
糖、脂肪、蛋白质、 有机酸
活细胞的细胞质→线 粒体
糖酵解→三羧酸循环 →呼吸链→未端氧化
光呼吸 只在光下与光合作 用同时进行 乙醇酸
现在九页，总共八十页。
现在十页，总共八十页。
一、糖酵解(EMP途径)
现在十一页，总共八十页。
（一）糖酵解的化学 反应
1、己糖的磷酸化
淀粉（G1P)
→ FBP 2、己糖磷酸的裂解
FBP → PGAld or DHAP 3、ATP和丙酮酸的 生成
现在十二页，总共八十页。
底物水平磷酸化:由于底物的分子磷酸直 接转到ADP而形成ATP的过程。
现在四十三页，总共八十页。
氧化磷酸化与光合磷酸化的异同
项 目
进行 部位 ATP 形成 电子 传递 能量 状况
H2O 的关系
质子泵
相同点
均在膜上进行
均 经 ATP 合 成 酶 形 成 均有一系列电子传 递体

TCA循环普遍存在于动物、植物、 微生物细胞中，是在线粒体基质 中进行的。
H.Krebs和Lipmann分享1953年
诺贝尔医学生理学奖 。
（一）.线粒体的结构和功能 进行呼吸作用的细胞器，
呈球状、棒状或细丝状等。直径 为0.5～1.0μm，长2μm左右，不同 种类细胞中线粒体数目相差很大， 一般为100～3 000个。代谢旺盛的 细胞中线粒体数目较多。细胞中的 线粒体既可随细胞质的运动而运动， 也可自主运动移向需要能量的部位。
（二）丙酮酸的氧化脱羧
在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体 ，通过氧化脱羧生成乙酰CoA，然后再进入三羧 酸循环彻底分解。因而丙酮酸的氧化脱羧反应 是连接糖酵解和三羧酸循环的桥梁。 丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体（ pyruvic acid dehydrogenase complex）催化 下氧化脱羧生成乙酰CoA和NADH，反应式如下：
三、三羧酸循环
糖酵解的最终产物丙酮酸，在有氧条件下进入线粒 体，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧 脱氢，彻底氧化分解,这一过程称为三羧酸循环.
发现
英国生物化学家克雷布斯(H.Krebs)首先发现，所以 又名Krebs 循环(Krebs cycle)。1937年他提出了一个环式 反应来解释鸽子胸肌内的丙酮酸是如何分解的，并把这一途 径称为柠檬酸循环(citric acid cycle)，因为柠檬酸是其 中的一个重要中间产物
三羧酸循环可分为3个阶段：柠檬酸的生成、氧化 脱羧和草酰乙酸的再生。各阶段反应的内容如下 1．柠檬酸生成阶段 乙酰CoA不能直接被氧化分 解，必须改变其分子结构才有可能。乙酰CoA和草酰 乙酸在柠檬酸合成酶催化下，形成柠檬酰CoA，加水 生成柠檬酸并放出CoA～SH。 2．氧化脱羧阶段 这个阶段包括4个反应，即 异柠檬酸的形成、异柠檬酸的氧化脱羧、α-酮戊二 酸氧化脱羧和琥珀酸生成，此阶段释放CO2并合成ATP。 3．草酰乙酸的再生阶段 通过上述2个阶段的反 应，乙酰CoA的两个碳以CO2形式释放了，四碳的草酰 乙酸转变成四碳琥珀酸。为保证后续的乙酰CoA能继 续被氧化脱羧，琥珀酸经过生成延胡索酸和生成苹果 酸，最后生成草酰乙酸。

PPT课件
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（二）三羧酸循环
• 丙酮酸在有氧条件下，通过一个包括三 羧酸和二羧酸的循环逐步氧化分解，直 到形成水和CO2为止，故称此过程为三羧 酸循环（tricarboxylic acid cycle , TCAC，又名Krebs cycle, 柠檬酸循环 citric acid cycle）。
C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O
R.Q=6 mol CO2/6 mol O2=1.0 • 当呼吸底物是富含氢的物质，如脂肪或蛋白质，RQ＜1
C16H32O2+11O2→6C12H22O11+4CO2+5H2O
R.Q=4 mol CO2/11 mol O2=0.36 • 当呼吸底物是比碳水化合物含氧高的物质，如有机酸， RQ＞1 C4H6O5+3O2→4CO2+3H2O R.Q=4 mol CO2/3 mol O2=1.33
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§1
呼吸作用的概念和意义
一. 呼吸作用的概念 respiration
• 生活细胞在一系列酶的催化下，降解有机物并 释放能量的过程。 特点：生活细胞 • 酶促反应 呼吸作用是一切生活细胞所共有的生命活动， 一般来说，生命活动越旺盛，呼吸越强，呼吸 停止就意味着死亡。
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呼吸作用的分类
氧化脱羧形成乙酰CoA； 第二阶段有三步反应：
pyruvate translocase
柠檬酸氧化脱羧；
α-酮戊二酸氧化脱羧； 琥珀酸和苹果酸脱氢。
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TCAC的生物学意义
1. 生命活动中的主要供能过程：1个乙酰辅酶A净产生1个 GTP（相当于1个ATP），4个NADH和1个FADH，经 氧化电子传递和氧化磷酸化共产生合计15个ATP，两轮 30个ATP； 2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2O →6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2 EMP-TCAC是生物体内各种有机物质相互转变的枢纽。

(1)底物水平磷酸化指底物脱氢(或脱水),其分 子内部所含能量的重新分布或集中,即可生成某 些高能中间代谢物,再通过酶促磷酸基团转移反 应直接偶联ATP的生成。
(2)电子传递体系磷酸化(氧化磷酸化)是指电子 从NADH或FADH\-2脱下,经电子传递链传递给分 子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。
糖酵解化学历程 Glu → G6P → F6P → F1,6BP → 3PGA + DHAP
链接动动画画：糖酵解
2. 糖酵解的生理意义 (1)糖酵解普遍存在于生物体中, 是有氧 呼吸和无氧呼吸的共同途径。
(2)糖酵解过程中产生的一系列中间产物, 在不同外界条件和生理状态下,可以通过 各种代谢途径,产生不同的生理反应,在植 物体内呼吸代谢和有机物质转化中起着枢 纽作用。
第一节 呼吸作用的概念、类型和生理意义 第二节 高等植物呼吸代谢的多样性 第三节 呼吸作用的调节 第四节 呼吸作用的生理指标及其影响因素 第五节 植物呼吸作用与农业生产的关系
第一节 呼吸作用的概念、类型与生理意义
一、呼吸作用的概念与类型: 呼吸作用(respiration)是在酶的催化下，氧化
有机物并释放能量的异化作用(disassimilation) 。
动画
Structure organization of the mitochondrion
糖酵解产生的丙酮酸是通过丙酮酸转运 器（pyruvate translocator）输入线粒 体基质的。丙酮酸转运器位于线粒体内 膜，促进丙酮酸和线粒体基质中OH-进行 电中性交换，使丙酮酸进入线粒体基 质。
PPP途径化学历 程（2）
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PPP途径化学历程（3）
2. 戊糖磷酸途径的特点和生理意义: