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一类具Holling-Ⅱ型捕食者-食饵模型的稳定性与分叉分析生态系统中,由捕食者与食饵构成的种群之间相互作用的系统近年来受到生物学家和数学家的广泛关注.生物学家和数学家主要分析了具有功能反应函数的捕食者-食饵模型的稳定性与分叉,并利用数值模拟生动形象地丰富了种群动力学的研究内容.由于生物种群所生活的自然环境具有复杂性和多样性,分析研究生态系统时,具时滞与脉冲的微分方程比常微分方程所描述的动力系统的动力学行为更丰富,也更切实实际.本文主要研究一类具Holling-II型功能反应函数的捕食者-食饵模型和在此系统中分别加入单时滞和固定时刻脉冲的捕食者-食饵模型.对一类具Holling-II型功能反应函数的捕食者-食饵模型,本文首先介绍了具功能反应函数的捕食者-食饵模型的提出及研究现状,给出本章所用的基本理论和方法,讨论了具Holling-II型的捕食者-食饵系统平衡点的存在性与稳定性,正初始解的有界性.并通过构造合适的Dulac函数和张芷芬唯一性定理,研究了系统极限环的存在唯一性和稳定性的条件.其次对带有时滞的Holling-II型功能反应函数的捕食者-食饵模型,捕食者和食饵中分别加入时滞,利用时滞微分方程理论,得到系统平衡点的稳定性和Hopf分叉的充分条件.最后对带有脉冲和Holling-II型功能反应函数的捕食者-食饵模型,通过脉冲微分方程比较定理、Floquent定理等,得出了系统解的全局稳定性的充分条件.。
被捕食者—捕食者模型稳定性分析【摘要】自然界中不同种群之间还存在着一种非常有趣的既有相互依存、又有相互制约的生活方式：种群甲靠丰富的天然资源生存，种群乙靠捕食甲为生，形成食饵-捕食者系统，如食用鱼和鲨鱼，美洲兔和山猫，害虫和益虫等。
本文是基于食饵—捕食者之间的有关规律，建立具有自身阻滞作用的两种群食饵—捕食者模型，分析平衡点的稳定性，进行相轨线分析，并用数值模拟方法验证理论分析的正确性。
【关键词】食饵—捕食者模型相轨线平衡点稳定性一、问题重述在自然界中，存在这种食饵—捕食者关系模型的物种很多。
下面讨论具有自身阻滞作用的两种群食饵-捕食者模型，首先根据该两种群的相互关系建立模型，解释参数的意义，然后进行稳定性分析，解释平衡点稳定的实际意义，对模型进行相轨线分析来验证理论分析的正确性。
二、问题分析本文选择渔场中的食饵(食用鱼)和捕食者(鲨鱼)为研究对象，建立微分方程，并利用数学软件MATLAB 求出微分方程的数值解，通过对数值结果和图形的观察，猜测出它的解析解构造。
然后，从理论上研究其平衡点及相轨线的形状，验证前面的猜测。
三、模型假设1.假设捕食者（鲨鱼）离开食饵无法生存；2.假设大海中资源丰富，食饵独立生存时以指数规律增长；四、符号说明)(t x /)(1t x ——食饵(食用鱼)在时刻t 的数量；)(t y /)(2t x ——捕食者(鲨鱼)在时刻t 的数量；1r ——食饵(食用鱼)的相对增长率；2r ——捕食者(鲨鱼)的相对增长率；1N ——大海中能容纳的食饵(食用鱼)的最大容量；2N ——大海中能容纳的捕食者(鲨鱼)的罪的容量；1σ——单位数量捕食者（相对于2N ）提供的供养食饵的实物量为单位数量捕食者(相对于1N )消耗的供养甲实物量的1σ倍；2σ——单位数量食饵（相对于1N ）提供的供养捕食者的实物量为单位数量捕食者(相对于2N )消耗的供养食饵实物量的2σ倍；d ——捕食者离开食饵独立生存时的死亡率。
收稿日期：２００８－１１－１４作者简介：曹怀火（１９７５—），男，安徽东至人，池州学院数学系与计算机科学系讲师，西北师范大学在读硕士，主要研究方向为偏微分方程与生态数学。
２００８年６月第２２卷第３期Ｊｕｎ．２００８Ｖｏｌ．２２Ｎｏ．３ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｉｚｈｏｕＣｏｌｌｅｇｅ１引言下面先介绍一类三次捕食者－食饵常微分模型［１］ｄｘｄｔ＝ｂ１ｘ＋ｂ２ｘ２－ｂ３ｘ３－ｂ４ｘｙ，ｄｙｄｔ＝－ｃｙ＋（αｘ－βｙ）ｙ!#"#$，（１．１）其中ｘ，ｙ分别是食饵种群和捕食者种群的密度函数，系数ｂ３，ｂ４，ｃ，α，β都是正常数，ｂ１非负，ｂ２的符号不定，ｂ１表示食饵种群的内禀增长率，ｃ是捕食者的净死亡率，捕食者的生存依赖于食饵的生存状况，ｂ２ｘ－ｂ３ｘ２与βｙ分别为食饵与捕食者的密度制约项，ｂ４ｘ表示捕食者对食饵的捕食率，αｘ表示食饵转化为捕食者自身的增长率。
ｂ２＜０，ｂ３＝０时（１．１）就是熟知的Ｌｏｔｋａ－Ｖｏｌｔｅｒｒａ捕食者－食饵模型，因此文［２－４］等把（１．１）称为推广了的Ｌｏｔｋａ－Ｖｏｌｔｅｒｒａ捕食者－食饵模型。
文［１］讨论了该模型非负平衡点的稳定性和极限环的存在性及其个数问题。
事实上，任何种群都有一个成长发育的过程，例如从幼年种群到成年种群，从不成熟阶段到成熟阶段，从成年到老年等。
物种在其各个生命阶段的生理机能（出生率，死亡率，竞争能力，捕食能力等）上也存在着显著差别，成年种群和幼年种群之间还有相互作用的关系问题，这些都在不同程度上影响着生物种群的持续生存和灭存和灭绝。
因此，考虑种群的阶段差异性非常有实际意义［５，６］，Ａｉｅｌｌｏ等在文［５］中建立了具阶段结构的单种群时滞模型，给出了系统的持久和全局稳定性，Ｘｕ等对文［６］中的两种群捕食系统进行了充分的研究，探讨了阶段结构对解渐近性质的影响。
最近文［７］建立了两种群具有阶段结构的捕食者－食饵娄科学家模型。
ｄｘ１ｄｔ＝αｘ２－ｒ１ｘ１－βｘ１－ηｘ１２－β１ｘ１ｘ３，ｄｘ２ｄｔ＝βｘ１－ｒ２ｘ２，ｄｘ３ｄｔ＝ｘ３＋（－ｒ＋ｋβ１ｘ１－η１ｘ３）!###"###$，（１．２）其中ｘ１，ｘ２分别是食饵种群的幼年种群和成年种群的密度函数，ｘ３是捕食者种群的密度函数，捕食者仅对幼年种群进行捕食，捕食者的生存依赖于幼年种群的生存状况，α，ｒ１，ｒ２，β，β１，η，η１，ｒ，ｋ都是正常娄数，α表示幼年种群的出生率，ｒ１幼年种群的死亡率，ｒ２是成年种群的净死亡率，ｒ是捕食者的净死亡率，β表示幼年种群向成年种群的转化率，ηｘ１，η１ｘ３分别为幼年种群和捕食者的密度制约项，β１ｘ１表示捕食者对幼年种群的捕食率，ｋ是消化常数，ｋβ１ｘ１表示食饵幼年种群转化为捕食者自身的增长率，捕食者种群满足Ｌｏｇｉｓｔｉｃ捕食者－食饵模型。
一类具有时滞的捕食者-食饵模型的稳定性和Hopf分支一类具有时滞的捕食者-食饵模型的稳定性和Hopf分支摘要：捕食者-食饵模型可用于研究生态系统中的捕食行为和食物链稳定性。
在现实生态系统中，许多因素会对捕食者与食饵之间的相互作用产生影响，其中一个重要因素就是时滞。
本文通过引入时滞因素，研究了一类具有时滞的捕食者-食饵模型的稳定性和Hopf分支。
通过数学模型的建立与分析，我们得到了该系统的平衡点存在以及Hopf分支发生的条件，并利用MATLAB软件进行了数值模拟。
结果表明，时滞对系统的稳定性和动态性质具有重要影响，适当的时滞引入可以使系统产生周期性振荡。
1. 引言生态系统中的捕食者-食饵关系是一个重要而复杂的生态现象，其研究可以揭示自然规律并帮助我们更好地了解生态系统的运行机制。
捕食者-食饵模型在生态学中被广泛应用，其中Lotka-Volterra模型是最经典的一种。
2. 模型的建立我们考虑一个具有时滞的捕食者-食饵模型，其中食饵种群用x表示，捕食者种群用y表示。
模型可以表示为以下方程组：dx/dt = ax(1 - bx) - cxy(t - τ)dy/dt = -fy + hxy(t - σ)其中a, b, c, f, h是正常数，τ和σ是时滞参数。
3. 平衡点的存在性首先，我们研究该模型的平衡点的存在性。
设平衡点为(x0, y0)，即dx/dt = 0，dy/dt = 0。
通过求解方程组，我们可以得到平衡点的表达式。
4. 稳定性分析接下来，我们研究平衡点的稳定性。
通过线性稳定性分析，我们可以判断平衡点的稳定性。
当α = β = 0时，模型简化为传统Lotka-Volterra模型，它的平衡点为(0, 0)和(1/b, 0)。
根据稳定性分析，我们得到当r < 1时，平衡点(0, 0)是稳定的；当r > 1时，平衡点(1/b, 0)是稳定的。
其中r = ah/(bf)。
5. Hopf分支的发生条件在本文的模型中，我们引入了时滞参数τ和σ。
两类食饵—捕食者模型的稳定性分析两类食饵—捕食者模型的稳定性分析引言生态系统中食物链是一种基本的生态关系，其中包括食饵和捕食者之间的相互作用。
食饵-捕食者模型是用来描述食饵和捕食者之间相互作用关系的数学模型。
在自然界中存在不同类型的食饵-捕食者模型，其中一种常见的模型是“两类食饵—捕食者模型”。
本文将对该模型的稳定性进行分析。
一、模型描述这个模型中包括两类食饵和一个捕食者。
我们用 V1, V2 分别表示两类食饵的个体数量，用 P 表示捕食者的个体数量。
模型可以由以下方程组描述：（1）dV1/dt = r1V1(1 - V1/K1) - a1V1P（2）dV2/dt = r2V2(1 - V2/K2) - a2V2P（3）dP/dt = b1a1V1P - m1P + b2a2V2P - m2P其中，r1和r2分别表示两类食饵的增长率，K1和K2表示它们的环境容量；a1和a2是食饵和捕食者之间的捕食率；b1和b2分别是捕食者每次捕食时所消耗的食饵个体数量；m1和m2分别表示捕食者的自然死亡率。
二、平衡点的求解平衡点是指系统中各个物种个体数量不发生变化的状态。
我们令方程组（1）-（3）中各个方程等于零，解得平衡点：V1* = 0；V2* = 0；P* = 0这是一个零平衡点，表示所有个体数量均为零。
三、稳定性的分析我们需要分析模型中平衡点的稳定性，以了解该模型的动态行为。
1. 线性稳定性分析为了方便分析，我们将模型（1）-（3）化为线性形式：（4）dV1/dt = (r1 - a1P)V1（5）dV2/dt = (r2 - a2P)V2（6）dP/dt = (b1a1V1 + b2a2V2 - m1 - m2)P对于线性系统（4）-（6），可以利用特征值的方法进行分析。
计算特征值后得到系统的特征方程：λ^3 + (m1 + m2 - b1a1V1* - b2a2V2*)λ^2 + (a1a2P* - (r1 + r2 + m1 + m2))λ + a1a2P*(r1 + r2) = 0通过分析特征方程的根的实部和虚部，可以判断平衡点的稳定性。
捕食者-被捕食者模型
稳定性分析
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被捕食者—捕食者模型稳定性分析
【摘要】自然界中不同种群之间还存在着一种非常有趣的既有相互依存、又有相互制约的生活方式：种群甲靠丰富的天然资源生存，种群乙靠捕食甲为生，形成食饵-捕食者系统，如食用鱼和鲨鱼，美洲兔和山猫，害虫和益虫等。
本文是基于食饵—捕食者之间的有关规律，建立具有自身阻滞作用的两种群食饵—捕食者模型，分析平衡点的稳定性，进行相轨线分析，并用数值模拟方法验证理论分析的正确性。
【关键词】食饵—捕食者模型相轨线平衡点稳定性
一、问题重述
在自然界中，存在这种食饵—捕食者关系模型的物种很多。
下面讨论具有自身阻滞作用的两种群食饵-捕食者模型，首先根据该两种群的相互关系建立模型，解释参数的意义，然后进行稳定性分析，解释平衡点稳定的实际意义，对模型进行相轨线分析来验证理论分析的正确性。
二、问题分析
本文选择渔场中的食饵(食用鱼)和捕食者(鲨鱼)为研究对象，建立微分方程，
并利用数学软件MATLAB 求出微分方程的数值解，通过对数值结果和图形的观察，猜测出它的解析解构造。
然后，从理论上研究其平衡点及相轨线的形状，验证前面的猜测。
三、模型假设
1.假设捕食者（鲨鱼）离开食饵无法生存；
2.假设大海中资源丰富，食饵独立生存时以指数规律增长；
四、符号说明
)(t x /)(1t x ——食饵(食用鱼)在时刻t 的数量；
)(t y /)(2t x ——捕食者(鲨鱼)在时刻t 的数量；
1r ——食饵(食用鱼)的相对增长率；
2r ——捕食者(鲨鱼)的相对增长率；
1N ——大海中能容纳的食饵(食用鱼)的最大容量；
2N ——大海中能容纳的捕食者(鲨鱼)的罪的容量；
1σ——单位数量捕食者（相对于2N ）提供的供养食饵的实物量为单位数量捕食者(相对于1N )消耗的供养甲实物量的1σ倍；
2σ——单位数量食饵（相对于1N ）提供的供养捕食者的实物量为单位数量捕食者(相对于2N )消耗的供养食饵实物量的2σ倍；
d ——捕食者离开食饵独立生存时的死亡率。
五、模型建立
食饵独立生存时以指数规律增长，且食饵(食用鱼)的相对增长率为1r ，即
rx x ='，而捕食者的存在使食饵的增长率减小，设减小的程度与捕食者数量成正比，于是)(t x 满足方程
axy rx ay r x t x -=-=')()( (1)
比例系数a 反映捕食者掠取食饵的能力。
由于捕食者离开食饵无法生存，且它独立生存时死亡率为d ，即
dy y -='，而食饵的存在为捕食者提供了食物，相当于使捕食者的死亡率降
低，且促使其增长。
设这种作用与食饵数量成正比，于是)(t y 满足
bxy dy bx d y t y +-=+-=')()( (2)
比例系数b 反映食饵对捕食者的供养能力。
方程(1)、(2)是在自然环境中食饵和捕食者之间依存和制约的关系，这里没有考虑种群自身的阻滞作用，是Volterra 提出的最简单的模型。
下面，我们加入种群自身的阻滞作用，在上两式中加入Logistic 项，即建立以下数学模型：
⎪⎪
⎭⎫ ⎝⎛--='22111111)(1N
x N x x r t x σ (3) ⎪
⎪
⎭⎫ ⎝
⎛-+-='22112122)(2N x N x x r t x σ (4)
六、模型求解
在此，我们采用MATLAB 软件求解此微分方程组中的)(1t x 、)(2t x 的图形及相轨线图形。
设5.11=σ，42=σ，11=r ，4.02=r ，35001=N ,5002=N ,使用MATLAB 软件求解，程序代码如下： 1)建立M 文件
function y=fun(t,x)
y=[x(1).*(1-x(1)./*x(2)./500),.*x(2).*(-1+4.*x(1)./3500-x(2)./500)]';
2)在命令窗口输入如下命令：
[t,x]=ode45('fun1',[0,40],[2000,35])得到数值解如下：
>> plot(t,x),grid,gtext('x(t)'),gtext('y(t)')
图1.数值解)(1t x ，)(2t x 的图形
>> plot(x(:,1),x(:,2)),grid,
图2.相轨线图形
从数值解及)(1t x ，)(2t x 的图形可以看出他们的数量变化情况，随着时间的推移，都趋于一个稳定的值，从数值解中可以近似的得到稳定值为：(1250,214)。
下面对其平衡点进行稳定性分析： 由微分方程(3)、(4)
⎪⎪⎪⎩
⎪⎪
⎪⎨
⎧⎪⎪⎭⎫ ⎝⎛=⎪⎪⎭⎫
⎝
⎛=-+---2211212222111111),(),(2121N x N x x r N x N x x r x x f x x f σσ
得到如下平衡点:
)0,(11N P , )1)
1(,1)1((
2
12221112σσσσσσ+-++N N P , )0,0(3P
因为仅当平衡点位于平面坐标系的第一象限时(0,21≥x x )才有意义，所以，对
2P 而言要求2σ>0。
按照判断平衡点稳定性的方法计算：
⎢⎢⎢⎢⎣⎡⎥
⎥
⎥⎥⎦
⎤-+--
--=⎢⎢
⎣⎡⎥⎥⎦⎤=)21()
21(2211221
2
222
1112
2
111121
21
N x N x r N x r N x r N x N x r g g f f A x x x x σσσσ
根据p 等于主对角线元素之和的相反数，而q 为其行列式的值，我们得到下表：
七、模型分析与检验
1.平衡点稳定性的分析及其实际意义：
1) 对)0,(11N P 而言，有p =)1(221--σr r ，q =)1(221--σr r ，故当2σ<1时，平衡点)0,(11N P 是稳定的。
意义：如果)0,(11N P 稳定，则种群乙灭绝，没有种群的共存。
2)对)1)1(,1)1((
212221112σσσσσσ+-++N N P 而言，有p =2
122111)1()1(σσσσ+-++r r ，
q =
2121211)1)(1(σσσσ+-+r r ，故当2σ>1时，平衡点)1)
1(,1)1((2
1222111
2σσσσσσ+-++N N P 是稳定的。
意义：如果)1)1(,1)1((
2
12221112σσσσσσ+-++N N P 稳定，则两物种恒稳发展，会互相依存生长下去。
3)对)0,0(3P 而言，由于21r r p +-=，21r r q -= ，又有题知1r >0,2r >0,故q <0,即)0,(11N P 是不稳定的。
2.平衡点的检验： 对于平衡点)1)1(,1)1((2
12221112σσσσσσ+-++N N P ，把前面给出的初始值带入，在这使用MATLAB 软件进行简单的求解，在命令窗口输入如下代码：
>> x(1)=(3500.*(1+)./(1+.*4);
>> x(2)=(500.*(4-1))./(1+.*4);
>> [x(1);x(2)]
ans =
+003 *
把此处求解出的解和前面得出的数值解进行比较可知，平衡点
)1)1(,1)1((2
12221112σσσσσσ+-++N N P 是稳定的。
八、模型的评价与推广
1.模型的评价
自然界中，任何物种即使是捕食者也有自身的阻滞作用，该模型从原始的没带自身阻滞作用模型中加入了阻滞项，使得此模型更接近于生态平衡系统。
从此模型中，我们知道两物种同时灭绝是不稳定的，也就是不太可能的，但两种群有一种灭绝一种生存是完全有可能的，两种群共存的可能也是可能的。
2.模型的推广
本文只考虑两物种模型，我们完全可以把此模型推广到三物种的情形。
自然界里长期存在的呈周期变化的生态平衡系统应该是结构稳定的，即系统受到不可避免的干扰而偏离原来的周期轨道后，其内部制约作用会使系统自动回复原状，如恢复原有的周期和振幅，而Volterra模型描述的周期变化状态却不是结构稳定的。
要得到能反映周期变化的结构模型，要用到极限环的概念
参考文献
[1] 姜启源，谢金星，叶俊．数学模型,高等教育出版社.2003年
[2] 冯杰，黄力伟，王勤.《数学建模原理与案例》科学出版社，2007年1月。
