植物形态发育和功能基因组学(三) Oct2014

植物形态学及分类知识点植物形态学是植物学的一个重要分支，研究植物的外部形态特征及其变异规律，为植物分类和系统发育提供了重要的依据。

本文将从植物形态学的基本概念开始，逐步介绍植物形态学的分类方法和一些常见的形态学特征。

一、植物形态学的基本概念植物形态学是研究植物的形态特征和结构的学科，主要包括植物的根、茎、叶、花等部分的形态特征及其变异规律。

植物形态学的研究对象主要是植物的外部形态，通过对植物形态的描述和比较，可以推断植物的亲缘关系和分类位置。

二、植物形态学的分类方法植物形态学的分类方法主要分为比较形态学和发育形态学两种。

比较形态学是通过对不同植物种类的形态进行比较和描述，找出它们之间的共同点和差异点，从而归纳出植物的分类特征。

发育形态学则研究植物在生长发育过程中形态的变化，通过对植物的胚胎学和发育过程的观察，揭示植物形态变异的规律。

三、植物的根的形态特征根是植物的一个重要部分，主要用于吸收水分和养分，并固定植物在土壤中。

根的形态特征可以分为根的长度、直径、形状、颜色等方面。

根的长度和直径可以反映植物的生长状况和适应能力，根的形状和颜色则与植物的生态习性和生活环境有关。

四、植物的茎的形态特征茎是植物的主要支撑和传导器官，也是植物体的主干部分。

茎的形态特征可以分为茎的高度、直径、表面的纹理和颜色等方面。

茎的高度和直径可以反映植物的生长势和生活环境，茎表面的纹理和颜色则与植物的形态特征和生活方式有关。

五、植物的叶的形态特征叶是植物的光合器官，主要用于吸收光能并进行光合作用。

叶的形态特征可以分为叶的大小、形状、边缘、纹理和颜色等方面。

叶的大小和形状可以反映植物的生长势和生活环境，叶的边缘、纹理和颜色则与植物的生态习性和生活方式有关。

六、植物的花的形态特征花是植物的生殖器官，主要用于繁殖后代。

花的形态特征可以分为花的颜色、形状、大小、花瓣的数目和排列等方面。

花的颜色和形状可以吸引传粉媒介，促进花粉传播和授粉，花的大小、花瓣的数目和排列则与植物的进化历史和繁殖方式有关。

植物表观遗传学研究植物表观遗传调控机制及其在植物生长发育中的作用的科学植物表观遗传学是近年来迅速发展的一个新兴领域，它研究的是植物基因组中不涉及DNA序列改变的遗传变异，主要包括DNA甲基化、组蛋白修饰以及非编码RNA等众多表观遗传调控因子。

通过这些表观遗传调控机制的变化，植物可以在不改变基因序列的情况下，对环境刺激做出快速和灵活的反应，从而调控自身的生长发育过程。

一、DNA甲基化在植物表观遗传调控中的作用DNA甲基化是最早也是最为广泛研究的表观遗传调控机制之一。

它主要指的是DNA分子上的甲基（CH3）基团与DNA链上的C位点（嘌呤核苷酸胞嘧啶的咪唑环上的第五位碳）共价结合的化学修饰。

DNA甲基化可以通过阻断转录因子结合位点，改变染色质结构等方式影响基因转录活性，从而调控基因表达水平。

二、组蛋白修饰对植物生长发育的影响组蛋白修饰主要指的是通过改变组蛋白（Histone）上的修饰基团（如乙酰化、甲基化、磷酸化等）来调控染色质结构和基因表达的方式。

这些组蛋白修饰可以促进染色质的松弛或紧缩，从而影响基因表达的可及性。

比如，乙酰化修饰可以使染色质结构松弛，增加基因的转录活性；而甲基化修饰则可能引发染色质的紧缩，抑制基因的转录活性。

三、非编码RNA在植物表观遗传调控中的作用非编码RNA指的是不能翻译成蛋白质的RNA分子。

近年来的研究表明，非编码RNA在植物生长发育过程中起着重要的调控作用。

它们可以通过与DNA、RNA和蛋白质相互作用，影响基因的表达和转录调控。

例如，某些小RNA可以与mRNA互补结合，引发mRNA的降解或抑制其转录水平，从而影响基因的表达。

植物表观遗传调控机制对植物生长发育的作用至关重要。

它们使得植物能够对环境刺激做出快速和准确的响应，从而适应不同的生长环境。

例如，一些植物在受到高盐胁迫时，会通过DNA甲基化和组蛋白修饰来调控一系列盐胁迫响应基因的表达，以增强自身的抗逆性能。

此外，植物表观遗传调控机制还与植物的生殖发育、细胞分化以及生物钟调控等多个生物学过程密切相关。

植物形态学及分类知识点植物形态学是植物学的一个重要分支，研究植物的外部形态和内部结构，包括植物的根、茎、叶、花、果实等。

通过对植物形态的观察和分析，可以了解植物的生长习性、适应环境的能力以及植物之间的亲缘关系。

下面将介绍一些植物形态学及分类的知识点。

1.植物的根根是植物的一个重要器官，主要功能有吸收水分和养分、固定植物在地面的位置。

根的形态有根状茎、纤维根、块根等。

根的结构包括表皮、皮层、髓部和木质部。

2.植物的茎茎是植物的主要器官之一，具有支撑和传输物质的功能。

茎的形态有直立茎、匍匐茎、攀援茎等。

茎的结构包括表皮、皮层、髓部、维管束等。

3.植物的叶叶是植物的一个重要器官，主要功能是进行光合作用，为植物提供能量。

叶的形态有单叶、复叶、鳞片等。

叶的结构包括表皮、叶肉、叶脉、气孔等。

4.植物的花花是植物的生殖器官，通过花进行有性繁殖。

花的形态包括花瓣、雄蕊、雌蕊等，不同类型的花有不同的排列方式和结构。

5.植物的果实果实是植物的一个重要结构，主要功能是保护种子和传播种子。

果实的形态有坚果、浆果、蒴果等。

不同类型的果实有不同的结构和特点。

植物分类是将植物按照一定的规律进行归类和分类的过程，通过对植物的形态、生理、生态等特征进行综合比较和分析，将植物分为不同的类群，建立植物分类系统。

下面将介绍一些植物分类的知识点。

1.植物分类的历史植物分类的历史可以追溯到古希腊时期，但最早的完整的植物分类系统是由卡尔·林奈在18世纪建立的。

林奈根据植物的生殖器官将植物划分为不同的类群，建立了两纲制和三纲制的植物分类系统。

2.植物命名法植物分类中使用的命名法是拉丁文的双名命名法，即以植物学家的拉丁文姓氏作为属名的第一个字母，再加上种加词。

例如，人类的学名为Homo sapiens，属名为Homo，种加词为sapiens。

3.植物分类的等级植物分类的等级包括界、门、纲、目、科、属和种等级。

不同等级的植物分类单位之间存在着亲缘关系，最终形成一个类似于家族树状结构的植物分类系统。

拟南芥生长发育调控的功能基因组学研究拟南芥，全名为拟南芥小草（Arabidopsis thaliana），是一种被广泛研究的植物模式生物。

它具有许多特征，如短周期、易于培养、基因组比较简单等，这些特点使得它成为理解生物学基本原理的重要研究对象。

在过去的几十年里，科学家们通过不断深入的研究，成功解析了拟南芥基因组的序列，对于植物繁殖、生长、发育等多个方面进行了深入的研究，特别是在功能基因组学方面的研究更是为植物学、生物学领域屡屡创新做出贡献。

其中，对于拟南芥生长发育调控的功能基因组学研究尤为重要。

生长发育是植物的基本生物学过程之一，是指从种子到整个植物生命周期中植物体的增长、发育和分化各个器官的过程。

在拟南芥中，生长发育主要由一系列关键因素调控，其中最重要的是基因调控。

基因调控是生命体中基因表达的关键机制之一，一旦基因调控系统遭到破坏，将直接影响到生命体正常的生长发育过程。

早期的遗传研究表明，拟南芥的基因调控机制也是经过复杂的网络调控而实现的。

现代生物学技术的快速发展，如生物芯片、蛋白质质谱等技术的应用，为拟南芥的生长发育调控的功能基因组学研究提供了高通量的方法。

在拟南芥生长发育调控的功能基因组学研究中，科学家们首先建立了大规模的基因表达数据库，以便对不同生长发育阶段的拟南芥进行高通量基因表达分析。

这些数据库为拟南芥基因调控研究提供了基础数据。

其次，科学家们还建立了一系列结构基因组学研究方法，如构建高密度物理图谱与精细物理图谱等方法，以准确地识别拟南芥基因组中与生长发育相关的基因。

例如，通过基因表达芯片技术，已经鉴定出拟南芥基因组中参与发育和生长的约3,000个基因。

同时，研究人员利用蛋白质互作网络技术从拟南芥基因组中筛选出与生殖发育相关的260个基因，并确定它们之间的蛋白质互作关系，并进一步建立了拟南芥基因网络。

此外，研究人员还利用基因编组法，对拟南芥基因组进行了高度密集的遗传分析，发现多个基因在不同生育阶段对生长和发育起到关键作用。

植物基因组学和功能基因组学随着科技的发展和基因科学的应用，植物基因组学和功能基因组学正在成为研究植物生物学和植物生态学的重要工具。

植物基因组学和功能基因组学是研究植物基因组结构、功能和多样性的学科，旨在深入了解植物的生物学特性和生态系统功能。

一、植物基因组学植物基因组学是研究植物所有基因的结构、功能和相互关系的学科。

通过对植物基因组的测序和分析，人们可以了解植物在生物学上的特性，比如植物的基因组大小、基因数量、基因结构和基因分布。

植物基因组学的研究方法主要是通过测序技术来确定植物基因组的DNA序列，并通过计算机分析来确定每个基因的位置和特征。

通过比对已知的植物基因组序列，可以鉴定新的基因，从而了解植物在基因水平上的多样性和变异性。

植物基因组学的应用范围非常广泛，它可以用于研究植物的起源和进化、植物的适应性和环境响应、植物种间的亲缘关系、植物与其他生物的相互作用等等。

此外，植物基因组学还可以为植物育种、产业发展和环境保护等领域提供支持和指导。

二、功能基因组学功能基因组学是在基因组水平上研究基因功能的学科。

通过分析基因的表达模式、调控网络和相互作用，功能基因组学可以揭示基因之间的相互关系和细胞内转录和代谢调控的机制。

在植物学中，功能基因组学被广泛应用于揭示植物的生物学过程和生态系统功能。

在功能基因组学领域，高通量测序技术成为一种有效的研究手段。

通过对不同组织、环境和生长阶段的植物进行基因表达谱测定，可以鉴定出与特定生物学过程相关的基因，进而研究这些基因在转录调控和信号通路中的作用。

功能基因组学可以用于研究植物的生长发育、适应性和环境响应、植物的代谢途径和产物合成、植物的相互关系和群落生态学等等。

此外，功能基因组学还可以为植物育种、生物能源和环境保护等领域提供支持和指导。

三、两者之间的联系植物基因组学和功能基因组学是两个彼此紧密联系的学科，二者之间相互促进、相互支持。

首先，植物基因组学为功能基因组学提供了重要的基础，只有了解植物的基本遗传信息，才能深入研究植物基因表达、代谢调控和功能发育等方面的生物学过程。

植物形态学的基本概念与分类植物形态学是研究植物外部形态结构及其发育演化规律的学科，它在植物科学中占有重要的地位。

通过对植物的形态特征进行观察和分类，可以帮助我们更好地了解植物的生物学特性和生态功能。

本文将介绍植物形态学的基本概念与分类方法。

一、植物形态学的基本概念植物形态学主要研究植物的外部形态结构，包括根、茎、叶、花、果实等。

这些形态结构的特点和变化规律对于区分不同植物种类、揭示植物进化关系、研究植物的生长发育和适应性具有重要意义。

1. 根：植物的根是固定植物的重要器官，它主要负责吸取土壤中的水分和养分供给整个植物。

根的形态有细根、主根、须根等，根的形态结构和分布方式与土壤环境密切相关。

2. 茎：植物的茎是植物体的支撑结构，它具有负责传导水分和养分、支持叶片的功能。

茎的形态有直立茎、匍匐茎、攀援茎等，茎的形态特点对植物的生长方式和习性有着重要的影响。

3. 叶：植物的叶是植物进行光合作用的主要器官，它负责吸收光能并进行光合作用，为整个植物提供能量。

叶的形态种类繁多，有简单叶、复叶、针叶等，叶片形态的差异对植物的光合效率和蒸腾作用有着重要的影响。

4. 花：植物的花是生殖器官，它具有进行有性生殖的功能。

花的形态包括花冠、花萼、雄蕊、雌蕊等结构，不同种类植物的花形态差异很大，花的形态特征通常与传粉方式和受精机制密切相关。

5. 果实：植物的果实是种子的成熟器官，它有保护种子、传播种子的作用。

果实的形态有浆果、蒴果、坚果等，不同类型的果实对于种子传播方式和营养储存方式有重要的影响。

二、植物形态学的分类方法植物形态学的分类方法主要是根据植物的形态特征和发育演化规律将其归入不同的植物分类群体。

常用的分类方法包括形态分类、进化分类和系统分类等。

1. 形态分类：形态分类主要根据植物的外部形态特征将其进行分类，比如根的形态、茎的形态、叶的形态等特征。

这种分类方法简单直观，常用于初级植物分类，并且能够对植物进行初步的鉴定和归类。

植物表观遗传植物表观遗传是指基因组相同但表现型差异的现象。

它指的是通过非改变DNA序列的方式来调控基因的表达和功能，从而影响植物的形态、生长和发育等性状。

表观遗传的发现为我们深入了解植物的遗传机制和进化提供了重要线索。

本文将分析植物表观遗传的各种调控机制以及其在植物生物学研究和应用中的意义。

一、DNA甲基化与植物表观遗传DNA甲基化是植物表观遗传的重要调控机制之一。

通过甲基化酶将甲基基团添加到DNA分子上，可以影响基因的表达。

DNA甲基化主要出现于CpG二核苷酸骨架上，形成双螺旋DNA链的酸性链的内侧。

甲基化可以导致DNA的结构变化，从而影响RNA聚合酶的结合和基因的转录。

当前的研究表明，DNA甲基化在植物的发育、光信号传导、响应逆境等方面起着重要作用。

例如，一项研究发现，在植物的生长过程中，DNA甲基化可以调控根系发育。

通过调控特定基因的甲基化水平，可以改变根系细胞的分化方式和生长速率，从而影响植物的整体形态。

这一发现揭示了DNA甲基化在调控植物生长发育中的作用，并为植物育种和改良提供了新的思路。

二、组蛋白修饰与植物表观遗传组蛋白修饰是植物表观遗传的另一个重要调控机制。

组蛋白是染色质的主要组成部分，通过翻译后修饰可以调控染色质的结构和功能。

组蛋白修饰主要包括乙酰化、甲基化、磷酸化、泛素化等多种方式。

乙酰化是组蛋白修饰中的一种重要方式。

乙酰化通过酶类将乙酰基团添加到组蛋白上，可以改变染色质的结构，进而影响基因的转录和表达。

一项研究发现，在植物的生长过程中，乙酰化修饰可以调控茎的发育。

通过调控特定基因的乙酰化修饰水平，可以促进茎细胞的分裂和伸长，进而影响植物的生长速率和高度。

这一发现揭示了组蛋白乙酰化在植物生长发育中的重要作用。

三、非编码RNA与植物表观遗传非编码RNA（non-coding RNA）在植物表观遗传中发挥着重要的调控作用。

非编码RNA指的是无编码蛋白质功能的RNA分子，包括小分子RNA（小RNA）和长非编码RNA（lncRNA）等。

植物表型组和植物表型组学的概念与范畴一、植物表型组的概念1. 植物表型组：植物的表型组是指植物个体的所有可观测的表型性状的集合。

在生物学中，表型是指个体的可观测特征，包括外部形态、生长发育、生理生化过程等。

2. 植物表型组的特点：植物表型组是多样性和复杂性的，包括了植物的形态、生理和生态特征。

3. 植物表型组的变异性：植物表型组在种内和种间表现出显著的变异性，这种变异性对植物的适应和进化起着重要作用。

二、植物表型组学的范畴1. 植物表型组学的定义：植物表型组学是研究植物表型组的学科，包括了对植物表型组的测定、描述、分析和解释。

2. 植物表型组学的研究内容：包括了植物表型组的形态学、生理学、生态学、遗传学等方面的研究内容。

3. 植物表型组学的意义：植物表型组学的发展对于深入理解植物的生物学特性、生态适应和进化机制具有重要意义。

三、植物表型组与生物进化的关系1. 植物表型组在生物进化中的作用：植物表型组是生物进化过程中的产物和主要表现形式，它承载了生物进化的遗传信息和环境适应的结果。

2. 植物表型组的多样性对进化的影响：植物表型组的多样性为植物的适应和进化提供了丰富的遗传变异物质，推动了植物的进化多样性。

四、植物表型组学的研究方法1. 形态学方法：通过外部形态和内部结构的观察和比较，揭示植物表型组的形态演化和变异规律。

2. 生理生化方法：通过生理生化指标的测定和分析，探讨植物表型组的生理生化特征和调控机制。

3. 分子生物学方法：利用分子生物学技术手段，揭示植物表型组的遗传基础和基因调控网络。

五、个人观点和理解1. 植物表型组是植物的重要特征，它反映了植物的形态、生理和生态特点，是植物适应和进化的基础。

2. 植物表型组学的发展将为我们更深入地理解植物的生物学特性和进化机制提供重要的科学依据和技术手段。

六、总结通过对植物表型组和植物表型组学的概念与范畴的全面解析，我们深入理解了植物表型组在生物进化中的重要作用和植物表型组学的研究意义。

abcde模型植物生理植物生理学是研究植物生活活动的科学，包括植物的营养吸收、光合作用、逆境适应等方面。

为了能够更好地了解植物生理学，我们采用了ABCDE等模型来分析植物的整个生长发育过程。

下面我将逐一介绍这个模型的内容。

首先是A模块，也即开花模块（Anther identity）。

植物的开花是整个生长发育过程中的重要事件之一。

在植物生理学中，研究者对植物开花的基本原理进行了深入的探索。

A模块是用来解释植物开花过程中雄蕊（花药和花丝）的形成和发育的模块。

其中关键的调控基因包括AP1、AP2、AP3、AG等。

接下来是B模块，也即内稃模块（Bracteole identity）。

内稃是植物花朵的重要组成部分，能够为花朵提供保护和支持。

B模块主要研究内稃的发育过程以及内稃与其他花部器官之间的相互作用。

关键的基因包括AP2、FUL、AP3等。

C模块，即花冠模块（Calyx identity）。

花冠是植物开花过程中的重要组成部分，起到吸引传粉媒介和保护修饰的作用。

C模块主要研究花冠的发育过程以及花冠与其他花部器官之间的相互作用。

其中关键的基因包括AP2、AP3、PI、AG等。

D模块，也即果实模块（Developing fruit identity）。

果实是植物开花后形成的结果，包含种子和种皮。

D模块主要研究果实的发育过程以及果实与其他花部器官之间的相互作用。

关键的调控基因包括AP2、AP3、FUL、AG等。

最后是E模块，即种子开发模块（Endosperm identity）。

种子是植物生命周期中的重要阶段，也是植物繁衍的关键环节。

E模块主要研究种子的发育过程以及种子与其他花部器官之间的相互作用。

关键的基因包括AP3、FUL、IPA1、SHP1等。

以上就是ABCDE模型在植物生理学中的应用情况。

这个模型的提出和应用，极大地推动了对植物生长发育过程的认识和理解，为我们更好地掌握植物生理学知识提供了重要的工具和理论基础。

中国科学: 生命科学2015年 第45卷 第4期: 325 ~ 339 SCIENTIA SINICA Vitae 引用格式: 刘晓娟, 马克平. 植物功能性状研究进展. 中国科学: 生命科学, 2015, 45: 325–339Liu X J, Ma K P. Plant functional traits—concepts, applications and future directions. SCIENTIA SINICA Vitae, 2015, 45: 325–339, doi: 10.1360/N052014-00244《中国科学》杂志社SCIENCE CHINA PRESS评 述植物功能性状研究进展刘晓娟, 马克平*中国科学院植物研究所, 植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093 * 联系人, E-mail: kpma@收稿日期: 2014-09-26; 接受日期: 2014-12-10; 网络版发表日期: 2015-03-12国家重大科学研究计划(批准号: 2014CB954104)和国家自然科学基金(批准号: 31300353)资助项目 doi: 10.1360/N052014-00244摘要 植物功能性状是指植物体具有的与其定植、存活、生长和死亡紧密相关的一系列核心植物属性, 且这些属性能够显著影响生态系统功能, 并能够反映植被对环境变化的响应. 越来越多的研究表明, 相比大多数基于植物分类和数量的研究, 植物功能性状在种群、群落和生态系统尺度上, 都已成为解决重要生态学问题的可靠途径. 本文回顾了植物功能性状研究的发展历程, 总结了近10年来基于植物功能性状研究的前沿科学问题, 包括功能性状的全球分布格局和内在关联, 沿环境梯度的变化规律, 功能多样性的定义及应用, 与群落物种共存机制和群落动态变化的关系, 与系统发育的关系, 对生态系统功能的影响以及对各类干扰的影响和响应. 尽管功能性状研究已经延伸到生态学领域的各个方面, 有力推动了各个前沿科学问题的研究发展, 仍然有很多值得关注和着重研究的方向. 本文也对未来基于植物功能性状的研究, 从性状测量和选取、研究方法以及研究方向上提出了展望, 并指出, 在当前全球气候变化背景下, 功能性状也可应用于指导生物多样性保护和生态系统管理政策的制定.关键词功能性状 群落构建 群落动态 环境功能多样性 谱系关系 生态系统功能 干扰“功能性状(functional trait)”第一次正式出现在植物学期刊中大约是在20世纪末, 被定义为能够强烈影响生态系统功能以及能够反映植被对环境变化响应的核心植物属性(core plant trait), 这些属性是大多数植物具有的共有或常见性状[1~3]. 继而, 生态学家认识到很多生态学关键问题都能够从基于功能性状的研究中得到很好的解释. 由此给出了更为详细准确的定义, 即“植物功能性状”指对植物体定植、存活、生长和死亡存在潜在显著影响的一系列植物属性, 且这些属性能够单独或联合指示生态系统对环境变化的响应, 并且能够对生态系统过程产生强烈 影响[4,5]. 最常见的植物功能性状分类包括: 形态性状(morphological traits)和生理性状(physiological traits)、营养性状(vegetative traits)和繁殖性状(regenerative traits)、地上性状(aboveground traits)和地下性状(belowground traits)、影响性状(effect traits)和响应性状(response traits)[6]以及后来被广泛接受的软性状(soft traits)和硬性状(hard traits)[4]. 软性状通常指相 对容易快速测量的植物性状, 如繁殖体大小、形状、 叶片面积、树高等; 而硬性状指相比软性状, 更能准确代表植物对外界环境变化的响应, 却很难直接大量测量的一类植物性状, 如叶片光合速率、植物耐寒性、耐阴性等. 软性状和硬性状之间有很好的关联,刘晓娟等: 植物功能性状研究进展326硬性状应对环境的变化往往和软性状密切相关. 例如, 利用种子大小和形状(软性状)可以很好地推测种子在土壤种子库中的持久力(硬性状). 不同的植物功能性状和植物体新陈代谢的特定阶段以及生态系统的特定功能密切相关. 大量研究表明, 木质密度和叶片干物质与生态系统的生物化学循环及植物的生长速率显著相关, 种子大小影响植物体的扩散和定植能力, 树高、比叶面积和冠层结构与植物邻体之间的竞争能力有关, 木质密度、树体结构和种子大小则与植物的耐受能力紧密相关[4,6~11].过去10年间, 基于功能性状的研究涉及多个层次, 从个体到生态系统水平, 并延伸到生态学研究的各个领域, 特别受到关注的前沿科学问题包括: (ⅰ) 功能性状间的内在联系以及权衡关系(trade-off); (ⅱ) 功能性状在个体间、物种间以及地域间是否存在差异及其形成原因; (ⅲ) 功能性状沿环境梯度的分布格局以及变化规律(与气候、地形、土壤养分等的关系); (ⅳ) 基于功能性状的功能多样性研究; (ⅴ) 通过功能性状来研究局域群落物种共存机制(结构和格局)及群落动态变化规律(存活率、更新率、生长率、死亡率等); (ⅵ) 功能性状与系统发育的关系; (ⅶ) 以功能性状为手段, 研究植被对生物多样性及生态系统功能的影响; (ⅷ) 功能性状对全球气候变化的响应和指示作用; (ⅸ) 功能性状与植物入侵; (ⅹ) 功能性状对干扰的响应(包括土地利用变化、火烧、放牧等); (ⅹⅰ) 功能性状与森林经营和生态系统可持续管理的关系. 本文就当前生态学家关注的前沿问题总结回顾过去10年间的发展历程, 并展望植物功能性状未来最有潜力的研究方向, 以供国内相关领域的同行参考.1 植物功能性状全球分布格局及性状间的关联和平衡1.1 重要功能性状的全球分布格局研究随着科学家对全球环境变化研究的深入, 过去10年间, 对于能够响应和影响环境变化的重要植物功能性状在全球尺度上的研究受到了更大关注. 其中最著名的是叶片经济型谱(leaf economics spectrum): 通过对全球从北极到热带175个地点收集的219科2548种植物的6种能够很好代表叶片形态、结构及生理特性的性状进行分析, 发现这6种叶片性状间存 在普遍性的规律, 即在养分循环速度间保持平衡. 但是气候对叶片性状及性状间关系的影响在全球尺度上的规律并不明显[12]. 同年, Reich 和Oleksyn [13]通过对全球452个地区1280种植物叶片氮磷含量与温度和纬度梯度之间关系的研究, 提出了叶片氮磷含量的全球分布格局: 越靠近热带, 随着温度的升高和生长季的延长, 植物叶片氮磷含量下降, 氮磷比升高. 而形成此格局的原因与植物生理化学计量及土壤基质的地理格局密切相关. 除对叶片性状的全球格局进行研究外, Moles 等人[14]收集了全球11481个物种和地点的种子重量数据, 通过与纬度梯度的回归分析发现, 从赤道到纬度60°的地区间, 种子重量有320倍的差异, 但与纬度梯度不成线性相关. 并且在热带边缘处, 种子重量呈7倍的骤变, 这种差异及骤变主要是由于植物生活型和植被类型不同而造成的. 随后, Moles 等人[15]又收集了全球7084种植物及其分布地点最大树高的数据. 分析发现, 最大树高在南北半球沿纬度梯度都有十分明显的变化, 赤道附近的平均最大树高是北寒带平均最大树高的29倍, 南温带的31倍, 且在南北半球的变化趋势无异. 与种子全球分布类似, 在热带边缘处, 也同样发现了2.4倍的平均最大树高骤变, 再次证明物种在热带和温带间生活策略的转变. 此外, 最大树高变异跨度比较大的植物通常都生长在干冷和低生产力地区. Chave 等人[16]通过对全球尺度上包括木质密度(wood density)、机械强度(mechanical strength)、解剖特征(anatomical features)及分枝特征(clade-specific features)等树干性状间, 以及这些性状与生长率、死亡率及地理梯度间的关联分析, 建立了全球树干经济型谱(wood economics spectrum).1.2 功能性状间的内在联系和权衡关系物种的功能性状间存在着各种各样的联系, 其中最普遍的是权衡关系(trade-off). 这种权衡关系是经过自然筛选后形成的性状组合, 也称“生态策略(ecological strategy)”, 即物种沿一定的生态策略轴排列于最适应或最具竞争力的位置[7,9,11]. 研究植物性状间的权衡关系不仅能够使生态学家了解植物生态策略在不同环境内和环境间的差异, 更可以深入探索生态位分化和物种共存的内在机理, 而且有助于理解生态系统净初级生产力和营养循环的发展和变中国科学: 生命科学 2015年 第45卷 第4期327化. 这些权衡关系主要包括叶片性状间、叶片与枝条及树干性状间、繁殖性状与数量间、繁殖性状与幼苗叶片间、叶片与根性状间的权衡.分析7个新热带森林中2134种木本植物的7种功能性状间的关系发现, 种子大小、果实大小及树高间存在正相关, 叶片大小和果实大小正相关, 和木质密度负相关[11]. Westoby 等人[7]也定义了几个重要的权衡维度, 例如, 叶片单位面积质量与叶寿命、种子大小和数量、叶面积和小枝大小及树高与很多性状间的权衡, 而这些权衡维度在不同气候带、同一景观类型的不同区域间以及同一区域内的共存物种间都有变化, 由此推测, 同一地点内的物种共存其实是多种生活策略的稳定组合. 早在1998年, Westoby [17]就已经定义过叶片-树高-种子(leaf-height-seed, LHS)这个重要的性状权衡维度. 他首先提出比叶面积、树高和种子大小是最能体现物种生存策略的重要性状, 即植物的生存策略可由它们处于三者组成的三维空间内的位置来表达. 随后这个概念无论在草原还是森林生态系统中都得到了证明[18,19].种子作为植物生活史中唯一可以移动的阶段, 种子大小、性状和数量, 以及后来形成的幼苗性状间都紧密相关[20~22]. Moles 和Westoby [21]对种子性状的研究做出了卓越贡献. 例如, 通过对128种植物种子重量和数量及其他不同生活史阶段的性状进行相关分析发现, 植物并不是简单地通过产生一系列庞大数量的小种子或者小数量的大种子来维持生存策略, 种子重量应该与其他不同阶段的植物性状相结合而形成一定的生活策略, 如植株高度、幼苗存活率、林冠面积、生产和成熟的时间长度等. 对种子大小和幼苗性状分阶段的研究发现, 大种子植物的幼苗有较高的存活率, 这种关系在幼苗建立的最早阶段比较显著, 随着时间的推移, 对幼苗的存活率起重要作用的还有光照强度和单位面积产种量等其他因素[22].枝干在植物生活史中起着很重要的作用, 包括支撑地上组织、保存水分养分以及传导树液. 因而和树干相关的性状往往和植物的生理和结构权衡密切相关, 如木质密度、导水率等[16,23,24]. 对玻利维亚热带森林中30种植物包括树冠透光率、木质密度、抗弯强度、抗压强度、韧性及最大树高等多种性状的研究发现, 共存的植物物种间木质密度有显著差异, 且木质密度和枝干的强度和硬度显著正相关. 树高和木质密度的比值是衡量枝干安全度的重要指标. 耐阴性物种具有比较高的木质密度以增加在林下层的存活率; 先锋树种木质密度低以适应在林窗内的快速生长[24]. 而对其中更多物种的研究发现, 树种的枝干性状主要有导管体积和数量间的权衡以及组织类型间的权衡2种权衡关系. 前一种权衡可以反映水分传导能力和支撑安全度, 后一种权衡则反映了植物对储存和枝干强度的分配比例. 而且植物生长率总是与导管直径和导水率成正相关, 而和木质密度成负相关[23]. 也有研究对测量木质密度的不同方法进行比较, 发现枝条密度和树干密度显著正相关, 因而可以利用非破坏性的方法获得枝条密度来代替通常使用的带有破坏性的测量木质密度的方法[25].植物生长率和死亡率间的权衡被认为是植物生活史中最重要的权衡轴. 而生长率和死亡率间的权衡往往由植物的内在属性、光获取量及干扰共同决 定[8,26,27]. 因而, 研究与植物扩散能力、资源获取能力、耐阴性、抗压性等相关的功能性状与生长率、死亡率之间的关系都有助于了解植物的生活史以及物种共存的真谛. 对5个热带森林240个物种4种植物性状和树木生长率、死亡率的研究发现, 随着木质密度和种子体积的增大, 树木的生长率和死亡率都降低; 而随着树高的增加, 生长率增加, 死亡率降低. 其中, 木质密度是生长率和死亡率的最好指示性 状[26]. 在此基础上, Wright 等人[8]进一步将这5个森林中的植物物种划分为不同的生长阶段, 更细致地研究了5种功能性状和植物生长率、死亡率之间的关系. 结果发现, 幼树性状与生长率、死亡率之间的关系密切, 而到成年树后趋势逐渐减弱. 也同样证明了木质密度是指示植物生长和死亡率的最好性状.植物需要控制生长、开花、传粉和结果的时间以合理分配资源. 时间配置的不同不仅影响植物母株的生长, 也影响子代的存活率[28,29]. 对瑞典北温带中572种植物开花时间、种子大小、扩散方式、植株高度及生活型的调查研究发现, 对于多年生草本植物, 大种子及比较低矮的植物开花时间早, 而一年生的植物却发现了相反的趋势[28]. 对印度干旱热带森林中24种植物连续2年的开花、结果、展叶和凋落的时间进行观察, 及其与木质密度、叶片面积和资源利用率的关系研究发现, 植物通过改变各个阶段的起始时间来适应不同年份的恶劣天气以保证后代的刘晓娟等: 植物功能性状研究进展328数量[29].2 功能性状沿环境梯度的分布格局及变化规律植物功能性状与环境关系的研究由来已久, 植物功能性状决定植物的生长、存活和繁殖, 因此在物种沿环境梯度的分布格局中起重要作用. 研究两者之间的关系, 不仅有助于生态学家研究生态系统功能以及群落物种共存的原理, 而且为预测全球气候变化对植物分布的影响提供了有效的研究手段. 物种间形态和生理性状的迥异使植物形成了一系列生活策略. 这些策略最终在不同的生态系统和生物群落间表现为沿基础资源轴排列, 资源轴的一端聚集了资源快速获取的生活策略, 另一端则聚集资源高度保存的生活策略[9]. 资源轴即代表了各种各样的环境因子. 而在不同尺度上, 对植物功能性状分布起决定性影响的环境因子是不同的. 功能性状在特定地点的分布往往是从大尺度到小尺度层层过滤、多重因子共同作用后的结果. 大部分研究都证实, 在全球尺度或大尺度上, 气候因子对植物功能性状的分布起决定性作用; 在中等尺度上, 土地利用和干扰起主要作用; 而在小尺度或局地范围内, 地形因子和土壤因子决定性状的分布.2.1 与气候之间的关系大尺度或是区域尺度上气候和性状关系的研究, 多是关于气候梯度下, 植被类型间的性状差异或性状对不同气候类型的响应[30]. 气候因子一般包含温度(如年均温、生长积温、最高月均温等)、降水(降水量、潜在蒸散、空气湿度)、光照(太阳辐射)等.温度往往和降水、光照等多种因子共同决定植物性状的分布. 就全球气候分布看, 往往在高纬度气温相对低的地方降水量也比较小. 气温的变化, 特别是生长季温度及其持续时间的长度, 是影响植物生长的重要因子. 低温限制光合作用所需要的碳吸收以及重要元素在植物体内的流动, 决定叶片很多生理性状的地理分布[13]. 而温度的高低也影响水黏滞度、细胞渗透率及新陈代谢速率, 使得有机质的分解和矿化速率发生变化, 从而改变植物叶片和根系可吸收营养物质的成分和含量, 植物的形态生理结构及化学物质含量也会发生适应性变化[31]. 此外, 气温和地球各个地质时期的干扰也影响土壤肥力的分布, 最终影响位于土壤上层植物的功能性状分布. 对全球2500多种维管束植物的研究显示, 气温越高、越干旱、太阳辐射越强的地方, 植物每单位面积的叶片质量和叶氮含量越高, 叶寿命越短, 光合能力越弱[32]. 对中国北部404个地点800多种植物的性状研究表明, 植物生活型、叶形和光合途径都沿生长季温度和降水梯度显著变化[33]. 而对全球452个地点1280多种植物的观察比较发现, 越靠近赤道, 随着温度的增高和生长季的延长, 叶片氮磷含量减小, 氮磷比增加. 且这种分布格局对针叶林、草地植物、禾本科植物及木本植物都是相似的[13]. 对全球范围内182个地点收集的558种阔叶树种和39种针叶树种的性状和气候间关系比较发现, 年最大月均温高且太阳辐射强的地方, 叶片较厚, 每单位面积的叶干物质高[34]. 对澳大利亚豆科大豆属(Glycine ) 34种植物的研究表明, 种子重量和温度及太阳辐射紧密相关, 而和降水量无显著关系. 在纬度较低的地带, 随着温度升高和植物新陈代谢加快, 种子重量变大; 同样, 太阳辐射增大, 光合产物增多, 种子重量也变大[35].降水也是决定植物物种分布和群落组成的一个重要因子, 特别是在水分散失很快的地区, 降水是制约植物多样性最重要的因子. 因此, 沿降水梯度, 植物选择快速吸收水分还是更多地保存水分也成为一种策略. 水分的保存可以通过有效利用有限的水分资源或者通过避免干旱的策略来实现[36]. 所以一般情况下, 耐干旱的植物叶片小而窄, 比叶面积较低而木质密度偏高[34,37]; 不耐旱的物种则更多地选择落叶来减少干旱季节的叶片蒸散, 以及低的木质密度在茎干中储存水分[36]. 对澳大利亚东南部46个地点386种多年生植物叶片宽度、比叶面积及林冠层高度沿降水和土壤全磷梯度的研究发现, 这3个性状都和降水量呈正相关关系[38]. 对非洲西部热带雨林沿降雨梯度的分析发现, 该地区超过80%的植物物种性状分布格局和年降雨量显著相关. 而由性状组成的生活策略中, 起决定性作用的是耐荫性和抗旱性. 木质密度和落叶程度是植物物种沿降水梯度分布的最好指示性状[39]. 对澳大利亚东部4个地点70多种多年生植物生理性状和降水量及土壤肥力关系的研究发现, 光合能力、叶片暗呼吸速率、气孔导水率及叶氮磷含量和降雨量都表现出显著相关性. 降水量小中国科学: 生命科学 2015年 第45卷 第4期329的干旱地区, 叶氮磷含量和叶片暗呼吸速率高, 而光合作用效率和气孔导水率低[40]. 巴拿马4个低地森林的研究结果则表明, 随着降雨量的增大, 群落的常绿树种增多, 林冠层叶片单位重量的氮含量和光合速率增大; 而在降雨量小的地方, 植物具有更多寿命较短的叶片, 且叶片磷含量高[41].光照强度或光量的获取是制约植物生长的重要因子, 特别是在荫蔽环境较大的热带森林中尤其突出. 喜阳和喜阴植物无论在林冠形状、叶片结构、生理特征和枝干密度上都差异很大[42,43]. 太阳辐射量的不同使植物的高度和树冠结构形成差异. 而树冠结构包括枝型、叶序、节间长度以及枝条角度, 这些都决定了叶片的数量、分布和几何结构. 进而可以影响光合作用效率和与此相关的生理形态性状[44,45]. 在光线不足的环境中, 植物树冠宽大且叶层结构薄, 以最大限度地截取光量和减少自我荫蔽; 而生活在光线充足环境中的植物, 生长迅速、树冠垂直结构深、水平宽度和树干直径小, 以竞争更多的能量. 先锋植物的生长方式也与此类似, 需要在光照充足的生境中迅速生长至其邻体无法竞争的高度, 首先占 据光照资源. 对利比亚53种热带雨林树种的树高、 树冠厚度和直径与光照关系的研究发现, 树高和光照显著正相关. 在光照充足的地方, 树木形态细高[45]. 对全球20个地点208种木本植物的研究显示, 在光 线充足的生境中, 植物叶片暗呼吸速率、比叶面积、 光合能力及叶寿命都显著高于光线较弱生境中的 植物[46].2.2 与地理环境的关系地理环境一般指植物所处的地理位置(经纬度)和地形因子(海拔、坡度、坡向)的环境特征. 植物所处的地理位置对其功能性状的影响主要是通过不同经纬度地区气候(温度、降水及光照条件)和土壤的差异来实现, 结果会形成不同类型的功能群, 即对地带性环境因子具有相同或相似响应机理的植物组合[47,48]. 沿纬度梯度, 从热带到温带到寒带, 植物叶片、种子、树高等功能性状都表现出很大的差异[12,14,15]. 并且全球大部分阔叶林中, 叶片形态性状和氮磷含量在各个植被类型间及相同植被类型内都有明显差异. 对中美洲和南美洲2456个树种木质密度和地理环境因子的研究发现, 随着海拔的增高, 木质密度显著降低; 而在低海拔的不同区域内, 湿热森林中的木质密度要显著低于干旱森林. 其他位于不同纬度地带的森林间木质密度也有很大差异[49].地形因子对功能性状的影响则主要表现在小尺度上, 随着海拔、坡度、坡向的不同, 水热光照条件都会随之发生变化, 因而使植物形成不同功能性状组合的生活策略. 随着海拔的升高, 平均气温降低, 降水减少, 大气压变低, 太阳辐射增强, 植物生长季变短. 这样的环境条件会过滤掉一些抗压能力低的物种[50,51]. 对瑞士森林和草原中120种植物13种功能性状沿5个海拔样带的研究发现, 在草原生态系统中, 随着海拔的升高, 风媒植物减少, 虫媒植物增多, 瘦果减少, 蒴果增多; 特别是在低海拔地区, 种子传播的方式多为动物传播和风力传播. 在森林生态系统中也发现了类似的结果[52]. 对在夏威夷群岛上分布范围很广的桃金娘科植物多型铁心木(Metrosideros polymorpha )在4种不同海拔高度的树干导管直径的比较发现, 在高海拔地区的植株树干导管直径显著小于中等海拔地区的直径[53]. 对新西兰30个地点24种草地植物叶和根性状沿海拔梯度变化的研究表明, 高海拔比低海拔地区叶和根中氮浓度显著偏低, 叶片偏厚, 根系偏粗[54]. 随着坡度和坡向的变化, 太阳辐射量、垂直光强以及土壤水分、养分含量都会发生很大变化. 对日本南部屋久岛上常绿阔叶林群落中物种性状的研究发现, 山脊上的植物叶氮含量和比叶面积显著高于中坡和坡底植物[55]. 对美国加利福尼亚海岸群落中311个地点灌木丛木本植物的性状研究发现, 在物种水平上, 植物叶面积在南坡的变化显著大于北坡; 而在群落水平上, 叶面积大小和光照强度呈显著正相关[56].2.3 与土壤营养之间的关系相比气候和地理因子, 土壤和植物性状间的研究更多集中在局域尺度的同种植被类型内. 土壤肥力是决定群落物种组成的主要因子之一. 而植物因个体迥异又能反作用于土壤营养循环. 一般来说, 尽管同一地点内的物种生活策略千差万别[12,38], 但生长在土壤肥沃环境中的植物会产生大量枯落物, 这些枯落物产生的大量营养元素返回到土壤中, 从而土壤可以维持高的肥力水平; 与之相反, 生活在贫瘠环境中的植物物种, 会把更多的营养保存在寿命长且抗性高的植物组织中, 产生的凋落物少, 土壤肥力水平也无法提高[31]. 植物和土壤之间的这种作用和。

植物表观基因组学研究1.引言植物表观基因组学研究是近年来生命科学的重要分支之一。

它主要研究植物基因表达调控的分子机制，即DNA和染色质修饰对基因表达的影响。

通过研究植物表观遗传学，我们可以更深入地了解植物的生长、发育和适应环境的分子机理，也可以为植物产生新型的、抗逆性强的杂交品种提供新的思路和手段。

2.植物表观基因组学的主要研究内容（1）DNA甲基化DNA甲基化是一种常见的基因表达调控方式，也是目前最为广泛研究的表观遗传学机制之一。

在植物中，DNA甲基化主要发生在CpG位点上，且往往与基因沉默或表达下调有关。

植物中DNA 甲基化主要由甲基转移酶（DNMT）介导，而反式结构下，细胞质核心区域的环氧烷碳酸（TCC）可通过该类型酶活动打破，导致DNA结构的松动，使DNA甲基化程度减弱，进而影响基因的表达水平。

通过对植物DNA甲基化在发育和逆境响应等方面的调控机制进行研究，我们可以更好地探究植物生长发育的分子机理，并为杂交育种、植物逆境耐受与防御等方面的研究提供新思路。

（2）组蛋白修饰组蛋白修饰是DNA甲基化之外最为广泛、最为复杂的一种表观遗传改变方式。

该修饰方式主要包括乙酰化、甲基化、泛素化、磷酸化、酰化等。

不同的组蛋白修饰方式会导致染色质的不同状态，从而影响基因的可及性和表达水平。

植物中，大量的组蛋白修饰酶和修饰家族存在，它们通过协调作用，调控着植物基因表达的精细水平。

在植物响应逆境方面，组蛋白修饰在细胞膜信号传导、转录因子结合、表观抑制因子诱导等多个环节中发挥着重要作用，其深入研究不仅有助于对表观遗传学机制的认识深入，也为生态学、遗传改良等领域的应用提供了新思路。

（3）非编码RNA介导的表观遗传机制近年来，非编码RNA（ncRNA）在表观遗传调控中的作用愈加引人关注。

尤其是microRNA（miRNA）和长链非编码RNA （lncRNA）在植物表观遗传机制中的功能被逐步发掘。

例如，lncRNA能够诱导共染色质复合体（PRC）在染色质上形成、miRNA也能够靶向组蛋白修饰酶，从而调控染色质的构象和稳定性，这些都表明ncRNA在植物表观遗传调控中发挥着巨大的作用。