第十一章 植物的逆境生理
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第十一章植物的逆境生理(4学时)植物在自然界经常遇到环境条件的剧烈变化,其幅度超过了适于植物正常生命活动的范围,这些对植物生命活动不利的环境条件统称为逆境(Stress)。
逆境生理(Stress physiology)就是研究植物在逆境条件下的生理反应及其适应与抵抗逆境的机理的科学。
逆境种类很多,包括物理的、化学的和生物的。
任何一种使植物体产生有害变化的环境因子均称胁迫(Stress),如温度胁迫、水分胁迫、盐分胁迫等。
在胁迫下植物体发生的生理生化变化称为胁变(Strain)。
胁变的程度不同,程度轻而解除胁迫以后又能恢复的胁变称弹性胁变;程度重而解除胁迫以后不能恢复的胁变称塑性胁变。
植物对逆境的适应与抵抗方式主要有:避性(escape),即植物的整个生长发育过程不与逆境相遇,逃避逆境危害。
例如,生长在沙漠中的“短命植物”,利用夏季降雨的有利条件迅速完成生活史,然后,以种子渡过严酷的干旱逆境。
御性(avoidance),即植物具有防御逆境的能力,以抵御逆境对植物的有害影响,使植物在逆境下仍维持正常生理状态。
如植物御旱机理中的根系发达、叶片变小、蒸腾降低等都具有防御植物失水的作用。
耐性(tolerance),即植物可通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤,使其在逆境下仍保持正常的生理活动。
一般来说,在可忍耐范围内,逆境所造成的损伤是可逆的,即植物可恢复其正常生长;如超出可忍耐范围,损伤是不可逆的,完全丧失自身修复能力,植物受害甚至死亡。
第一节植物的抗寒性低温对植物的危害可分为:冻害和冷害。
冻害,即冰点以下的低温使植物体内结冰,对植物造成的伤害。
冷害,即冰点以上低温对植物造成的伤害。
把植物对低温的适应与抵抗能力称为抗寒性。
一、冻害与冻害的生理冻害在我国的南方和北方均有发生,尤以西北、东北的早春和晚秋以及江淮地区的冬季、早春危害严重。
温度下降到什么程度能够引起冻害,因植物种类、器官、发育期和生理状态而异。
第十一章植物的抗逆生理学习指南名词解释1.逆境:亦称为环境胁迫,对植物生存生长不利的各种环境因素的总称。
根据不同的分类方法可分为生物逆境和理化逆境,或自然逆境和污染逆境等。
2.植物抗逆性:植物对逆境的忍耐和抵抗能力,简称抗性。
植物抗性可分为避逆性、御逆性和耐逆性三种方式。
避逆性指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的影响,在相对适宜的环境中完成其生活史。
御逆性指植物通过形态结构和某些生理上的变化,营造了适宜逆境的生存条件,可不受或少受逆境的影响。
耐逆性指植物组织虽然经受逆境的影响,但可通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤,使其仍保持正常的生理活动的抗性方式。
3.逆境逃避:指植物通过各种方式避开逆境的影响,为避逆性和御逆性总称为逆境逃避。
由于选种方式是避开逆境的影响,不利因素并未进入组织,故组织本身通常不会产生相应的反应。
在这种抗性方式下,不利因素并未进入组织,植物通常无需直接产生相应的反应。
4.逆境忍耐:耐逆性又被称为逆境忍耐,植物虽经受逆境影响,但它通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤,使其仍保持正常的生理活动的抗性方式。
当然如果超过可忍范围,超出植物自身修复能力,损伤将变成不可逆的,植物将受害甚至死亡。
5.胁变:植物体受到胁迫后产生的相应变化,这种变化可表现在形态上和生理生化变化两个方面。
据胁变的程度大小可分为弹性胁变和塑性胁变,前者指解除胁迫后又能复原,而后者则不能。
6.渗透调节:通过主动增加溶质,提高细胞液浓度、降低渗透势,以有效地增强吸水和保水能力,这种调节作用称为渗透调节。
7.脯氨酸:植物体内一种氨基酸,是十分有效的细胞质渗透调节物质。
几乎所有的逆境都会造成植物体内脯氨酸的累积,尤其干旱胁迫时。
脯氨酸在抗逆中能起到保持原生质与环境的渗透平衡,以防止水分散失;还能增强蛋白质的水合作用,从而保持膜结构的完整性。
8.甜菜碱:一类季铵化合物,化学名称为N-甲基代氨基酸,通式为R4·N·X。
第十一章植物的抗逆生理学习指南名词解释1.逆境:亦称为环境胁迫,对植物生存生长不利的各种环境因素的总称。
根据不同的分类方法可分为生物逆境和理化逆境,或自然逆境和污染逆境等。
2.植物抗逆性:植物对逆境的忍耐和抵抗能力,简称抗性。
植物抗性可分为避逆性、御逆性和耐逆性三种方式。
避逆性指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的影响,在相对适宜的环境中完成其生活史。
御逆性指植物通过形态结构和某些生理上的变化,营造了适宜逆境的生存条件,可不受或少受逆境的影响。
耐逆性指植物组织虽然经受逆境的影响,但可通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤,使其仍保持正常的生理活动的抗性方式。
3.逆境逃避:指植物通过各种方式避开逆境的影响,为避逆性和御逆性总称为逆境逃避。
由于选种方式是避开逆境的影响,不利因素并未进入组织,故组织本身通常不会产生相应的反应。
在这种抗性方式下,不利因素并未进入组织,植物通常无需直接产生相应的反应。
4.逆境忍耐:耐逆性又被称为逆境忍耐,植物虽经受逆境影响,但它通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤,使其仍保持正常的生理活动的抗性方式。
当然如果超过可忍范围,超出植物自身修复能力,损伤将变成不可逆的,植物将受害甚至死亡。
5.胁变:植物体受到胁迫后产生的相应变化,这种变化可表现在形态上和生理生化变化两个方面。
据胁变的程度大小可分为弹性胁变和塑性胁变,前者指解除胁迫后又能复原,而后者则不能。
6.渗透调节:通过主动增加溶质,提高细胞液浓度、降低渗透势,以有效地增强吸水和保水能力,这种调节作用称为渗透调节。
7.脯氨酸:植物体内一种氨基酸,是十分有效的细胞质渗透调节物质。
几乎所有的逆境都会造成植物体内脯氨酸的累积,尤其干旱胁迫时。
脯氨酸在抗逆中能起到保持原生质与环境的渗透平衡,以防止水分散失;还能增强蛋白质的水合作用,从而保持膜结构的完整性。
8.甜菜碱:一类季铵化合物,化学名称为N-甲基代氨基酸,通式为R4·N·X。
第十一章植物的逆境生理Ⅰ教学大纲基本要求和知识要点一、教学大纲基本要求了解抗逆生理、逆境蛋白概念、植物在逆境下的形态变化与代谢特点;了解渗透调节与抗逆性的关系、膜保护物质与自由基的平衡;了解植物激素在抗逆性中的作用;了解低温和高温对植物的伤害以及植物抗寒和耐热的机理与途径;了解干旱和湿涝对植物的伤害以及植物抗旱、抗涝的机理与途径;了解病虫对植物的伤害以及植物的抗病性和抗虫性;了解盐分过多对植物的危害以及植物抗盐性及其提高途径;了解大气、水体、土壤等环境污染对植物的伤害,植物抗环境污染机理与途径,以及进行环境保护必要性;了解抗逆生理与农业生产的关系,掌握提高作物抗逆性的途径。
二、知识要点逆境是指对植物生存和生长发育不利的各种环境因素的总称。
植物对逆境的抗性包括逆境逃避和逆境忍耐(图11.1 )。
图11.1 逆境类型植物的抗性既受系统发生的遗传基因所控制,又受个体发育中生理生态因素所制约。
在逆境下植物形态结构和生理特性发生明显变化。
多种胁迫都会使自由水含量降低,光合作用减缓,呼吸变化异常,蛋白质、碳水化合物等物质分解大于合成。
脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖等可通过调节细胞的渗透势从而提高植物的抗渗透胁迫能力。
在逆境下植物激素的相对比例发生改变,以不同方式使植物的抗性得以提高,特别是脱落酸在其中起了重要的作用。
生物膜往往是胁迫的原初作用部位,逆境下活性氧的产生和消除失去平衡,而SOD 等膜保护物质通过清除活性氧等作用,对膜系统起保护作用。
逆境下原有蛋白的合成受到抑制,形成一些逆境蛋白。
逆境蛋白是基因表达的结果,其中热击蛋白是最先发现的逆境蛋白。
植物在经历了一种胁迫后,往往可提高对其他胁迫的抵抗力,这叫交叉适应,其原理有助于认识多种胁迫对植物影响的共同特点及植物抗逆性提高的本质。
寒害包括冷害和冻害。
冷害使植物膜透性增加,膜相由液晶态变为凝胶态,原生质流动减慢,代谢紊乱(图11.2 左)。
冻害主要是冰晶的伤害,结冰会引起细胞质过度脱水,蛋白质空间结构破坏而使植物受害(图11.2 右)。
通过抗寒锻炼、化学调控和农业栽培措施可提高植物的抗寒性。
图11.2 冷害(左)和冻害(右)的可能机理高温使蛋白质变性,脂类液化、代谢失调,并可能产生有毒物质从而造成热害。
干旱可分为大气干旱、土壤干旱和生理干旱。
原生质脱水是旱害的核心。
而涝害的根本原因则是液相取代了气相,细胞因缺氧而受伤害(图11.3 )。
图11.3 干旱对植物的危害病虫对植物的危害表现在多方面,植物通过加强代谢、过敏性反应和产生抗毒物质等方法来抵抗病虫的侵害。
盐害主要是造成渗透胁迫,同时也伴随营养胁迫和有毒物质胁迫。
环境污染包括大气污势、水体污染和土壤污染。
SO 2 、氟化物、光化学烟雾、酸雨、多种重金属、酚、氰等是重要的污染物。
利用植物吸收和分解有毒物质的特性,用来净化空气、保护环境,以及监测环境污染。
抗逆生理的研究与农业生产密切相关,可以用各种农业措施提高植物的抗逆性,借助逆境下植物的生理生化变化特点,也可用于指导抗性育种,还可用分子生物学和生物技术的方法,从根本上提高植物的抗逆性。
Ⅱ习题一、名词解释渗透调节冷害障碍型冷害生理干旱逆境冻害混合型冷害过冷作用逆境逃避寒害旱害避盐逆境忍耐巯基假说大气干旱耐盐抗逆性延迟型冷害土壤干旱二、填空题1. 解释冻害对植物造成伤害的原因,有两种理论:()理论和()理论。
2. 冷害对植物的伤害首先是引起膜脂相变,即由()态转变为()态。
3. 冻害对植物的伤害主要是结冰伤害,当温度缓慢降低时会引起()结冰,温度急剧降低时会引起()结冰。
4. 水分胁迫条件下,参与渗透调节的可溶性物质可分为两类:一类是(),另一类是()。
5. 渗透调节物质有()、()等。
6. 能够提高植物抗性的激素有()和()。
7. 当温度缓慢降低时,温度降到冰点以下,植物组织仍不结冰,这种现象称之为()。
8. 喜温植物处于零上低温会受到伤害甚至死亡,这种现象称()害,原因首先是低温伤害了生物膜,此时受害植物膜的透性(),这种植物生物膜中()脂肪酸含量与抗零上低温能力有关。
9. 抗寒性强的植物,组成生物膜的()脂肪酸含量高,植物只有经过()和()的诱导才能逐渐提高抗寒性。
10. 抗寒性强的植物,一般来说下列物质的含量都比较多:()、()、()和()。
11. 水分过多对植物的不利影响称为(),植物对水分过多的适应能力称()。
12. 土壤中可溶性盐类过多造成根系吸水困难,使植物体缺少水分,这种干旱称之为()。
13. 干旱时植物体内游离氨基酸增多,其中积累最多的氨基酸是(),其主要生理意义是()。
14. 以碳酸钠与碳酸氢钠为主要盐分的土壤称为(),以()和()为主要成分的土壤叫盐土,在生产实践中把盐分过多的土壤统称之为()。
15. 在干旱条件下脯氨酸积累可能是以下三方面原因所致:()、()和()。
16. 抗旱能力强的植物在形态解剖方面,至少存在下列特征:()、()、()和()。
17. 抗旱能力强的植物在生理生化方面,具有下列特征:()、()、()和()。
18. 植物对逆境的抵抗有两种可能方式:()和()。
19. 近年实验证明,膜对结冰最敏感,细胞内结冰后,质膜就丧失()。
20. 实验表明,细胞间隙结冰时,造成细胞质发生严重脱水,此时蛋白质分子间很容易形成()键,使蛋白质发生()。
21. 植物抗盐的方式基本上有两种,一种是(),一种是()。
22. 根据植物对土壤盐分过多的适应能力,把植物分为()和()。
23. 植物耐盐的常见方式,一是通过()以适应盐渍而产生的水分逆境,二是消除()产生的毒害作用。
24. 大气污染对植物有毒的气体有多种,最主要的是()、()、()、()和()等。
25. 根据作用不同生育期遭受低温伤害的情况把冷害分为三种类型:()、()和()。
26. 旱生植物抵抗干旱有两种类型:()和()。
三、选择题1. 当植物细胞遭受冷害或冻害时,首先造成膜的损伤,随着伤害程度的增加,质膜电阻()( 1 )不变(2 )变小(3 )变大(4 )无规律的变化2. 造成冻害的温度是()( 1 )0~10 ℃(2 )0 ℃( 3 )冰点以上的低温(4 )冰点以下的低温3. 解释植物遭受冻害造成严重伤害的理论是()( 1 )生化反应失调(2 )膜损伤( 3 )酶活性受抑制(4 )能量代谢失调4. 冷敏植物产生冷害的温度是()( 1 )0 ~4 ℃(2 )1 ~15 ℃(3 )-4 ~0 ℃( 4 )-4 ~4 ℃5. 将冷敏植物番茄从20 ℃转移到1 ℃后,RuBP 羧化酶对其底物的K m 值,发生哪种变化()( 1 )下降(2 )增加(3 )不变(4 )无规律6. 植物遭受冷害后有多种表现,以下各种表现中,仅哪一种没有实验根据()( 1 )代谢紊乱(2 )离子泄漏( 3 )光合速率增加(4 )膜透性增加7. 经锻炼之后植物抗寒性增加的原因之一与ABA 含量变化有关()( 1 )ABA 增加( 2 )减少( 3 )不变(4 )无规律8. 靠缩短生育期的方法,在较短的雨季中迅速完成整个生活史,避开干旱的植物,称为()( 1 )耐旱植物(2 )御旱植物( 3 )避旱植物(4 )抗旱植物9. 干旱条件下植物体内哪种氨基酸的含量显著增加()( 1 )天冬氨酸(2 )丙氨酸( 3 )精氨酸(4 )脯氨酸10. 植物受旱时叶片中内源激素的变化为()( 1 )IAA 含量升高( 2 )ABA 含量升高( 3 )CTK 含量升高(4 )GA 含量升高11. 经过抗寒锻炼,在植物体内会减少的激素是()( 1 )ABA 与CTK ( 2 )GA 与IAA( 3 )ABA 与IAA ( 4 )GA 与ABA12. 植物忍受热害的温度与作用时间密切相关,作用时间愈短,可忍受的温度()( 1 )愈低(2 )愈高(3 )无规律(4 )变化不大13. 盐分过多对大多数植物呼吸作用发生的影响是()( 1 )呼吸升高(2 )呼吸降低( 3 )呼吸变化不大(4 )先降低后升高14. 植物受到SO 2 污染后,植物体内会增加的植物激素是()( 1 )ABA ( 2 )IAA ( 3 )ETH (4 )GA四、是非题1. 冻害使植物致死的机理,主要用硫氢基假说和膜损伤理论解释。
()2. 冻害与干旱使植物致死的机理都用硫氢基假说和膜损伤理论解释。
()3. 解释冻害造成植物死亡的硫氢基假说是马克西莫夫提出来的。
()4. 休眠种子含水量少,所以抗寒性较强,抗热性较弱。
()5. 抗寒的植物在低温下合成不饱和脂肪酸较多。
()6. 低温引起线粒体膜发生固化,于是无氧呼吸受到抑制,有氧呼吸不受影响。
()7. 植物越冬时可溶性糖含量减少,淀粉含量增加。
()8. 一般植物组织结冰的温度,通常是在冰点以下。
()9. 干旱时植物体内蛋白质减少而游离氨基酸增多。
()10.根冠比愈大,愈有利于抗旱。
()11. 某种典型的冷敏植物在5 ℃2h 即表现出冷害症状,4h 即死亡。
因此,冷害的症状都在几个小时内迅速发生。
()12. 经过低温锻炼后,膜的不饱和脂肪酸含量增高,相变温度升高。
()13. ABA 能抑制植物的生长,因此外施ABA 降低了植物的抗逆性。
()14. 某些沙漠植物以抗性极强的休眠种子渡过干旱季节,在雨季到来时快速萌发生长完成生活史,这类植物属于耐旱型植物。
()1. √2. √3. ×4. ×5. √6. ×7. ×8. √9. √10. √11. ×12. ×13. ×14. ×五、问答题1. 植物遭受冷害后会出哪些症状?2. 植物遭受冷害后体内将发生哪些生理生化变化?3. 说明遭受冷害后植物死亡的原因。
4. 解释冻害发生后造成植物死亡的原因。
5. 抗寒锻炼为什么能提高植物抗寒性?6. 怎样才能提高植物的抗寒性?7. 干旱对植物造成哪些伤害?8. 干旱使植物致死的原因是什么?9. 抗旱植物在形态及生理上具有哪些特点?10. 干旱时植物体内脯氨酸含量增加的原因及其生理意义是什么?11. 涝害对植物的影响如何?如何提高植物的抗涝性?12. 植物耐盐的生理基础如何?如何提高植物的抗盐性?13. 大气污染与土壤污染对植物有何伤害?14. 高温对植物造成哪些直接伤害?15. 高温对植物造成哪些间接伤害?16. 分析水分过多ETH 增加的原因。
17. 盐分过多对植物产生哪些危害?18. 抗盐植物以什么方式来避免盐分过多的伤害?19. 耐盐植物忍受盐胁迫有几种方式?20. SO 2 对植物产生哪些危害?出现哪些症状?Ⅲ参考答案一、名词解释渗透调节在胁迫条件下,细胞主动形成渗透调节物质,提高溶质浓度,降低渗透势表现出的调节作用。