生物化学08第八章__脂类代谢

第八章脂质代谢一、知识要点（一）脂肪的生物功能：脂类是一类在化学组成和结构上有很大差异，但都有一个共同特性，即不溶于水而易溶于乙醚、氯仿等非极性溶剂的物质。

通常按不同的组成将脂类分为五类，即（1）单纯脂、（2）复合脂、（3）萜类、类固醇及其衍生物、（4）衍生脂类以及（5）结合脂类。

脂类物质具有重要的生物功能。

脂肪是生物体的能量提供者。

脂肪也是组成生物体的重要成分，如磷脂是构成生物膜的重要组分，油脂是机体代谢所需燃料的贮存和运输形式。

脂类物质也可为动物机体提供必需脂肪酸和脂溶性维生素。

某些萜类及类固醇类物质，如维生素A、D、E、K、胆酸及固醇类激素，都具有营养、代谢及调节的功能。

有机体表面的脂类物质有防止机械损伤与防止热量散发等保护作用。

脂类作为细胞的表面物质，与细胞识别、种特异性和组织免疫等生理过程关系密切。

（二）脂肪的降解在脂肪酶的作用下，脂肪水解成甘油和脂肪酸。

甘油经过磷酸化及脱氢反应，转变成磷酸二羟丙酮，进入糖代谢途径。

脂肪酸与ATP和CoA在脂酰CoA合成酶的作用下，生成脂酰CoA。

脂酰CoA在线粒体内膜上的肉毒碱－脂酰CoA转移酶系统的帮助下进入线粒体基质，经β-氧化降解成乙酰CoA，再通过三羧酸循环彻底氧化。

β-氧化过程包括脱氢、水合、再脱氢和硫解这四个步骤，每进行一次β-氧化，可以生成1分子FADH2、1分子NADH+H+、1分子乙酰CoA以及1分子比原先少两个碳原子的脂酰CoA。

此外，某些组织细胞中还存在α-氧化生成α−羟脂肪酸或CO2和少一个碳原子的脂肪酸；经ω-氧化生成相应的二羧酸。

萌发的油料种子和某些微生物拥有乙醛酸循环途径。

可利用脂肪酸β-氧化生成的乙酰CoA合成苹果酸，作为糖异生和其它生物合成代谢的碳源。

乙醛酸循环的两个关键酶是异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶，前者催化异柠檬酸裂解成琥珀酸和乙醛酸，后者则催化乙醛酸与乙酰CoA缩合生成苹果酸。

（三）脂肪的生物合成脂肪的生物合成包括三个方面：饱和脂肪酸的从头合成，脂肪酸碳链的延长和不饱和脂肪酸的生成。

脂类代谢Metabolism of lipids概论脂类（lipid）是脂肪(fat)及类脂(lipoid)的总称，是一类不溶于水而易溶于有机溶剂，并能为机体利用的有机化合物。

主要生理功能是储存能量及氧化供能。

基本特点不溶于水能溶解于一种或一种以上的有机溶剂分子中常含有脂肪酸或能与脂肪酸起酯化反应能被生物体所利用分类：脂肪（甘油三酯），类脂（固醇，固醇脂，磷脂，糖脂）脂肪酸（fatty acids）：包括饱和脂酸(saturated fatty acid)和不饱和脂酸(unsaturated fatty acid)，其中多不饱和脂酸多为营养必须脂酸（亚油酸，亚麻酸，花生四烯酸）。

基本构成：甘油磷脂（两个羟基接脂肪酸，一个接磷酸，磷酸一个羟基被X取代，如胆碱，水，乙醇胺，丝氨酸etc）胆固醇脂（胆固醇羟基接脂肪酸）鞘脂（鞘氨醇接一个脂肪酸）鞘磷脂（鞘脂下在一个羟基接取代磷酸基）鞘糖脂（鞘脂下一个羟基接糖）脂蛋白：脂质基本转运形式，分为细胞内脂蛋白和血浆脂蛋白第一节脂质的消化吸收Digestion and absorption of lipids人体内脂类来源自身合成饱和脂肪酸或单不饱和脂肪酸食物供给各种，特别是不饱和脂酸维持机体脂质平衡小肠：介于机体内外脂质间的选择性屏障，通过过多体内脂质堆积，通过过少会有营养障碍。

消化吸收能力有可塑性，脂质介导小肠脂质消化吸收能力增加脂消化酶及胆汁酸盐脂类在小肠上段，被乳化剂（胆汁酸盐，甘油一脂，甘油二脂）乳化成微团（micelles）再经酶催化消化。

甘油三酯被胰脂酶和辅酯酶消化成2-甘油一脂，磷脂被磷脂酶A2分解为溶血磷脂+1FFA，胆固醇脂被胆固醇酯酶分解成胆固醇脂肪与类脂的消化产物形成混合微团(mixed micelles)，被肠粘膜细胞吸收。

胆汁酸盐：强乳化作用脂质消化酶：◆胰脂酶（pancreatic lipase）：特异水解甘油三酯1位及3位酯键◆辅脂酶（colipase）：胰脂酶发挥脂肪消化作用的蛋白质辅因子◆磷脂酶A2（phospholipase A2）水解磷脂◆胆固醇酯酶（cholesteryl esterase）水解胆固醇辅酯酶进入肠腔后酶原激活，它有与脂肪及酯酶结合的结构域，与胰脂酶结合是通过氢键进行的；它与脂肪通过疏水键进行结合。

第八章 脂代谢一、 课后习题1.为什么说脂肪氧化可产生大量内源性水？2.如果用14C标记乙酰CoA的两个碳原子，并加入过量的丙二酸单酰CoA，用纯化的脂肪酸合成酶体系来催化脂肪酸的合成，在合成的软脂肪酸中，哪两个碳原子是被标记的？3.1mol三软脂酰甘油酯完全氧化分解，产生多少摩尔ATP？多少molCO2？如由3mol软脂肪酸和1mol甘油合成1mol三软脂酰甘油酯，需要多少摩尔ATP？4.在动物细胞中由丙酮酸合成1mol己酸，需净消耗多少摩尔ATP及NADPH？5.1mol下列含羟基不饱和脂肪酸完全氧化成CO2和水？可净生成多少摩尔ATP？CH3-CH2-CH2-CH-CH2-CH2CH-COOHOH6.据你所知，乙酰CoA在动物体内可转变成哪些物质？解析：1.生物体内的主要脂类物质中，脂肪是体内的储存能源物质，其氧化分解后比糖产生多得多的能量，这主要是由于脂肪酸含有高比例的氢氧比，含氢多，脱氢机会多，氧化后产生大量内源性水必然高。

2.标记碳原子将会出现在软脂酸的碳链末端（远羧基端）的15、16号碳原子。

乙酰CoA在脂肪酸的合成过程中是初始原料，而直接原料为丙二酰CoA，乙酰CoA通过羧化形成丙二酰CoA。

合成起始引物为乙酰CoA，合成过程直接由丙二酰CoA提供二碳单位，所以标记首先出现在远羧基端的两个碳原子上。

3.1mol三软脂酰甘油脂首先在脂肪酶的水解作用下生成1mol甘油和3mol软脂酸。

甘油在甘油激酶和ATP供能的作用下生成α-磷酸甘油，α-磷酸甘油再在α-磷酸甘油脱氢酶的作用下生成二羟磷酸丙酮和NADH+H+,二羟磷酸丙酮由此可插入酵解途径生成丙酮酸，丙酮酸再进入TCA循环，能量产生如下：10+2.5+2+2.5（苹果酸穿梭）×2-1=18.5molATP 或10+2.5+2+1.5（α-磷酸甘油穿梭）×2-1=16.5molATP；软脂酸通过β-氧化过程完成完全氧化，1mol软脂酸需要7次循环氧化，每个循环产生一个FADH+H+和NADH + H+,最终产生8mol乙酰2molATP，能量产生如下：[（1.5+2.5）× 7 + 8× 10 - 2] × 3 = 318molATP。

脂类代谢练习参考答案（一、）名词解释：1、脂肪酸的β-氧化：脂肪酸的β-氧化作用是脂肪酸在一系列酶的作用下，在α碳原子和β碳原子之间断裂，β碳原子氧化成羧基生成含2个碳原子的乙酰CoA和比原来少2个碳原子的脂肪酸。

2、乙醛酸循环：一种被修改的柠檬酸循环，在其异柠檬酸和苹果酸之间反应顺序有改变，以及乙酸是用作能量和中间物的一个来源。

某些植物和微生物体内有此循环，他需要二分子乙酰辅酶A的参与；并导致一分子琥珀酸的合成。

（二）填空题1．脂肪；甘油；脂肪酸2．A TP-Mg2+；CoA-SH；脂酰S-CoA；肉毒碱-脂酰转移酶系统3．0.5n-1；0.5n；0.5n-1；0.5n-1 4．异柠檬酸裂解酶；苹果酸合成酶；三羧酸；脱羧；三羧酸5．乙酰CoA；丙二酸单酰CoA；NADPH+H+6．生物素；A TP；乙酰CoA；HCO3-；丙二酸单酰CoA；激活剂；抑制剂7．ACP；CoA；4’-磷酸泛酰巯基乙胺8．软脂酸；线粒体；内质网；细胞溶质9．氧化脱氢；厌氧；10．3-磷酸甘油；脂酰-CoA；磷脂酸；二酰甘油；二酰甘油转移酶11．CDP-二酰甘油；UDP-G；ADP-G（三）选择题1．A：脂肪酸β-氧化酶系分布于线粒体基质内。

酰基载体蛋白是脂肪酸合成酶系的蛋白辅酶。

脂肪酸β-氧化生成NADH，而葡萄糖转变成丙酮酸需要NAD+。

2．A：脂肪酸氧化在线粒体进行，连续脱下二碳单位使烃链变短。

产生的A TP供细胞利用。

肉毒碱能促进而不是抑制脂肪酸氧化降解。

脂肪酸形成酰基CoA后才能氧化降解。

3．D：参与脂肪酸β-氧化的辅因子有CoASH, FAD ,NAD+, FAD。

4．ABCD：5．A：脂肪酸从头合成的整个反应过程需要一种脂酰基载体蛋白即ACP的参与。

6．ABCD：7．BCD：必需脂肪酸一般都是不饱和脂肪酸，它们是亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸。

8．AC：在脂肪酸合成中以NADPH为供氢体，在脂肪酸氧化时以FAD和NAD+两者做辅助因子。

第八章脂质代谢一、知识要点（一）脂肪的生物功能：脂类是一类在化学组成和结构上有很大差异，但都有一个共同特性，即不溶于水而易溶于乙醚、氯仿等非极性溶剂的物质。

通常按不同的组成将脂类分为五类，即（1）单纯脂、（2）复合脂、（3）萜类、类固醇及其衍生物、（4）衍生脂类以及（5）结合脂类。

脂类物质具有重要的生物功能。

脂肪是生物体的能量提供者。

脂肪也是组成生物体的重要成分，如磷脂是构成生物膜的重要组分，油脂是机体代谢所需燃料的贮存和运输形式。

脂类物质也可为动物机体提供必需脂肪酸和脂溶性维生素。

脂类物质也可为动物机体提供必需脂肪酸和脂溶性维生素。

某某些萜类及类固醇类物质，如维生素A 、D 、E 、K 、胆酸及固醇类激素，都具有营养、代谢及调节的功能。

有机体表面的脂类物质有防止机械损伤与防止热量散发等保护作用。

有机体表面的脂类物质有防止机械损伤与防止热量散发等保护作用。

脂类作为脂类作为细胞的表面物质，与细胞识别、种特异性和组织免疫等生理过程关系密切。

（二）脂肪的降解在脂肪酶的作用下，在脂肪酶的作用下，脂肪水解成甘油和脂肪酸。

脂肪水解成甘油和脂肪酸。

脂肪水解成甘油和脂肪酸。

甘油经过磷酸化及脱氢反应，甘油经过磷酸化及脱氢反应，甘油经过磷酸化及脱氢反应，转变成磷转变成磷酸二羟丙酮，进入糖代谢途径。

脂肪酸与ATP 和CoA 在脂酰CoA 合成酶的作用下，生成脂酰CoA 。

脂酰CoA 在线粒体内膜上的肉毒碱－脂酰CoA 转移酶系统的帮助下进入线粒体基质，经β-氧化降解成乙酰CoA ，再通过三羧酸循环彻底氧化。

β-氧化过程包括脱氢、水合、再脱氢和硫解这四个步骤，每进行一次β-氧化，可以生成1分子FADH 2、1分子NADH+H +、1分子乙酰CoA 以及1分子比原先少两个碳原子的脂酰CoA 。

此外，某些组织细胞中还存在α-氧化生成α−羟脂肪酸或CO 2和少一个碳原子的脂肪酸；经ω-氧化生成相应的二羧酸。

萌发的油料种子和某些微生物拥有乙醛酸循环途径。