第七章 三胚层与器官发生
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简述三胚层的变化胚胎学家把生物的胚胎发育过程分为四个时期,即胚胎早期、胚胎中期、胚胎晚期和胚胎后期。
根据四个时期的形态特点,科学家将它们分别称之为胚胎早期形态(亦称原肠胚)、胚胎中期形态(亦称囊胚)、胚胎晚期形态(亦称胎盘、原始性腺)和胚胎后期形态(亦称器官形成)。
在这四个时期,都能够发现细胞分裂、细胞分化、组织器官分化等几乎同步发生的现象,而且在每一个时期中又能找到与其他时期形态相似但已完全不同的特殊类型的细胞。
通过观察已经分化的器官,科学家对胚胎发育的认识也逐渐深入。
具有一定组织、器官构造的胚胎,当它们发育到一定阶段就会形成各种组织器官。
随着胚胎的发育,原来处于某一时期的细胞群,由于受到某些环境因素或内在因素的影响,能够迅速地向另一方面分化并表现出组织、器官的形态和功能,这种潜在的能力就是胚胎发育的潜在能力。
有胚胎学家曾经做过这样的实验,将未成熟的动物幼体放在空气干燥箱中培养,结果不到一周时间幼体的大部分细胞就脱离了外胚层,转移到中胚层中去。
第二天用高压蒸汽处理该幼体的外胚层,结果在外胚层中发现了神经细胞、心肌细胞、胃壁细胞和骨骼肌细胞等。
在动物发育早期,这些胚胎外胚层细胞脱离的趋势很快得到抑制,其中只有少数细胞进入中胚层,而更多的细胞则转移到了内胚层。
如此长期反复多次的操作,可见在中胚层中存在着大量分化为各种组织器官的胚胎外胚层细胞。
当胚胎再长大一些后,神经管终于退化,其余的内胚层细胞逐渐分化为结缔组织,随后又分化成各种组织器官,例如肝脏、肺、肾、心脏等。
这种可以随意进行分化和形成不同组织器官结构的能力就是胚胎发育的潜在能力。
这种潜在能力在动物胚胎发育的后期显得特别突出,在这里甚至可以形成包括血液、淋巴在内的组织器官。
与上述过程有关的是胚胎中胚层。
一般情况下,胚胎中胚层包括了形成身体主要结构的所有三个胚层,而且在这里还能看到形成初级性器官的部分细胞。
有的胚胎在这里可以形成中胚层,从而具备产生特殊功能结构的能力。
简述三胚层的变化分化为表皮、真皮和皮下组织三个胚层的发生是一种简单而规则的过程,与组织发生有关。
三胚层最初是紧密连在一起的,并且均由胚层原基分化出来。
外胚层是最后分化出来的,表皮、真皮和皮下组织形成之前就已经分化出来了。
有一些学者假定:第一表皮形成于第一中胚层的形成过程之后,内胚层比外胚层先形成,真皮比内胚层先形成,结果构成了所谓“三胚层”。
然而研究结果证明这不符合事实。
比如鱼类和两栖类早期幼体的皮肤和外胚层紧密相连,共同形成一个连续的外胚层片,到幼体长到3- 5毫米时,外胚层和内胚层开始分化,分别形成上下两片表皮和真皮,而皮下组织则在这个时候才开始出现,这时还没有分化成任何组织;这种分化方式叫做“异源起源”。
在中胚层形成的过程中,中胚层原基也分别分化成表皮和真皮,但由于它们的形态特征与外胚层不同,所以被称作中胚叶。
随着胚胎的发育,皮肤和肌肉等组织都从中胚层原基分化出来,但因为中胚层原基的起源很晚,所以内部形态尚未完全定型,因此真皮的形成较晚。
它和表皮在外胚层下面一起形成真皮,然后在中胚层的上面形成皮下组织,最后外胚层才逐渐分化成熟。
皮肤、肌肉等组织的起源是在中胚层,而表皮和真皮是在外胚层,在早期的胚胎发育中处于“协同发展”状态。
许多早期动物的表皮和真皮连接在一起,变得非常致密,这样就把外胚层包围在里面,但不久真皮也发生了分化。
但随着胚胎的发育,外胚层逐渐形成骨骼、肌肉等坚硬器官,并向内突出形成骨板,使其内部器官的表面暴露出来,这时在其周围也形成了一圈骨质,于是骨板与真皮之间出现了空隙,表皮即可从真皮中脱离出来,只剩下真皮仍留在表面。
内部结构开始形成时,这些细胞只能在母体所提供的条件下,靠自己的努力去获得营养,然后它们开始产生胶原蛋白,这样它们就能够牢固地结合在一起。
所以三胚层的形成与组织发生有关,但更主要的是在发生过程中细胞能力的增强。
进化论者们认为,形成真皮和表皮的外胚层,在胚胎发育早期就开始向内形成中胚层。