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4 000 m
黑龙江 、吉林 、山东 、甘 吉 林 、甘 肃 、陕 西 、青
肃 、陕 西 、内 蒙 、四 川 、 海 、内 蒙 、新 疆 、河 北 、
辽 宁 、江 苏 、湖 北 , 云 山西
南 ,西藏
俄罗斯 、朝鲜 、日本
欧洲 、中亚 、西亚
4 经济和生态影响
列当的叶片退化 ,无叶绿素 ,营全寄生生活 。寄 主范围广泛 ,可寄生在菊科 、豆科 、茄科 、葫芦科 、十 字花科 、大麻科 、亚麻科 、伞形科等植物根上 [ 8 ] (表 3) 。不同种类的列当 ,其寄主种类不同 。种子在温 湿度适宜时 ,在土壤中接触到寄主根部分泌物的刺 激 ,便开始萌发长出小芽管 ,芽管顶端吸附在寄主的 侧根上 ,吸收寄主的营养物质和水分 ,即以吸器侵入 寄主根内与之建立起寄生关系 [ 9 ] 。被寄生植物生
弯曲 ,二唇形 ,上唇龙骨状 、全缘 ,或成穹形而顶端微 凹或 2浅裂 ,下唇顶端 3 裂 ,短于 、近等于或长于上 唇 。雄蕊 4枚 , 2强 ,内藏 ,花丝纤细 ,着生于花冠筒 的中部以下 ,基部常增粗并被柔毛或腺毛 ,稀近无 毛 ,花药 2 室 ,平行 ,能育 ,卵形或长卵形 ,无毛或被 短 (长 )柔毛 。雌蕊由 2合生心皮组成 ,子房上位 , 1 室 ,侧膜胎座 4,具多数倒生胚珠 , 花柱伸长 , 常宿 存 ,柱头膨大 ,盾状或 2 ～4 浅裂 。植株由下而上开 花结实 。蒴果卵球形或椭圆形 , 2瓣开裂 。种子小 , 多数 ,长圆形或近球形 ,种皮表面具网状纹饰 ,网眼 底部具细网状纹饰或具蜂巢状小穴 [ 1 - 5 ] 。列当属重 要种形态比较见表 1。
6 预防 、控制和管理措施
列当一旦定植 ,无数种子散落到田间就很难清 除 ,且列当种子的萌发和寄生过程是在地下完成的 , 其最初危害不被人觉察 ,而当田内长出植株时 ,寄主 已经受害 ,故应当研究列当的早期防治措施 。主要 预防措施有 :在列当危害区应培育和选用抗列当作 物品种 ;禁止从发生列当的区域调运种子 ;严格执行 检疫 。对列当危害的区域可采取的措施有 : 6. 1 人工拔除
收稿日期 : 2005 - 11 - 18 基金项目 :国家基础研究专项 (973项目 ,编号 : 2002CB111402) ;国家
自然科学基金 (编号 : 30170619 ) 和江苏省科技攻关项目 (编号 : BK2005420)资助 。 作者简介 :吴海荣 ,女 ,博士研究生 ,主要从事外来杂草研究 。通讯作 者 :强 胜 , E - mail: wrl@ njau. edu. cn。
列当是一类寄生植物根部营寄生生活的列当科 (O robanchaceae) 列 当 属 (O robanche L. ) 植 物 的 总 称 ,为我国进境植物检疫对象 。最近 ,又被列为内检 对象 。列当属全世界有 100 多种 ,主要分布于地中 海 (埃及 、叙利亚 ) 、亚洲西部地区 、东欧 、俄罗斯的 南部 、中美洲南部及大洋洲 、非洲东部和北部等地 区 ,我国有 23种 , 3变种 , 1变型 ,主要分布在西北地 区 ,少数分布于北部和中部及西南的高海拔地 区 [ 1 ] 。在我国引起严重危害的主要有埃及列当 (瓜 列当 , O. aegyptiaca Pers. ) 、分枝列当 (大麻列当 , O. ram osa L. ) 、向日葵列当 (直立列当 、二色列当 , O. cum ana W a llr) 、列当 (O. coeru lescens Steph. ) 、弯管 列当 (欧亚列当 , O. cernua Loefling. ) 。
长缓慢 、矮化 、黄化 、萎蔫或枯死 [ 10 ] ,对其他病虫害 等不良条件的抵抗能力下降 ;对农作物的损害很大 , 轻则减产 、品质下降 ,严重发生时可使作物绝产 。向 日葵被向日葵列当寄生后 ,体内营养和水分被向日 葵列当夺走 ,因而向日葵植株生长缓慢 ,茎秆低矮细 弱 ,花盘瘦小 ,秕粒增多 ,产量和品质大幅度降低 。 受害严重的花盘凋萎干枯 ,整株死亡 。每株向日葵 根部寄生数苗至数十苗向日葵列当 ,有时达 100 ～ 200苗 ,最多可达 300苗以上 [ 11 ] 。
向日葵
5 营养和环境条件
列当种子非常细小 , 一般在 200 ～400 μm 之 间 ,千粒重仅有 15 ～25 mg。成熟种子脱落后需经
过一定时间的后熟 ,完成后熟的列当种子必须经过 一定温度和湿度条件下的预培养过程 ,才会在特定 的化学信号物质或萌发刺激物的作用下发芽 [ 12 ] 。 列当种子的萌发条件比较特殊 ,它要求有充足的水
针对列当从出土到开花只有 10～15 d时间 ,可 在结实前拔除田间列当植株 ,集中烧毁 。 6. 2 加强中耕管理 ,实行轮作制度 ,适当延长轮作 周期并与诱发出苗相结合
种植诱发植物或用天然萌发刺激物来刺激土中 列当种子萌发 ,从而加快降低列当种子的密度 。向 日葵列当为害的地区 ,向日葵可与禾本科植物 、甜 菜 、大豆等实行 5～6年以上的轮作 [ 14 ] ,国际上提倡 为害严重的地区实行 8～10年的轮作制度 [ 15 ] 。 6. 3 生物防除
7 d瓜列当的死亡率达 100% [17 ] 。20% 2甲 4氯钠 用量 200～300 g /667m2 或 72% 2. 4 - D 丁酯乳油 50 ～100 m l/667m2 ,在向日葵列当出土后对水喷施效 果达 100%。将药直接喷晒在列当植株上和土壤表 面 ,用药不要过早或过晚 ,一般在 8 月上中旬进行 , 有条件可喷施二次 。使用 2 甲 4氯钠和 2, 4 - D 丁 酯时 ,应注意向日葵花盘直径一般超过 10 cm 时才 能喷施 ,否则会使向日葵植株产生药害 (茎秆 、叶片 畸形 ,扭曲 ,花盘停止生长 ) ,向日葵与大豆间作地 块 ,不能用 2. 4 - D 丁酯和 2甲 4氯钠防除 ,否则大 豆易受害死亡 [ 14 ] 。
生境 国内分布 国外分布
瓜列当 田间 、庭院 ,海拔 140～ 1 400 m
新疆 、甘肃
地中海东部 、阿拉伯半 岛 、非洲北 部 、喜马拉 雅和中亚
表 2 列当属重要种危害及分布
向日葵列当
分枝列当
田间 、庭院
田间 、庭院 ,海拔 140～ 1 400 m
新 疆 、河 北 、北 京 、山 新疆 、甘肃 西 、内蒙古 、黑龙江 、吉 林 、甘 肃 、陕 西 、青 海 、 辽宁
可利用列当镰孢菌 ( Fusa rium orobanches)寄生 , 寄生为害列当的病原物还有枯萎镰刀菌 、欧氏杆菌 , 能从列当伤口侵入而使其感病 。列当蝇幼虫能取食 列当的花茎和果 。 1981 年新疆哈密使用镰刀菌素 “F798”防除瓜列当效果良好 [ 16 ] 。 6. 4 化学防除
化学防除的研究很多 ,都尔 +草甘膦 +水复配 的经济有效的比例为 1 ∶3 ∶40和 1 ∶4 ∶50,施药后
1 形态特征
列当属为全寄生型的肉质根寄生草本 ,无叶绿 素 ,植株常被蛛丝状长绵 (柔 )毛或腺毛 ,极少近无 毛 。茎单生或分枝 ,粗壮或纤弱 ,圆柱形 ,常在基部 稍增粗 。叶鳞片状 ,卵形 、卵状披针形或披针形 ,螺 旋状排列 ,或生于茎基部的叶常紧密排列成覆瓦状 。 花多数两性 ,两侧对称 ,排成稠密或疏散的穗状或总 状花序 ;苞片 1枚 ,常与叶同形 ,苞片上方有小苞片 2或无 ,小苞片常贴生于花萼基部 ,极少生于花梗 上 ,无梗 、几无梗或具极短的梗 。花萼钟状或杯状 , 顶端 4浅裂或近 4～5深裂 ,偶见 5～6齿裂 ,或花萼 2深裂至基部或近基部 ,萼裂片全缘或 2齿裂 ;花冠
美国 、俄罗斯 、匈牙利 、 地中海东部 、阿拉伯半 捷克 、斯洛伐克 、保 加 岛 、非 洲北部 、喜 马拉 利亚 、南斯拉夫 、希腊 、 雅和中亚 意大利 、缅甸 、印度 、哥 伦比亚
列当
欧亚列当
沙丘 、山坡 、沟边草地 , 海拔 850～4 000 m
针茅草原 、沙丘 、山坡 、 林下 、路边 ,海拔 850～
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杂草科学 2006年第 2期
检疫杂草列当 (O robanche L. )
吴海荣 , 强 胜
(南京农业大学杂草研究室 ,江苏南京 210095)
关键词 : 检疫杂草 ; 列当属 ; 分布 ; 寄主 ; 危害 ; 防治 中图分类号 : S451 文献标识码 : A 文章编号 : 1003 - 935X (2006) 02 - 0058 - 03
3 分布范围 、生境及可能扩散的区域
列当种子量多 ,极小像粉尘 ,易粘附果实及种子 或根茬上传播 ,也能借风力 、水流 、人畜及农具传播 , 还能随寄主种子调运而传播很远 , —旦传入很难根 除 。列当以种子在土壤中越冬 ,种子生活力极强 ,在 土壤中可存活 10 年以上 。列当属重要种生境危害 及国内外分布 [ 1, 7 ]见表 2。
吴海荣等 :检疫杂草列当 (O robanche L. )
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项目 株高ห้องสมุดไป่ตู้茎
瓜列当
15～50 cm
中部以上分枝 ,被腺 毛
表 1 列当属重要种形态比较
向日葵列当
30～40 cm
不分枝 ,被浅黄色腺 毛
分枝列当 10～20 cm 基部多分枝
列当
10～50 cm
直立具明显条纹 ,密被白 色蛛丝状长绵毛
2深裂 ,每裂片顶端 2 裂
卵形或梨形
种脐黄 ,纹饰孔椭圆 形
钟形 ,浅 4裂
卵状椭圆形 种脐黄 ,种子表面有光泽
紧密穗状花序 花无小苞片 ,花丝有毛
2深裂至基部 ,每裂片顶 端 2浅裂 卵状椭圆形 干后黑褐色 ,网眼底部具 蜂巢状凹点
松散穗状花序 花无小苞片 ,花丝无毛
钟状 , 2 深 裂 , 每 裂 片 顶 端 2裂 卵形 种脐不显 ,纹饰孔圆形
主要寄主范围 主要寄主作物
表 3 列当属重要种主要危害寄主范围
瓜列当
向日葵列当
