中国农业科学 2007,40(7):1543-1549 Scientia Agricultura Sinica
收稿日期：2005-11-20；接受日期：2006-05-11
基金项目：湖南省自然科学基金项目（oojjy 1005） 作者简介：聂明建（1961-），男，湖南鼎城人，博士研究生，研究方向为杂交油菜研究与推广。E-mail: niemingjian@ https://www.doczj.com/doc/d59967244.html,
甘蓝型油菜3种类型雄性不育系花药败育的细胞学研究
聂明建
1,2
，王国槐1， 朱卫平
1
（1湖南农业大学农学院，长沙 410128；2常德市农业科学研究所，常德 415000)
摘要：【目的】了解甘蓝型油菜不同类型雄性不育系的败育时期与细胞学特征。【方法】以细胞质雄性不育系392A、隐性核不育系86A 与显性核不育系629A 为材料，保持系392B 作对照，采用常规石蜡切片技术，对甘蓝型油菜雄性不育系的花药败育过程进行细胞学研究。【结果】86A 花粉母细胞不能进行减数分裂；629A 花粉母细胞进入减数第一分裂后解体、不能完成减数分裂；而392A 是否败育，则受温度的影响，在高温下（日均温≥10℃）不产生花粉囊，花药败育，低温条件下则发育正常，雄蕊可育。【结论】86A 和 629A 同属花粉母细胞败育型，392A 属无花粉囊败育型，392A 的温度敏感时期是在孢原细胞期前。392A、86A 和629A 的花药败育与绒毡层发育异常有密切的关系。
关键词：甘蓝型油菜；雄性不育系；花药败育；细胞解剖学
Cytology Research on the Anther Abortion of Three Male Sterility
Lines in Rapeseed (Brassica napus L .)
NIE Ming-jian 1,2, WANG Guo-huai 1, ZHU Wei-ping 1
(1School of Agronomy , Hunan Agricultural University , Changsha 410128; 2 Changde Agricultural Science Research Center ,
Changde 415000)
Abstract: 【Objective 】 Understand cytoplasmic male sterility periods and cell characteristics of rapeseed. 【Method 】Compare 392B with 392A, 86A and 629A with 392B by doing cell anatomy research on the anther abortion processes of male sterility lines in rapeseed. 【Result 】 86A pollen mother cells cannot be divided, 629 A pollen mother cells can be separated rather than divided; 392A can undergo abortion when it is ≥10℃ while it can develop normally when the temperature is low. 【Conclusion 】Both 86A and 629A are of pollen mother sterility, 392A is of no pollen sterility, and the temperature sensitive period of 392A is before the period of archesporical cells.The pollen sterility of 392A 、86A and 629A are closely related with the abnormal growth of tapetal cells.
Key words : Rapeseed (Brassica Napus L.); Male sterility line; Anther abortion; Cell anatomy
0 引言
【研究意义】掌握和了解各种不同类型雄性不育系的败育时期与细胞学特征，对于甘蓝型油菜雄性不育系的研究和利用具有十分重要的意义。【前人研究进展】油菜等十字花科作物雄性不育类型较多，败育时期也不相同，前人在这方面做了许多有益的工作[1～16]。余凤群等[1, 2]根据败育时期的不同，将7个不育系分成“无花粉囊型、花粉母细胞败育型和单核花粉败育型”3类。ogu cms （萝卜细胞质雄性不育系）
属单核花粉败育型，5个细胞质雄性不育系都属无花粉囊型，细胞核雄性不育系宜3A 则属花粉母细胞败育型。陈平平[3]发现转基因雄性不育系湘15A 的败育发生在四分体至小孢子期，属单核花粉败育型。董军刚等[4]研究发现甘蓝型油菜生态雄性不育系533S 花药不能形成正常的孢原细胞，属无花粉囊败育型，危文亮等[5]的观察表明，来自甘蓝型油菜和埃塞俄比亚芥远缘杂交后代的甘蓝型油菜雄性不育系NCa 花药败育发生在单核晚期。【本研究切入点】本研究解剖观察了细胞质雄性不育系392A 、隐性两系核不育系
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86A与显性两系核不育系629A等3种不同类型甘蓝型油菜雄性不育系的花药败育过程。【拟解决的关键问题】确定3个不育系的败育类型，比较细胞质雄性不育系在不同温度条件下的花药发育过程，为进一步研究和应用提供了依据。
1 材料与方法
1.1试验时间、地点
田间试验于2004年9月至2005年5月在湖南农业大学试验田内进行；石蜡切片、显微摄影等室内试验在湖南农业大学理学院进行。
1.2试验材料
细胞质雄性不育系392A、保持系392B，显性两系核不育系629AB及隐性两系核不育系86AB均由湖南省农科院作物所提供。其中细胞质雄性不育系392A 属Polima CMS，表现为高温不育、低温可育，初花时可产生微量花粉，其雄性不育特性受一对隐性基因控制，392B是其保持系。显性两系核不育系629AB育性受两对显性核基因互作控制；隐性两系核不育系86AB育性受重叠的4对纯合隐性基因控制，其中任一对基因由隐性纯合状态变为杂合状态，育性就由不育变为可育。629AB和86AB不育性稳定，完全不产生可育花粉。这3个不育系的世代数都在10代以上。为叙述方便，分别将从629AB及86AB中分离出的不育株称629A和86A。
1.3 试验方法
采用常规石蜡切片技术。2004年12月下旬至2005年3月中旬，湖南气温较往年偏低，日平均气温在10℃以下，油菜发育也比往年慢，各品种于2005年1月20～2月4日陆续现蕾，3月11日见花，比历年要迟半个多月。此时，86A、629A均表现完全不育，不产生花粉，而392A雄蕊则发育正常，可产生花粉。在田间随机取86A、629A及392A（低温条件下）主花序及上部分枝的花蕾，同时取392B花蕾作对照。取样后，立即用F.A.A固定液固定。选取长度为0.5、1、3、5和7 mm的花蕾，常规石蜡切片，海登汉铁矾苏木精染色，加拿大树脂封片。Olyminpus显微镜观察，尼康数码相机拍照。
3月下旬气温升高至10℃以上，4月4日田间观察，392A雄蕊发育不良，田间表现完全无花粉，此时取392A主花序及上部分枝的花蕾，按上述方法处理。
2 结果与分析 2.1 保持系392B花药的发育过程
雄蕊发育过中，当花蕾长约1～1.5 mm时，花药的4个角隅处分化和形成细胞质浓厚，体积大的造胞细胞，此时，花药横切面呈蝴蝶状。随着花药的发育，花药壁分化形成表皮、药室内壁、中层（两层）、绒毡层。药室内壁细胞体大，发育为纤维层；绒毡层细胞的细胞质浓厚，体积明显大于其它药室壁细胞，由于进行细胞核分裂而不进行细胞质分裂，形成多核细胞，当花粉母细胞进行减数分裂时，绒毡层细胞开始解体，单核花粉粒（小孢子）形成时，绒毡层细胞明显解体，直到成熟花粉粒形成，绒毡层基本消失；中层细胞变得扁平，并逐步解体。在花药壁形成的同时，初生造孢细胞进行有丝分裂，以后长大发育成花粉母细胞。花粉母细胞进行减数分裂形成四分体。四分体被胼胝质包围，以后胼胝质解体，释放出小孢子，即单核花粉粒，单核花粉粒形成后，细胞体积增大，然后进行核分裂，形成营养核和生殖核，最终发育为成熟花粉粒。
2.2细胞质雄性不育系392A花药发育特性
2.2.1低温条件下的发育特性在低温下，392A花药发育正常，能产生正常可育的花粉粒，花药和花粉粒的发育过程与其保持系392B的发育过程基本相同。但也有个别花药只形成1～2个花粉囊，产生正常的花粉，而在花药其它角隅处，应形成花粉囊的位置，始终保持薄壁细胞状态，不分化形成花粉囊（图1，图2）。
2.2.2高温条件下的发育特征 392A在高温条件下完全不育，在花药发育过程中，早期花药的4个角隅
图1 示低温下392A花药一个药室的发育，其它为薄壁细胞状态。箭头所指为发育的花药室（×240）
Fig.1 A growing anther chamber that indicated by arrow and the other asexual cells at lower temperature
7期 聂明建等：甘蓝型油菜3种类型雄性不育系花药败育的细胞学研究
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图2 图1 的进一步放大，示低温下392A 花粉粒和薄壁细
胞（×400）
Fig.2 Fertility microspore and asexual cells
处不分化出孢原细胞，更没有造孢细胞和花粉母细胞的分化形成，整个花药始终保持薄壁状态，所有细胞的形态、大小、结构相似，不形成花粉囊，为无花粉囊型，在发育后期表皮内的薄壁细胞浓缩并开始解体（图3，图4）。少数花药1～2个角隅处分化形成孢原细胞，造孢细胞，花粉母细胞，并形成花粉囊，但在花粉母细胞减数第一次分裂解体，花药壁也没有体积大、细胞质浓的绒毡层细胞的形成（图5）。 2.3 隐性两用核不育系86A 花药败育的细胞学观察
86A 花药的早期发育正常，花药呈四棱形，在4个角隅处分化形成孢原细胞，进一步发育形成正常的造孢细胞，造孢细胞的细胞质浓，细胞核相对较大，
图3 高温下的392A 早期花药，表皮内都为薄壁细胞，不
分化形成孢原细胞（×400）（0.5mm 花蕾） Fig.3 A earlier anther. There were asexual cells in the
Epidermis not to developed the sporogoniumthe
图4 示高温下392A 发育后期的花药，表皮内的薄壁细胞
开始浓缩解体(×400)（2.1～3 mm 花蕾)
Fig.4 The asexual cells in the Epidermis were disintegrating
in the anaphase anther period at high temperature
图5 示高温下392A 花药发育形成一个花粉囊，但花粉母
细胞解体，箭头所指为解体的花粉母细胞（×400） Fig. 5 Although a anther was differentiated to produce anther
sac, the microspore mother cells that indicated by arrow were disintegrating in it
具有较强的分裂能力，但在花粉母细胞早期，细胞质开始浓缩解体，不能进行减数分裂。花药壁能形成表皮、药室内壁、中层和绒毡层，但药室壁的几层细胞形态、结构、大小基本一致，也不纤维化，绒毡层细
胞也不增大，花粉囊体积小，扁平状（图6，图7）。同一花药不同花粉囊内的花粉母细胞解体存在不同步现象（图8）。
2.4 显性核不育系629A 花药败育的细胞学观察
629A 花药的早期发育正常，花药呈四棱形，在4个角隅处分化形成正常的造孢细胞。造孢细胞的细胞
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图6 示86A的一个花药室，部分花粉母细胞开始浓缩解体（×400）（1.1～2 mm花蕾）
Fig.6 A anther chamber. Some of the microspore mother cell were degenerating
图7 示86A一个药壁的放大，示药室壁和浓缩解体的花粉母细胞（×400）（2.1～3 mm花蕾）
Fig.7 A amplified anther wall. The anther wall and the microspore mother cell were degenerating
图8 示86A的两个花药室。同一个花药的不同花药室内的花粉母细胞解体存在不同步现象箭头所指花药室内的
花粉母细胞解体已解体，而另一个发育正常（×400）Fig.8 Two anther chamber, one is normal and the other was disintegrated 质浓，具有较强的分裂能力，并进一步长大发育成正常的花粉母细胞。花药壁也发育正常，能形成表皮，药室内壁，中层、绒毡层。绒毡层细胞体积大，细胞质浓。花粉母细胞进入减数第一分裂后，花粉母细胞的原生质开始收缩解体，随后原生质解体，最后完全消失，形成空的花粉囊，不能通过减数分裂。花药外形正常，花粉囊体积大，横切面为圆形，在花粉母细胞解体的同时，绒毡层细胞的原生质体浓缩，不能正常分泌解体，在整个花粉母细胞解体的过程中，始终在原位保持浓缩状态（图9～图12）。
3 讨论
3.1不同类型雄性不育系的败育时期
图9 629A 一个花药室的横切面，示部分解体的花粉母细胞及药室壁（×240）（2.1～3mm花蕾）
Fig. 9 Cross section of a anther chamber. The anther wall and the microspore mother cell were degenerating
图10 629A一个花药室的进一步放大，示药壁及解体花粉母细胞（×400）
Fig. 10 A amplified anther chamber. the anther wall and the microspore mother cell were degenerating
7期聂明建等：甘蓝型油菜3种类型雄性不育系花药败育的细胞学研究
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图11 花粉母细胞全部解体的花药室（×400）
Fig. 11 The microspore mother cell had disintegrated in anther chamber
图12 一个花药室的横切面，示花粉母细胞全部解体消失，绒毡层细胞正在浓缩解体，箭头所指为绒毡层
（×400）（≥5mm花蕾)
Fig. 12 Cross section of a anther chamber, the microspore mother cell had aborted and the disintegration of
tapetal cells that indicated by arrow
当花蕾长0.5～1 mm时，育性正常的392B和低温条件下的392A已分化出孢原细胞，并进一步分化为造孢细胞和壁细胞；而此时，高温条件下的392A 却不能形成孢原细胞，也不分化出造孢细胞和花粉母细胞，一直保持其薄壁细胞状态，在花药发育后期，薄壁细胞直接浓缩解体。这一结果与余凤群[1, 2]对“湘矮A”及“陕2A”、陈平平[3]对681A研究的结果是完全相同的，也与杨晓云[6]对不结球白菜、韩玉珠[7]对含芥菜不育胞质的大白菜和田福发[8]对含Polima细胞不育胞质的红菜薹花药败育的观察结果是基本一致的。
当正常的392B绒毡层细胞体积继续增大、细胞质浓、形成多核细胞，花粉母细胞开始减数分裂时，86A的花药发育却受到阻碍，虽然它的花粉母细胞期和花药室虽明显可见，可有的花药室却开始解体，有的发育正常，花粉母细胞败育存在不同步现象。629A 花药壁发育正常，也能形成表皮、药室内壁、中层、绒毡层。但花粉母细胞进入减数第一分裂后，细胞的原生质却开始浓缩、收缩，随后解体，最后完全消失。而正常392B的花粉母细胞减数分裂后，形成单核花粉粒。这一结果与田福发[8]对红菜薹（含萝卜不育细胞质）、叶纨芝[9]对核不育两用系白菜、和朱玉英[10]对青花菜雄性不育系花药败育的观察结果是相同的。也进一步证实了余凤群[1]关于细胞核雄性不育系属花粉母细胞败育型的结论。
3.2关于绒毡层的作用
绒毡层是花药壁最内一层细胞，它包围着花粉母细胞或小孢子，承担着转运营养物质、合成胼胝质酶、孢粉素、胡萝卜素、外壁蛋白等作用[18]，它的任何异常都会使花药发育受阻。在本研究3个不育系的花药败育过程中，均发现了绒毡层的异常。392A在高温条件下，不分化出孢原细胞，也没有造孢细胞和花粉母细胞的分化形成，所以就更不可能形成绒毡层；86A 虽然花药壁能形成表皮、药室内壁、中层和绒毡层，但药室壁的几层细胞形态、结构、大小基本一致，绒毡层细胞并不增大，而在正常392B的发育中，绒毡层细胞的细胞质浓厚，体积不断增大，在花粉母细胞减数分裂时才开始解体；629A的绒毡层在花粉母细胞第一次减数分裂后，它的细胞原生质体仍然保持浓缩，并不像正常花药那样开始解体。
3.3 关于392A花药败育几个问题的探讨
陈平平[3]对细胞质雄性不育系681A研究后认为，当花蕾处于2 mm大小时，若遇10 d 10℃以下的低温，则681A可分化出孢原细胞，产生正常可育的花粉粒。否则，不分化出孢原细胞，整个花药始终保持薄壁状态，所有细胞的形态、大小、结构相似，不形成花粉囊，不能产生花粉。
本研究则观察到了392A在不同温度下花药两种发育途径的过渡状态。高温条件下少数花药也可分化形成花粉囊（图5），类似低温发育；低温条件下也有个别花药只形成1～2个花粉囊，其余部分细胞则始终保持薄壁状态，不分化形成花粉囊（图1），这又类似高温发育，两者好像没有截然分开，它们的细胞
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分化并不完全同步。这一现象陈平平[3]并未在681A的败育中观察到，余凤群等[1, 2]在对polima CMS的细胞解剖研究中，也同样未观察到。
392A在高温条件下，少数花药也可分化形成花粉囊，类似低温发育；在低温条件下也有个别花药只形成1～2个花粉囊，其余部分细胞则始终保持薄壁状态，不分化形成花粉囊，这又类似高温发育。这一现象从细胞解剖学上解释了甘蓝型油菜细胞质雄性不育系产生微量花粉，不育性不彻底的原因。
笔者认为，392A花药是否产生花粉囊是在孢原细胞期决定的，此时，392A的花蕾≤1mm。而迄今的研究都认为，温度需要作用一定的时间才能对花药败育起作用，花蕾在这段时间内肯定要发育，花蕾的感温期应在花蕾≤1mm前。这与陈平平关于“681A是否产生微粉的关键期是当花蕾处于2 mm大小时期”的结论明显不同。但392A花蕾感温的具体时期、时间长短、温度指标，本试验均未涉及，还有待进一步研究确定。
4 结论
细胞质雄性不育系392A花药是否败育受温度的影响，低温可育而高温败育，败育原因是不能分化出孢原细胞，败育时期是在孢原细胞前，此时花蕾的长度≤1mm。
在高温条件下，392A的少数花药也可分化形成花粉囊，进而产生花粉粒，这是甘蓝型油菜细胞质雄性不育系产生微量花粉的原因。
隐性核不育系86A和显性核不育系629A同属花粉母细胞败育型，不过86A败育较早，花药败育是花粉母细胞不能进行减数分裂，败育时期是在花粉母细胞进入减数分裂前的某一时期；629A败育则稍迟，花药败育是由于不能完成减数分裂，败育时期是在花粉母细胞第一次减数分裂后。
392A、86A和629A的花药败育与绒毡层发育异常有密切的关系。
致谢：感谢湖南省作物研究所陈卫江研究员提供试验材料，感谢湖南农业大学官春云院士对论文写作提出了宝贵的意见。
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161-190. (in Chinese)
（责任编辑 孙雷心）
【阅读理解】三年级语文阅读理解精选及答案 1.五华山 春天的山是绿色的，那绿色淡淡的，许多树叶刚冒出芽来，还带着嫩嫩的黄色呢。夏天的山也是绿色的，那绿色浓浓的，一片片树叶，不管是大的还是小的，都像被绿油彩涂过，连雨点落上去，都给染绿了。 秋天的山不再是一种颜色了。下过一场秋霜，有的树林变成了金黄色，好像所有的阳光都集中到那儿去了；有的树林变成了杏黄色，远远望去，就像枝头挂满了熟透的杏和梨；有的树林变成了火红色，风一吹，树林跳起舞来，就像一簇簇火苗在跳跃；还有的树林变处紫红紫红，跟剧场里的紫绒幕布的颜色一样。只有松柏秋霜，针一样的叶子还是那么翠绿。 秋天的山一片金黄，一片火红，一片翠绿……人们给这五颜六色的山起了个好听的名字，叫“五花山”。……” 1、这篇短文共写了______、______、______三个季节时候的山，重点写了______季的山的景色。（4分） 2、秋天的山有______、______、______等颜色。（3分） 3、有~~~~~~~~~画出第四自然段中的比喻句。（3分） 参考答案： 1、春夏秋秋 2、金黄、杏黄、火红色 3、“下过一场秋霜……就像一簇簇火苗在跳跃”。 2. 阅读感知，回答问题。 夏天，树木长得葱葱茏茏，密密层层的枝叶把森林封得严严实实的，挡住了人们的视线，遮住了蓝蓝的天。早晨，雾从山谷里升起来，整个山林浸在乳白色的浓雾里。太阳出来了，千万缕向箭一样的金光，穿过树梢，照射在工人宿舍门前的草地上。草地上盛开着各种各样的野花，红的、黄的、白的、紫的、真象个美丽的大花坛。……” 1、这是一段写小兴安岭——————的景色。 2、这一段共有—————句话。先写—————，接着描绘————，然后描写———，最后写————。 3、这一段话有二个比喻句。一句把————比作————，另一句把————比作———。
第五节雄性不育性及其在杂种优势中的应用尽管利用杂种优势已成为提高农业生产效益的主要途径之一，但除了像玉米等少数雌雄异株或雌雄同株异花作物外，在未解决人工去雄的困难以前，难以在生产上大面积推广。而解决这一困难的有效途径是利用植物的雄性不育性。目前水稻、玉米、高粱、洋葱、油菜等作物已经利用雄性不育性进行杂交种子的生产，并产生了巨大的经济效益和社会效益。 一、雄性不育的类别 (一)细胞质不育不育由细胞质基因控制，而与核基因无关。其特征是所有可育品系给不育系授粉，均能保持不育株的不育性，也就是说找不到恢复系。这对营养体杂优利用的植物育种有重要的意义。如：Ogura萝卜细胞质不育系。 (二) 核不育不育性是由核基因单独控制的(简称GMS)。 1、一对隐性核基因控制的雄性不育性蔬菜不育材料大都属于此类。msms 不育，MsMs或Msms可育，共有三种基因型。msms与MsMs交配后代全部可育；msms与Msms交配后代可育、不育株1：1分离；Msms自交后代可育、不育株按3：1分离。只有用Msms作父本与msms不育株测交，可以获得50%的雄性不育株和50%的雄性可育株。 由于在一个群体里，有50%的可育株用于保持不育性。通常称其为“两用系”(ABline)或甲型两用系。将其用于杂种一代制种，则需要拔除50%的可育株。因此，隐性核不育后代不能得到固定(100%)的不育类型。 2、一对显性基因控制的雄性不育性有杂合的不育株Msms、纯合的可育株两种基因型，纯合不育株（MsMs）理论上存在但实际上无法获得。用Msms不育株与msms可育株杂交后代是半不育群体，此种两用系也叫乙型两用系。 3、由多个核基因控制的雄性不育中的一些组合可育成全不育系。有核基因互作假说和复等位基因假说(曹书142或景书159)。 (三)核质互作雄性不育(简称CMS) 不育性由核基因(msms)和细胞质基因(S)共同控制的，又简称为胞质不育型。 一个具有核质互作不育型的雄性不育植物，就育性而言，有一种不育基因型和五种可育基因型。不育基因型S(msms)；可育基因型：N(MsMs)、N(Msms)、N(msms)、S(MsMs)、S(Msms)。因此有不育系S(msms)、保持系N(msms)、恢复系
三种除草剂对不同类型油菜的安全性比较 董克园李靖凌泽红孙伟何林 西南大学植物保护学院，重庆北碚天生路2号，400716 摘要：为探讨防除阔叶杂草的三种除草剂草除灵、胺苯磺隆和乙羧氟草醚对不同类 型油菜的安全性，采用室内盆栽和茎叶喷雾法，分别测定了三种除草剂对三类油菜 的选择性指数。经过测定，三种除草剂中对杂草活性最高的是乙羧氟草醚，其次是 胺苯磺隆和草除灵；对三类油菜较安全的除草剂是草除灵，胺苯磺隆次之，乙羧氟 草醚最不安全。草除灵和胺苯磺隆对甘蓝型油菜选择性指数较高，使用较安全，适 宜在长江流域等甘蓝型油菜种植区使用，但草除灵和胺苯磺隆对白菜型和芥菜型油 菜的选择性指数均较低，尤其对白菜型油菜的选择性指数最低，使用不安全。 关键词：安全性油菜草除灵胺苯磺隆乙羧氟草醚 油菜作为一种重要的油料作物和蜜源作物在世界范围内普遍种植[1]。我国自1995年以来，常年种植面积在1亿亩，因其赖氨酸、蛋氨酸等含硫氨基酸的含量高于大豆蛋白质，是我国有待开发利用的最大宗优质饲用蛋白源[2]。根据我国的种植状况，油菜可以分为三大类型，即白菜型、芥菜型和甘蓝型。白菜型主要集中于长江流域和西北高原各地，芥菜型主要集中于西北和西南地区，而甘蓝型主要集中于黄淮和长江流域各地[3]。 油菜田杂草控制的主要措施为化学除草。目前我国移栽后油菜田除草剂主要有草除灵、胺苯磺隆、二氯吡啶酸、高效氟吡甲禾灵等。草除灵是一种防除油菜田阔叶杂草芽后除草剂，主要防除繁缕、猪殃殃等油菜田常见阔叶杂草。草除灵在耐药作物内部能降解为无活性的物质，对油菜等作物比较安全，但有时有不同程度的药害症状，表现为叶色变深绿，叶形变宽，叶片变厚，心叶皱缩，株形松散，矮化[4]。胺苯磺隆为内吸传导型选择性磺酰脲类除草剂， 作者简介：董克园（1984-），男，硕士研究生，从事农药剂型加工技术研究（E-mail：dongkeyuan@https://www.doczj.com/doc/d59967244.html,）*通讯作者（E-mail：helinok@https://www.doczj.com/doc/d59967244.html,）
阅读葛取兵《油菜花：描着春天的眉眼儿》节选，完成小题 ①油菜花绝对上不了大雅之堂。在春天，百花齐放，桃李争艳，这么一大堆花花草草中，油 菜花是最平民最草根的了，但它热烈，奔放，毫不忸怩作态，也不孤芳自赏，在田野里，热 热闹闹，一大片一大片，金黄的色彩，常引来翩翩彩蝶、嗡嗡蜜蜂，还有叫不出名字的小虫 子飞舞于花间，平添了乡间田园缤纷的景致。 ②油菜花，还真的不同凡响。金灿灿，娇妍妍，明晃晃的。一穗穗，一长吊一长吊地，翠玉 杆上，碧叶铺张，小花儿你开了我开，他开了她开，热闹着，闹腾着，那么长，那么长的时 日，晃着你的眼闹。近看，细看，油菜花四片小小的花瓣，整齐地围绕着花蕊，朴实个性。 花片质如宣纸，嫩黄微薄的花瓣十分精致，有细细的纹路，那是技艺多么高超的雕刻家也无 法雕琢出来的。中间的花蕊弯曲着凑在一块，仿佛在说着悄悄话。它有坚韧的根茎，茂密的叶，有着像栽种它们的农民们一样的淳朴与粗犷。 ③对于出生农村的人来说，油菜花再熟悉不过了，熟悉得如同自已的亲人，年年岁岁，岁岁年年，村庄就是在花开花落中过着小日子，油滋滋的，美着哩。油菜花开了，田野就有了梦 的气息。碧油油的油菜叶像绿色的海，黄灿灿的花穗就像海上的浪。绿海金浪，延绵推涌， 翻滚着，起伏着，煞是好看。站在田野路旁，怔怔地看着这花的浩瀚海洋，看着这金黄色的 波涛一波一波地奔涌向前，直到消失在田野远远的尽头。 ④九油十麦。刚忙完秋收，乡亲们来不及歇口气，就赶紧忙着种油菜。要赶在秋雨的小脚到来之前，忙着晒田耕田整田，又吆喝着耕牛，将刚做完丰收梦的泥土推推搡搡地翻转来，耙碎，耙平，齐整整地锄成行，然后分垄起沟作畦，土一定要弄得细细的，均匀疏松再把一棵 棵油菜移栽。一切忙完了，冬天又赶着呼呼的寒风来，搅得田野一片静寂，油菜不动声色， 似停滞了生长，其实，油菜的根却在向下向下。随着节气的推移，顶着三九严寒，一枝一叶 地努力往上窜，渐渐地由浅绿变成浓绿。来年，春节一过，一场春雨，两三声炸雷，油菜像 被唤醒了似的，疯一般地往上窜，抽苔，扬花，结荚。初夏，收割下的菜籽，送到榨油坊， 榨出香喷喷的菜籽油，让整个村庄生动起来。柴米油盐酱醋茶，开门七件事，这油是万万不 可少的。再加上锅碗瓢盆交响曲，这就是真实的生活。和家人，一起过着柴米油盐酱醋茶的 平凡生活，也许再简单平淡不过，却是最难得的幸福。 ⑤此时，站在油菜花里，想起乡下的父老乡亲。他们一边耕种，一边歌唱，用自己的方式， 演绎着那已流逝了几百上千年的劳作方式，没有刀光剑影，更没有风花雪月，有的是简简单单，有的是从从容容。 ⑥在一个晴朗的日子里，走进油菜花里，慢慢地看，慢慢地玩，守着日子，一点点地消融。
植物细胞质雄性不育性是由于细胞器和核基因组之间的不兼容性和防止自我授粉的结果，使混合育种农作物提高收益率。自1970年代（野生流产WA)细胞质雄性不育性已经利用在大多数三系杂交水稻生产，但在这一特性的分子基础仍然未知。我们在这里报告一个新的最近起源于野生水稻的线粒体基因WA352。授予WA细胞质雄性不育性是因为WA蛋白质编码和核线粒体蛋白质交互编码产生COX11基因。在WA352引起的细胞质雄性不育性系，WA352基因优先积累在花药绒毡层，从而抑制COX11基因在过氧化氢代谢的功能和引发绒毡层过早的细胞程序性死亡以及顺向花粉堕胎。WA352基因可以由两个恢复系的生育基因抑制诱导导致不孕，表明不同机制的存在来抵消有害的细胞质因素。因此，和细胞质雄性不育性相关的细胞质—核不兼容性是由于一个新进化的线粒体基因和基本核基因之间的有害交互作用守恒。 在混合农作物育种，跨越不同的自交系产生F的1杂交种通常有比亲本更高的收益率，一个现象是杂种或者杂种优势。然而，生产足够数量的杂交种子因很多物种构成的逻辑的问题，诸如大米的自我授粉繁殖。用水稻细胞质雄性不育性系作为雌株的母本来避免自花传粉对商业生产杂交水稻种子至关重要。1970年代细胞质雄性不育线粒体基因WA352在野生稻中被发现，野生稻中的细胞质被用到与籼稻杂交来生产细胞质雄性不育系的WA352线粒体基因系。三系杂交水稻的培育技术，其中99%使用细胞质雄性不育线粒体基因WA352系和其他的也携带了同样的细胞质雄性不育线粒体基因WA352的细胞质雄性不育系，三系杂交水稻培育技术具有较强的杂种优势,能增加粮食产量达到20%。三系水稻杂交培育种已经被种植在中国水稻种植面积总量的55%到60%，同样被种植在其它大约30个国家里，正因如此对农业有了一个很伟大的影响。很多细胞器功能障碍，比如线粒体病，是由于线粒体基因或相关的核基因基因突变所引起的。相比之下，细胞质雄性不育通常和额外的线粒体基因相关，因此可以由两个恢复系的核基因来抑制，其中许多三角状五肽蛋白质编码重复。为细胞质雄性不育系统提出了解释，包括线粒体能量不足，细胞质雄性不育蛋白细胞毒性和过早的绒毡层细胞程序性死亡。然而，细胞质雄性不育基因如何包括雄性不育尚未阐明，以及是否细胞质雄性不育感应涉及细胞质雄性不育蛋白质相互作用和核编码的线粒体系统因素未知。 为了确定CMS-WA的关键因素，我们通过检测整个CMS-WA线粒体基因组转录的RNA印迹，和一个探测器包含核糖体蛋白基因rpl5透露在CMS-WA系Zhenshan 97(ZS97A)18的不同文本。此外，这受Rf信使核糖核酸基因的影响。序列分析的两个ZS97A线粒体基因组克隆表面杂化到rp15透露一个15，15742 - bp重新排列DNA区域包括五段匹配水稻线粒体和核序列和两段来历不明的(补充图1 a)基因组。这个区域包含一个未知的rpl5 ORF下游包括三个水稻线粒体基因组片段和一段来历不明的(图1)基因组。5′区(512 bp)的ORF是相同的是前相同的水稻线粒体ORF,orf284,而3′区(583 bp)的ORF是高度相似的另一个预测水稻线粒体ORF,orf288;这些特征表明,这是最近进化重组结构。这种嵌合ORF编码一个假定的352 -残渣蛋白质与三个螺旋的跨膜片段(补充图 1 b),因此命名为WA352(野生流产的352)。不像大多数CMS基因那样和已知功能的线粒体基因有相似之处,比如那些参与ATP 产生的2-4,WA352和这些已知基因没有相似之处。植物线粒体（CMS）基因组转化目前是有限的，但CMS基因的功能可以通过测试核转换候补基因(s)与线粒体运输信号(MTS)12、19融合。我们构造了MTS-WA352转换结构，MTS-GFP-WA352和WA352由CaMV35S促进(P35S)和转移它们到中华
《菜花》阅读附答案 阅读下文，回答文后问题。 菜花 孙犁 ①每年春天，去年冬季贮存下来的大白菜，都近于干枯了，做饭时，常常只用上面的一些嫩叶，根部一大块就放置在那里。一过清明节，有些菜头就会鼓胀起来，俗话叫做菜怀胎。 ②慢慢把菜帮剥掉，里面就露出一株连在菜根上的嫩黄菜花，顶上已经布满像一堆小米粒的花蕊。把根部铲平，放在水盆里，安置在书案上，是我书房中的一种开春景观。 ③菜花，亭亭玉立，明丽自然，淡雅清净。它没有香味，因此也就没有什么异味。色彩单调，因此也就没有斑驳。平常得很，就是这种黄色。但普天之下，除去菜花，再也见不到这种黄色了。 ④今年春天，因为忙于搬家，整理书籍，没有闲情栽种一株白菜花。去年冬季，小外孙给我抱来了一个大旱萝卜，家乡叫做灯笼红。鲜红可爱，本来想把它雕刻成花篮，撒上小麦种，贮水倒挂，像童年时常做的那样。也因为杂事缠身，胡乱把它埋在一个花盆里了。一开春，它竟一枝独秀，拔出很高的茎子，开了很多的花，还招来不少蜜蜂儿。 ⑤这也是一种菜花。它的花，白中略带一点紫色，给人一种清
冷的感觉。它的根茎俱在，营养不缺，适于放在院中。正当花开得繁盛之时，被邻家的小孩，揪得七零八落。花的神韵，人的欣赏之情，差不多完全丧失了。 ⑥今年春天风大，清明前后，接连几天，刮得天昏地暗，厨房里的光线，尤其不好。有一天，天晴朗了，我发现桌案下面，堆放着蔬菜的地方，有一株白菜花。它不是从菜心那里长出，而是从横放的菜根部长出，像一根老木头长出的直立的新枝。有些花蕾已经开放，耀眼地光明。我高兴极了，把菜帮菜根修了修，放在水盂里。 ⑦我的案头，又有一株菜花了。这是天赐之物。家乡有句歌谣：十里菜花香。在童年，我见到的菜花，不是一株两株，也不是一亩二亩，是一望无边的。春阳照拂，春风吹动，蜂群轰鸣，一片金黄。那不是白菜花，是油菜花。花色同白菜花是一样的。 ⑧一九四六年春天，我从延安回到家乡。经过八年抗日战争，父亲已经很见衰老。见我回来了，他当然很高兴，但也很少和我交谈。有一天，他从地里回来，忽然给我说了一句待对的联语：丁香花，百头，千头，万头。他说完了，也没有叫我去对，只是笑了笑。父亲做了一辈子生意，晚年退休在家，战事期间，照顾一家大小，艰险备尝。对于自己一生挣来的家产，爱护备至，一点也不愿意耗损。那天，是看见地里的油菜长得好，心里高兴，才对我讲起对联的。我没有想到这些，对这幅对联，如何对法，也没有兴趣，就只是听着，没有说什么。当时是应该趁老人高兴，和他多谈几句的。没等油菜结籽，父亲就因为劳动后受寒，得病逝世了。临终，告诉我，把一处闲宅院卖给
油菜栽培学试题库 一、填空题 1、我国油菜可分和两个大区。 2、根据我国栽培油菜植物学形态特征，遗传亲缘关系，结合农艺性状，栽培利用等特点，可将油菜分为、和 三大类型。 3、按油菜的形态发生及生理特征，可把油菜的全生育期分为、 、和四个生育时期。 4、根据油菜主茎上一次分枝的着生和分布，油菜有、 和 三种分枝习性。 5、油菜花蕾分化的过程为、、 、 和五个时期。 6、油菜的产量构成因素可分解成为、和 。 7、油菜为世界四大油料作物之一，其它三种为、和 。 8、根据油菜叶片着生部位、出生先后和形态不同，可将主茎叶分为 、 和三组。 9、油菜角果的着生状态有、和 三种类型。 10、油菜的收获适期为。 11、我国冬油菜可划分为、、 、 、和六个亚区。 12、油菜的主茎可划分为、和 三个茎段。
13、油菜受冻的三种类型为、和 。 14、双低油菜是指中的菜油中芥酸含量低，中的硫代葡萄糖甙含量低。 15、双低油菜是指菜油中的含量低，菜饼中的含量低。 16、三大类型油菜中，异花授粉的是油菜，其它两种类型为常异花授粉。 17、当土壤中缺乏元素时，油菜会发生花而不实症。 18、花芽分化前后，株型略松散，呈盘状，称。 19、油菜苗期可分为和两个时期。 20、根据油菜的感温类型，可将油菜分为、和 三种类别。 21、油菜的收获一般有和两种方式。 22、三大类型的油菜中，甘蓝型油菜苔茎叶，白菜型油菜苔茎叶 ，芥菜型油菜苔茎叶。 23、三大类型油菜中，型油菜和型油菜为常异花授粉作物。 24、油菜的留种方式一般有、、和 四种。 二、判断正误，对的打“√”，错的打“Х” 1、不同品种或类型的油菜，其种皮的颜色是多样的，一般颜色深的种皮较厚。 2、油菜的三组类型叶片中，短柄叶对油菜一生的影响最大。 3、白菜型油菜的苔茎叶不抱茎。 4、芥菜型油菜的苔茎叶不抱茎。 5、白菜型油菜为常异花授粉作物。 6、甘蓝型油菜为常异花授粉作物。 7、油菜缺B会发生花而不实症。 8、油菜缺P会发生花而不实症。
阅读下面的文字，回答小题。 油菜花香 吴源巍 ①漫步在郊外的田野上，踩着松软的泥土地。一转身，不经意间，我走进了一片农家菜园里。 ②这儿的菜园子，错落有致，每家的菜园和邻家的都用道路隔断，而每一小片菜园又用低浅的泥土沟壑分割成一片片，就像切开的豆腐似的。那一片片的菜地有莴苣、芹菜、胡萝卜、小葱、蒜苗、大白菜、豌豆尖……还有少数我不知道名字的。 ③菜地旁边有一口清澈的小池塘，上面是一大片的油菜，怪不得这么香的，油菜地里开满了一片片金黄的油菜花。每一朵油菜花都是四片花瓣，花瓣是椭圆形，中间有雄蕊六枚和雌蕊一枚，花粉很浓，花期通常在一个月左右。茎，圆柱形，有很多分枝。叶大，浓绿色。油菜花和菜苔花除了茎不一样，在我看来就没有什么区别。 ④金黄的油菜花在春日里显得格外妩媚、柔和。阳光照在花瓣沾着的露珠上，光彩夺目。蜜蜂和蝴蝶围着花儿不停地转来转去，似乎有说不完的悄悄话。偶尔一阵微风拂过，油菜花舞动着婀娜的身姿，花香四溢。闭目，深深地吸一口野外的新鲜空气，真有心旷神怡的感觉，这才让人真正地感受到了春的盎然和大自然的韵味。 ⑤油菜花和收成有关。油菜花盛开的季节，就预示着去年冬季栽种的油菜都活了，油菜已经悄悄结籽，等到油菜花落尽，油菜籽渐渐地茁壮成长，待到收获季节，农民就有新的收成了。
⑥城市里很难看到大片的油菜花，每天看到的只是林立的高楼、坚硬的水泥马路和喧嚣的汽车。油菜花非常平凡，很少有文人来赞美，但油菜花也非常伟大，因为油菜是我们每个人生活中必不可少的农作物。 ⑦油菜花，在我生命的血液里一直深深地珍藏着。我从小一直都很喜欢油菜花，喜欢她的朴素，喜欢她的颜色，喜欢她的芬芳，更喜欢她的韵味……油菜花牵连着劳动人民的心，她和土地一样，是我们生活的根本。 ⑧小时候家里住在农村，春天，村子周围到处都可以看到金黄的油菜花，闻得到馥郁的花香味。后来随父母一起搬进了乡政府大院里，政府大院后面是一大片菜园和田地，油菜花开的季节，我经常带上我的黄狗和小伙伴们一起去后面的田野里玩。后来又搬到了镇上，那时我一直在外地读高中，学校门口有一条横亘的小河，河流经过的两边是农民耕种的田野和菜地，来到校门口经过小桥，同样可以很容易地走近田野和油菜花。再后来，我家搬进了城里。而今，我只身在异地的城市，很少有机会再看到油菜花。 ⑨三月，油菜花开的季节，恐怕是一年中最美丽的时节了，万物复苏，百花争艳，大自然充满了一派生机，无怪乎自古以来有这么多文人墨客赞美春天，一些诗人更是由衷地表达了对春的依恋和热爱的情怀。 ⑩春天太短暂了，就像散落在地上的油菜花瓣一样，很快就会归去。人生又何尝不是呢，翻开尘封的照片，油菜花地里那些十一二岁
【部编语文】二年级阅读理解提高训练 一、二年级语文下册阅读理解训练 1．阅读下文，回答问题 秋天的雨，有一盒五彩缤纷的颜料。你看，它把黄色给了银杏树，黄黄的叶子像一把把小扇子，扇哪扇哪，扇走了夏天的炎热。它把红色给了枫树，红红的枫叶像一枚枚邮票，飘哇飘哇，邮来了秋天的凉爽。金黄色是给田野的，看，田野像金色的海洋。橙红色是给果树的，橘子、柿子你挤我碰，争着要人们去摘呢！菊花仙子得到的颜色就更多了，紫红的、淡黄的、雪白的……美丽的菊花在秋雨里频频点头。 秋天的雨，藏着非常好闻的气味。梨香香的，菠萝甜甜的，还有苹果、橘子，好多好多香甜的气味都躲在小雨滴里呢__小朋友的脚__常被那香味勾住__ （1）给文中空白处加标点符号。 梨香香的，菠萝甜甜的，还有苹果、橘子，好多好多香甜的气味都躲在小雨滴里呢________ 小朋友的脚________ 常被那香味勾住________ （2）选文的第一段写________，第二段写________。 （3）为什么说“小朋友的脚，常被那香味勾住”？结合自己的生活实际说一说。 【答案】（1）！ ；， ；。 （2）秋天的色彩；秋天的气味 （3）因为秋天果子都成熟了，小朋友们看见香甜的果子，就不想离开了。 【解析】【分析】（1）此题主要考查学生对标点符号的掌握及运用。常用的点号有顿号、逗号、分号、句号、问号、冒号、叹号；常用的标号有引号、省略号、破折号、书名号、括号等。要了解标点符号的基本用法，重点掌握每一种标点符号的特殊用法，能正确使用标点符号。 好多好多香甜的气味都躲在小雨滴里呢！小朋友的脚，常被那香味勾住。（2）考查概括段意的能力。可先看看这段有几句话并了解每句话的意思，接着找出每句话中的重点词或中心词语，然后把这些词语连起来，组成一句通顺的话。选文的第一段写秋天的色彩，第二段写秋天的气味。 （3）回答这种开放性题目时需注意两点：一要联系文章的主旨，二要结合个人的认识。故答案为：（1）！，。（2）秋天的色彩秋天的气味（3）因为秋天果子都成熟了，小朋友们看见香甜的果子，就不想离开了。 【点评】（1）对于标点符号的考查有选择题、加标点题、修改题。所以平时的学习中，我们要用心体会标点符号的用法，书写过程中也要做到尽可能正确的使用标点符号，另外对于一些标点符号的特殊用法要加以积累。还要注意标点符号的位置。（2）此题主要考查概括段意的能力。（3）此题属于开放性试题，结合文本内容和生活实际。表述正确，文通句顺，书写认真即可。 2．阅读下列短文，并回答问题。
阅读短文及答案
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阅读短文，完成练习： （一） ①老虎是百兽（shòu）之王，但它害怕小鸟的粪便（fèn biàn），只要沾（zhān）上小山雀的粪便，它的皮肤就会烂掉（làn diào）。 ②狼非常凶猛（xiōnɡ měnɡ），但它害怕火和红色，更怕腰部挨（ái）打。 ③熊的力气很大，但它怕鼻子被击中（jī zhòn ɡ），只要猛击熊的鼻子，它就会动不了。 ④鳄（è）鱼十分凶猛，但它最怕黄色，在水中的人们只要穿上黄色的衣服，它就不敢接近了。 ⑤不管什么动物，都有它的弱（ruo）点，即使是凶猛的动物，也不例外。 1.本文共有（ 5 ）段，标上序号。 2.文中写了哪些动物？请把它们圈出来。（老虎、狼、熊、鳄鱼） 3.根据短文填空。 老虎害怕小鸟的粪便；狼害怕火和红色，更怕腰部挨打；熊怕鼻子被击中；鳄鱼最怕黄色。所以不管什么动物，都有它的弱点。 4、选择正确的打“√”。
（1）只有凶猛的动物有弱点（）。（2）动物都有弱点（√）。 （二） 春天，阳光灿烂，田野里百花盛开。白的梨花，粉红的桃花，还有金黄的油菜花，散发出一阵阵浓浓的香味。 1.短文共有（两）句话，写的是（春）季的的景象。 2.春天有灿烂的（阳光）；田野里（百花盛开），散发出浓浓的（香味）。 3.用“—”画出文中表示颜色的词。 4.春天，梨花、桃花、油菜花都开花了。除了这些，还有许多春天开的花，它们是杏花、迎春花、兰花等。 （三） 我家院子里有一棵古老而又高又大的枣树。春天，枣树上开满了浅黄色的枣花。夏天，花落了，枣树上结满了小青枣。到了秋天，小青枣慢慢地变红了，变成了红红的大枣。这时，树上好像挂满了圆圆的小灯笼。 1.读短文，找出合适的词填在括号里。 （又高又大）的枣树（浅黄色）的枣花
油菜种植技术 油菜共分为三大类型：白菜型、芥菜型、甘蓝型，根据正兴镇的气候土壤条件，建议推广芥菜型比适合，生育期大约在160天左右。现在对基本的种植技术介绍如下： 一、土壤选择与整地 （一）土壤选择：油菜对土壤要求不太严格，适应性较广，但是为了提高产量增加效益，应该选土层深厚、结构疏松、排水良好、养分充足、微酸性的土壤种植。水稻收割后的稻田是很适宜的田地之一。但是要选沙粘适中、地势较高、地下水位低、不易渍水、排灌方便的田地。 （二）整地的方法：由于油菜种子小，水稻田长期淹水，土壤板结通透性差，整好地是播种均匀、苗全、苗壮、苗均匀、苗齐的关键；如果整地粗放土块过大，种子就会落入土块的孔隙中，延长出苗时间，苗不齐，造成苗弱、减少分蘖，还有土壤与苗根接触不好，根就不能很好的吸收水肥，造成缺肥现象；因此要求整地精细。 二、播种：有育苗移栽、条播、撒播、点播等方式。育苗移栽有利后期大田管理、利于高产，但是费时费工；撒播省时、省工，但是不利于后期的管理且产量不高；条播是最常用的方法。 （一）育苗移栽：苗床面积小方便管理，利于培育壮苗，为高产打下基础，并有足够的时间对大田进行精细的整地；但是移栽油菜根系分布较浅，后期易倒伏，所以应注意壅根培土。 1、育苗技术（1）苗床准备：要选择土质肥沃、疏松、水源好、二、三年内没有种过蔬菜的沙土、沙质土做育苗地；苗床要上层松下层实，使根生长良好而入土不深，有利于起苗移栽时断根少，移栽后成活率高；苗床的厢面宽5尺左右，厢面土块细碎、平整、不渍水，每亩厢面需要农家肥1000斤加40斤普钙和土壤充分拌匀。（2）播种：播种前一定要晒种。每亩苗床播精选种子0.8—1斤；播种均匀，分种到厢；播种后用不带叶的树枝或竹枝轻扫一遍厢面。（3）苗床管理:及时间苗，当苗到3—4片叶时应除去病弱苗、弯脚苗；移栽前7天左右用清沼气液（1桶沼气液兑3桶水每桶加一把尿素）施一次陪嫁肥。（4）移栽：一般苗龄35天左右有6片叶、株高有6寸、根茎粗0.6厘米，就可以移栽，移栽时要做到不伤根、不损叶、多带护根土，要栽正、栽直、栽稳，要边起苗边移栽，不栽隔夜苗，栽时大小苗分开栽，边栽边浇定根水。栽种方式最好是条栽，行距1.2尺、株距5—6寸。 (二)条播：是种油菜最常用的栽培方式，具有根系发达、主根入土深、吸收水肥能力强，抗寒、抗旱、抗病能力强的特点，但是由于油菜种子小必所以须整地精细、施足底肥和精选种子。
5种细胞质雄性不育小麦败育的生物学特性与育性恢复 细胞质雄性不育是普遍存在于高等植物的一种生物学现象,在杂种优势利用中具有重要的价值。为了解不同类型异质雄性不育小麦败育的生物学特征、易恢性差异和不同恢复系的恢复力差异,本研究以5种异质小麦雄性不育系(K706A、Va706A、Ju706A、C6706A、U706A)和同型保持系706B及10个K型恢复系(6521-2,LK783,1321,223原-9,9023晚,X197,宿7078,宿968,中国春,WM5-5)为材料,对所有参试材料的1B/1R核型进行鉴定,并且对不育系和保持系的花药、籽粒形态进行比较;并对5种不育系的易恢性和10个恢复系的恢复能力进行评价(杨凌、乾县和三原),筛选出优良的不育系和恢复系,并对恢复系所含恢复基因进行等位性测验;利用K型小麦温敏雄性不育保持系TP116B、TM3315B为试验供体材料,以5种细胞质雄性不育系为受体材料,进而分析K型温敏基因导入其他细胞质中的温敏特性。试验获得结果如下:1.不育系与保持系花药有明显差异。 不育系花药短、皱缩,有不同程度的弯曲顶端,花药不开裂、不散粉;保持系花药饱满,花药壁开裂,散出大量的花粉。碘染结果表明,K706A,Ju706A,U706A花粉败育型为染败,花粉粒圆形,染色不均匀,出现部分呈棕黑色反应;不育系 Va706A,C6706A花粉败育为典败型,形态不规则,梭形或三角形,无棕黑色反应;保持系706B花粉形状规则,大小一致,圆形,呈深棕黑色,染色充分均匀。2.采用特异性分子标记及醇溶蛋白的A-PAGE检测方法对所有参试材料进行1B/1R类型鉴定,结果表明,Va706A、Ju706A、C6706A、U706A、706B为1BL/1RS易位纯合体,宿968、宿7078、LK783、1321、6521-2、WM5-5、X197、223原-9为非1BL/1RS 易位材料,K706A、9023晚为1BL/1RS易位杂合体。 3.5个不育系与10个恢复系杂交组合F1的结实率存在很大的差异,不育系
研究简报2010年增刊 玉米C型雄性不育系的研究应用 邵思全李琰聪 （云南省保山市农业科学研究所，678000） 摘要：玉米C型雄性不育的应用是提高种子纯度质量，降低种子生产成本的一种有效方法，本研究通过多年大量的田间试验，先后鉴定（调查）了T、C、S群（型）不育胞质的育性表现，结果选定C型不育胞质的Cb37为基础材料，对很多自交系进行不育系的转育和恢复系的筛选工作，先后育成3个组合，完全实现了C型不育化三系配套技术生产杂交种子，不需要掺合常规杂交种，直接应用于大面积生产，经多年多点推广种植表明，不仅种子纯度质量高，而且恢复散粉株率在96%以上。转育成功的不育系CB107、CV8112、CM丹1511不育株率稳定在99.6%～99.8%。 关键词：玉米；C型雄性不育系；研究；应用 玉米是禾谷类作物中大规模应用雄性不育的作物之一，特别是大面积杂交制种，要做到母本去雄及时和彻底实在是一件不容易的事，在杂交玉米种子生产上，由于去雄失误造成损失的实例屡见不鲜，杂交种种子质量不稳定是当前玉米种子生产上亟待解决的问题，利用雄性不育系制种是提高种子质量的一种有效方法。采用雄性不育系作为母本配制杂交种，不但能减少制种劳动强度，降低种子生产成本，而且能够有效地防止自交，提高杂交种子的纯度质量，促进玉米大面积增产。 国外实践证明，T群、C群和S群玉米雄性不育胞质曾经大量用于生产，2006年，美国C群和S群不育胞质的杂交种应用，已超过玉米种植总面积的40%；前苏联地区已普及不育胞质玉米杂交种；我国C群和S群玉米雄性不育胞质的杂交种，2009年应用面积仅占全国玉米播种面积的3%左右。这些不育系的应用存在的问题：首先，有的不育系类型中，如T型不育系严重感染小斑病，典型例子是1970年美国由于大面积种植T型胞质的杂交种导致玉米小斑病暴发流行，损失约30亿美元；其次，不育性的遗传较复杂，育性和恢复性不易稳定，如1986年四川省种植1.33万h m2C 型玉米杂交种C73（C77A×自330）单交曾出现恢复性散粉能力较差而造成了较大的损失。对于上述问题，当时由于存在认识上、技术上、管理上的种种原因，使我国玉米雄性不育杂种优势的研究和推广应用受到严重挫折，国家“八·五”攻关期间研究课题被取消，拉大了我国与国际的差距。 尽管如此，由于玉米雄性不育特性的利用在杂交种制种上的明显优越性，国内外玉米育种家仍坚持探索，旨在让这种特性更好地为人类服务。1986年以来云南省保山市农业科学研究所在西南山区开展玉米不育特性的研究应用，先后鉴定了T、C、S型不育胞质在本区生态条件下的育性表现，并对很多自交系进行不育系的转育和恢复系的筛选工作，目前已有3个组合实现三系配套使用。因此，利用玉米细胞质雄性不育特性以提高杂交种质量，仍不失为当前一项十分切实而有效的措施。在玉米细胞质雄性不育类型中，C型细胞质不育特性属较为稳定的类型之一，因此，结合杂交玉米育种工作，先后对自交系B107、V8112、M206和M 丹1511等进行C型雄性不育的转育和利用转育成功的不育系选育三系配套杂交种的研究应用。 1材料与方法 1.1材料用外引C型不育系材料（Cb37）为母本与本所正在育种上重点使用的11个自交系杂交，观察它们测交一代的育性表现，对其中不具备恢复性能的B107、V8112、M206和M丹1511等优良系继续采用回交方法进行核转换，以转育同型不育系。在回交转育过程中，对纯度不足的自交系单株成对测验法筛选留种。所用的C型不育系，使用前曾经过2年3代育性鉴定，其雄性不育特性十分稳定，B107是从掖107的杂株自交选育而成的，M206是从MO17Ht1中分离选育而成的，V8112和M丹1511是从省内引入的自交系。 1.2方法恢复系是从不育系转育后第3代开始测配筛选，每代用20～30个材料，3年5代共测配107份材料，其中，高代系34个，中低代材料73个。选育的重点放在有苗头组合上。对共测材料中某些纯合度较差，但配合力和恢复力较好的系采用“单株花粉两分法”测交选育。 育性的鉴定（包括不育系的雄花不育性和杂交种 基金项目：云南省玉米育种推广协作攻关项目；云南省现代农业玉米产业 技术体系建设项目 67
《菜花》阅读附答案 阅读下面的文字，完成问题。 菜花 （孙梨） 每年春天，去年冬季贮存下来的大白菜，都近于干枯了，做饭时，常常只用上面的一些嫩叶，根部一大块就放置在那里。一过清明节，有些菜头就会鼓胀起来，俗话叫做“菜怀胎”。 慢慢把菜帮剥掉，里面就露出一株连在菜根上的嫩黄菜花，顶上已经布满像一堆小米粒的花蕊。把根部铲平，放在水盆里，安置在书案上，是我书房中的一种开春景观。 菜花，亭亭玉立，明丽自然，淡雅清净。它没有香味，因此也就没有什么异味。色彩单调，因此也就没有斑驳。平常得很，就是这种黄色。但普天之下，除去菜花，再也见不到这种黄色了。 今年春天，因为忙于搬家，整理书籍，没有闲情栽种一株白菜花。去年冬季，小外孙给我抱来了一个大旱萝卜，家乡叫做灯笼红。鲜红可爱，本来想把它雕刻成花篮，撒上小麦种，贮水倒挂，像童年时常做的那样。也因为杂事缠身，胡乱把它埋在一个花盆里了。可是一开春，它竟一枝独秀，拔出很高的茎子，开了很多的花，还招来不少蜜蜂儿。 这也是一种菜花。它的花，白中略带一点紫色，给人一种清冷的感觉。它的根茎俱在，营养不缺，适于放在院中。正当花开得繁盛之时，被邻家的小孩，揪得七零八落。花的神韵，人的欣赏之情，差不多完全丧失了。 今年春天风大，清明前后，接连几天，刮得天昏地暗，厨房里的光线，尤其不好。有一天，天晴朗了，我发现桌案下面，堆放着蔬菜的地方，有一株白菜花。它不是从菜心那里长出，而是从横放的菜根部长出，像一根老木头长出的直立的新枝。有些花蕾已经开放，耀眼地光明。我高兴极了，把菜帮菜根修了修，放在水盂里。 我的案头，又有一株菜花了。这是天赐之物。家乡有句歌谣：十里菜花香。在童年，我见到的菜花，不是一株两株，也不是一亩二亩，是一望无边的。春阳照拂，春风吹动，蜂群轰鸣，一片金黄。那不是白菜花，是油菜花。花色同白菜花是一样的。 一九四六年春天，我从延安回到家乡。经过八年抗日战争，父亲已经很见衰老。见我回来了，他当然很高兴，但也很少和我交谈。有一天，他从地里回来，忽然给我说了一句待对的联语：丁香花，百头，千头，万头。他说完了，也没有叫我去对，只是笑了笑。父亲做了一辈子生意，晚年退休在家，战事期间，照顾一家大小，艰险备尝。对于自己一生挣来的家产，爱护备至，一点也不愿意耗损。那天，是看见地里的油菜长得好，心里高兴，才对我讲起对联的。我没有想到这些，对这幅对联，如何对法，也没有兴趣，就只是听着，没有说什么。当时是应该趁老人高兴，和他多谈几句的。没等油菜结籽，父亲就因为劳动后受寒，得病逝世了。临终，告诉我，把一处闲宅院卖给叔父家，好办理丧事。 现在，我已衰暮，久居城市，故园如梦。面对一株菜花，忽然想起很多往事。往事又像菜花的色味，淡远虚无，不可捉摸，只能引起惆怅。
1、发展油菜生产的意? (1)油菜是重要的油料作物：油菜是世界四大油料作物之一，其种子的含油量约占其种子的35%-50%。特别是“双低一高（低芥酸和硫甙，高油酸）”菜籽油更是健康油。 (2)能提供多种用途的工业用油：普通采油芥酸含量在45%以上，其可以直接用于加工高温绝缘油和选矿工业的矿物浮选剂等。其还是重要的工业原料，在医药上也有广泛的应用。 (3)能提供优质饲料和植物粗蛋白：油菜籽榨油后的饼粕，含蛋白质40%左右，碳水化合物30%-40%，还有粗脂肪，粗纤维、维生素及多种矿物质，是良好的精饲料。 (4)油菜在持续农业种业中也占有重要地位。 (5)油菜有利于提高土壤肥力。 (6)油菜还是一种良好的蜜源作物。（其花期还是旅游的好风景） 2、油菜在持续农业中的重要地位？ 首先，油菜是世界上主要油料作物之一，唯一的冬季油料作物，是提高复种指数，促进全年增产增收的优良作物。其次，油菜的花期长，20-30d，花器官的数目多，每朵花有4个蜜腺，因而油菜也是重要蜜源作物。第三，种植油菜有利于提高土壤肥力。在栽培油菜过程中施入土壤的氮、磷、钾元素都随根、茎、叶、花、果实归还土壤。因此，种植油菜实质上是取油还肥，并以肥养田。油菜根系能分泌有机酸，溶解土壤中的磷，增加土壤中速效磷的含量，有利于后作的增产，所以油菜是耕作制度中的良好茬口。 3、发展我国油菜生产的对策? (1)加大新品种新技术的研究力度，提高油菜综合生产能力。尽快选育出一批适应性广、抗逆性强。栽培简单的“双低”油菜。 （2）、加大机械化生产进程，提高油菜生菜效率。解决我国油菜生产的劳动强度大、费工费时的问题。 （3）、提升产业化经营，提高油菜生产效率。引导带动龙头企业，建立油菜籽加工产业联盟，延长油菜产业链条。 4、油菜栽培利用的特点？ (1)、油菜的优质指标非常明确，且标准越来越高。 （2）、油菜优质生产的最大不利环境因素就是外来花粉的污染。 （3）、油菜的营养特性很特殊，N的需求量很大，但对N的利用率低养分还田率高。 (4)、油菜的收获指数很低，限制了其发展。 （5）、油菜植株高大，分支很多，株型松散，个体差异大。 （6）开花、结果时间集中在后期，根系在后期容易衰退，制约了油菜产量的进一步提升。 （7）、角果皮是油菜后期的主要光和器官，其光合产物占了粒灌浆的物质来源的40%。 5、中国油菜经历了四个阶段：徘徊阶段、提高阶段、发展阶段、波动阶段。 6、、我国冬油菜区分为华北关中亚区、云贵高原亚区、四川盆地亚区、长江中游亚区、长江下游亚区和华南沿海亚区六个亚区，安徽省油菜产区分别属于华北关中亚区、长江中游亚区和长江下游亚区三个亚区。 7、凡是栽培的用于收子榨油的十字花科芸薹属植物统称为油菜。按其系农艺性
菜花阅读答案 现代文阅读题 菜花(孙梨) 每年春天，去年冬季贮存下来的大白菜，都近于干枯了，做饭时，常常只用上面的一些嫩叶，根部一大块就放置在那里。一过清明节，有些菜头就会鼓胀起来，俗话叫做菜怀胎。 慢慢把菜帮剥掉，里面就露出一株连在菜根上的嫩黄菜花，顶上已经布满像一堆小米粒的花蕊。把根部铲平，放在水盆里，安置在书案上，是我书房中的一种开春景观。 菜花，亭亭玉立，明丽自然，淡雅清净。它没有香味，因此也就没有什么异味。色彩单调，因此也就没有斑驳。平常得很，就是这种黄色。但普天之下，除去菜花，再也见不到这种黄色了。 今年春天，因为忙于搬家，整理书籍，没有闲情栽种一株白菜花。去年冬季，小外孙给我抱来了一个大旱萝卜，家乡叫做灯笼红。鲜红可爱，本来想把它雕刻成花篮，撒上小麦种，贮水倒挂，像童年时常做的那样。也因为杂事缠身，胡乱把它埋在一个花盆里了。可是一开春，它竟一枝独秀，拔出很高的茎子，开了很多的花，还招来不少蜜蜂儿。 这也是一种菜花。它的花，白中略带一点紫色，给人一种清冷的感觉。它的根茎俱在，营养不缺，适于放在院中。正当花开得繁盛之时，被邻家的小孩，揪得七零八落。花的神韵，人的欣赏之情，差不多完全丧失了。
今年春天风大，清明前后，接连几天，刮得天昏地暗，厨房里的光线，尤其不好。有一天，天晴朗了，我发现桌案下面，堆放着蔬菜的地方，有一株白菜花。它不是从菜心那里长出，而是从横放的菜根部长出，像一根老木头长出的直立的新枝。有些花蕾已经开放，耀眼地光明。我高兴极了，把菜帮菜根修了修，放在水盂里。 我的案头，又有一株菜花了。这是天赐之物。家乡有句歌谣：十里菜花香。在童年，我见到的菜花，不是一株两株，也不是一亩二亩，是一望无边的。春阳照拂，春风吹动，蜂群轰鸣，一片金黄。那不是白菜花，是油菜花。花色同白菜花是一样的。 一九四六年春天，我从延安回到家乡。经过八年抗日战争，父亲已经很见衰老。见我回来了，他当然很高兴，但也很少和我交谈。有一天，他从地里回来，忽然给我说了一句待对的联语：丁香花，百头，千头，万头。他说完了，也没有叫我去对，只是笑了笑。父亲做了一辈子生意，晚年退休在家，战事期间，照顾一家大小，艰险备尝。对于自己一生挣来的家产，爱护备至，一点也不愿意耗损。那天，是看见地里的油菜长得好，心里高兴，才对我讲起对联的。我没有想到这些，对这幅对联，如何对法，也没有兴趣，就只是听着，没有说什么。当时是应该趁老人高兴，和他多谈几句的。没等油菜结籽，父亲就因为劳动后受寒，得病逝世了。临终，告诉我，把一处闲宅院卖给叔父家，好办理丧事。 现在，我已衰暮，久居城市，故园如梦。面对一株菜花，忽然想起很多往事。往事又像菜花的色味，淡远虚无，不可捉摸，只能引起惆怅。
油菜的品种及分类 农学0903 朱晨熹2009301200305 油菜，又叫油白菜，苦菜，是十字花科植物油菜的嫩茎叶，原产我国，颜色深绿，帮如白菜，属十字花科白菜变种。凡是十字花科芸苔属中栽培作为油用的植物，统称为油菜。其中包括很多种类。我国栽培的油菜，按其形态和特性可分为三大类型：芥菜型，白菜型，甘蓝型。 1、芥菜型油菜 该类型通称高油菜、苦油菜、辣油菜或大油菜，原产于我国西部和西北部。植株高大，株型松散，分枝纤细，分枝部位高，分枝多，主根发达。幼苗基部叶片小而窄狭，披针形，有明显的叶柄，叶面皱缩，且具刺毛和蜡粉，叶缘一般呈琴状，并有明显的锯齿，叶片和种子都有浓郁的辛辣味，这是从芥菜演化而来的残留遗迹。。薹茎叶具短叶柄，叶面稍有皱缩。花瓣较小，不重叠，四瓣分离，角果细而短，种子有辣味，呈黄、红、褐色或黑色，籽粒小，种皮多呈黄色或棕红色，千粒重l～2克，含油率30％左右，油的食味较差。含油量低，一般在30％～35％，高的达60％以上，且油分品质较差，不耐藏，生育期较长，产量低，但抗旱、耐瘠性较强。代表品种有牛尾梢、涟水小油菜、新油1号等。在我国西南、西北和华北等地种植较多。 2、白菜型油菜 油菜三大类型之一。学名Brassia campestris L.。包括原产中国的芸薹和油白菜。染色体组为aa,n=10。 白菜型油菜是原产于我国西北地区的大白菜演化来的，植株矮小，分枝较小，茎秆纤细，有薄而光滑的椭圆形叶片。边缘有明显的琴状缺刻，上有刺毛，覆被一层薄薄的腊粉，又称为小油菜、矮油菜和甜油莱，我国大部分地区都能种植。另一种白菜型油菜是从小白菜演化来的，在古籍中称为油青菜。它的特点是株型高大，分枝性强，茎秆粗壮，基叶发达，半直立的。宽大的叶片呈随圆形成或卵圆形，全缘或波状，无琴状缺刻。我国各地称为白油菜、油白菜、油菜白等。白菜型油菜籽粒变异极大，千粒重2～3克，有些品种可达4～5克，含油量在40％以上。籽粒大小不一，种皮多为棕红色、褐色或黑色，千粒重2～3克，含油率在35～45％之间。 该类型又称小油菜或甜油菜。其植株矮小，幼苗生长较快，须根多；基叶椭圆、卵圆或长卵型，叶上举，有多刺毛或少刺毛，被有蜡粉或不被蜡粉，苞茎而生；分枝少或中等，花大小不齐，花瓣两侧相互重叠，自交结实性很低。种子有褐色、黄色或五花子色，大小不一，千粒重3g；含油量中等，一般在35％～38％，高的达45％以上。该类型生育期短，成熟较早，耐瘠薄，抗病力弱，生产潜力小，稳产性差。该类型还可分为两个种： （1）北方小油菜：古代文献中称为芸薹，株型矮小，分枝少，茎秆细，基叶不