花粉败育和雄性不育
花药成熟后，一般都能散放正常发育的花粉粒。由于种种内在和外界因素的影响，有时散出的花粉没有经过正常的发育，不能起到生殖的作用，这一现象，称为花粉的败育（abortion）。花粉败育的原因是多方面的，一些情况是花粉母细胞不能正常进行减数分裂，如花粉母细胞互相粘连一起，成为细胞质块；有的出现多极纺锤体或多核仁相连；也有产生的4个孢子大小不等，因而不能形成正常发育的花粉；有一种情况是减数分裂后，花粉停留在单核或双核阶段，不能产生精子细胞；也有因营养情况不良，以致花粉不能健全发育。绒毡层细胞的作用失常，失去应起的作用时，也能造成花粉败育，如在花粉形成过程中，绒毡层细胞不仅没有解体，反而继续分裂，增大体积。以上反常现象的产生，又往往与环境条件相联系，如温度过低，或者严重干旱等。
另外，个别植物由于内在生理、遗传的原因，在正常自然条件下，也会产生花药或花粉不能正常地发育，成为畸形或完全退化的情况，这一现象称为雄性不育（malesterility）。雄性不育的植物，雌蕊照样可以正常发育。雄性不育植株可以表现为三种类型：一是花药退化，花药全部干瘪，仅花丝部分残存；二是花药内不产花粉；三是产生的花粉败育。雄性不育的植物在进行杂种优势的育种工作中，往往可以利用这一特性，在杂交时免去人工去雄这一步操作过程，从而节约大量人力。正因为这样，在农业生产上往往需要选育这样的品种。农业上也常用药物来促使雄性不育，称药物杀雄，或采取其他措施达到这一目的。常用的杀雄药剂有2，4－D、萘乙酸、秋水仙碱、赤霉素、乙烯利等。
雄性不育系 几乎所有的二倍体植物，不论是野生或栽培的，都可以找到导致雄性不育的核基因。据不完全统计,现已发现近200种植物存在着核质互作型的雄性不育性，其不育程度和遗传稳定性颇不相同。育种上需要的是对环境条件不敏感，能够稳定遗传的雄性不育系。 雄性不育系主要在杂种优势利用（植物）上作母本，可以省去去雄工作,便于杂交制种,为生产上大规模利用杂种一代优势创造条件。核、质互作型不育系的种子繁殖，须靠一个花粉正常而又能保持不育系不育特性的雄性不育保持系授粉。杂交制种则须有一个花粉可育，并能使杂种恢复育性的育性恢复系。这样，不育系、保持系和恢复系（分别简称A、B和R 系）三系配套,就成为利用不育系以大量配制杂交种子的重要前提。 雄性不育系主要可分两类： 一、细胞核雄性不育系 即由控制花粉正常育性的核基因发生突变而形成的不育系。 1、不育机制：一般由1对隐性基因控制，但也有由2～3 对隐性基因互作而产生的雄性不育性（如莴苣）。假如控制花粉正常育性是一对显性基因RfRf，则由于隐性突变,杂合体Rfrf自交后将会分离出纯合基因型rfrf,表现为雄性不育。大麦、玉米、高粱、大豆、番茄、棉花等很多作物都有这样的突变体。但偶尔还发现有杂合的显性核不育现象。其正常可育的基因型为msms，而经显性突变后产生的杂合基因型Msms会由于Ms的显性作用表现为雄性不育,当它被正常育性植株msms授粉结实时,其子代按1:1比例分离出显性不育株和隐性可育株,并依此方法代代相传。1972年中国在山西省发现的由显性单基因控制的太谷核不育小麦就属于此类。 2、利用：因隐性核不育系难以找到有效的保持系，故不能大量产生不育系种子供制种用；但可用杂合可育株给不育株授粉，在正常育性受 1对显性基因控制的情况下,其子代将按1:1比例分离出纯合不育株和杂合可育株。用杂合可育株对不育株授粉,下一代育性分离仍是1:1的比例。采用这种作法可以较大量地繁殖不育株与可育株的混合群体。这种群体内既有不育株又有保持不育性能力的植株，有人因此称之为两用系。杂交制种时，必须在开花前剔去母本群体内的可育株，以保证制种的纯度。一般栽培品种都可作隐性核不育系的恢复系，因此易于配出强优势组合。但要在混合群体开花前的短促时间内剔除全部可育株，对于繁殖系数低、用种量大的作物常因十分费工而不易做到。 1965年，美国R.T.拉梅奇为解决大麦核不育系种子繁殖的困难，提出利用“平衡三级三体”的遗传机制：即在正常染色体上具有隐性雄性不育和隐性稃色正常的基因，在额外染色体上有相应的显性可育基因，并在其附近设法引入一个能使稃壳有色的显性标志基因，两者紧密连锁。额外染色体一般不能由花粉传递，只能以30％的比例由雌配子传给下代。这样的三级三体自交后将产生二体和三体两类植株，二体植株具纯合的雄性不育基因和正常稃色；三体植株带有一个显性可育基因和有色稃壳。通过光电比色装置对种子稃色进行筛选,可将带雄性可育基因的有色种子剔除,以繁殖纯不育系。这一设想后得到实现,育成了1个大麦杂交种，并在生产上推广。但后来在推广繁殖过程中，发现额外染色体通过雄配子的传递率比预期的高，上述机制受到干扰，而且杂种优势不够强，因而停止应用。对于繁殖系数高、用种量少的作物如番茄等，则可直接应用两用系作母本，于开花前逐株检查育性并剔除可育株，授以父本恢复系花粉,产生杂交种子。总之,核不育系由于难以找到保持系，目前在生产上仍不能有效利用。而单基因控制的太谷显性核不育小麦在没有作出标志基因之前，只能作为常规育种中开展轮回选择和回交育种的亲本之用。
第五节雄性不育性及其在杂种优势中的应用尽管利用杂种优势已成为提高农业生产效益的主要途径之一，但除了像玉米等少数雌雄异株或雌雄同株异花作物外，在未解决人工去雄的困难以前，难以在生产上大面积推广。而解决这一困难的有效途径是利用植物的雄性不育性。目前水稻、玉米、高粱、洋葱、油菜等作物已经利用雄性不育性进行杂交种子的生产，并产生了巨大的经济效益和社会效益。 一、雄性不育的类别 (一)细胞质不育不育由细胞质基因控制，而与核基因无关。其特征是所有可育品系给不育系授粉，均能保持不育株的不育性，也就是说找不到恢复系。这对营养体杂优利用的植物育种有重要的意义。如：Ogura萝卜细胞质不育系。 (二) 核不育不育性是由核基因单独控制的(简称GMS)。 1、一对隐性核基因控制的雄性不育性蔬菜不育材料大都属于此类。msms 不育，MsMs或Msms可育，共有三种基因型。msms与MsMs交配后代全部可育；msms与Msms交配后代可育、不育株1：1分离；Msms自交后代可育、不育株按3：1分离。只有用Msms作父本与msms不育株测交，可以获得50%的雄性不育株和50%的雄性可育株。 由于在一个群体里，有50%的可育株用于保持不育性。通常称其为“两用系”(ABline)或甲型两用系。将其用于杂种一代制种，则需要拔除50%的可育株。因此，隐性核不育后代不能得到固定(100%)的不育类型。 2、一对显性基因控制的雄性不育性有杂合的不育株Msms、纯合的可育株两种基因型，纯合不育株（MsMs）理论上存在但实际上无法获得。用Msms不育株与msms可育株杂交后代是半不育群体，此种两用系也叫乙型两用系。 3、由多个核基因控制的雄性不育中的一些组合可育成全不育系。有核基因互作假说和复等位基因假说(曹书142或景书159)。 (三)核质互作雄性不育(简称CMS) 不育性由核基因(msms)和细胞质基因(S)共同控制的，又简称为胞质不育型。 一个具有核质互作不育型的雄性不育植物，就育性而言，有一种不育基因型和五种可育基因型。不育基因型S(msms)；可育基因型：N(MsMs)、N(Msms)、N(msms)、S(MsMs)、S(Msms)。因此有不育系S(msms)、保持系N(msms)、恢复系
第九章生殖 内容梗概： 一鱼类性腺的形态；二鱼类性别分化和性别决定；三精巢的机能※四卵巢的机能※五性腺活动的调节※ 第一节鱼类性腺的形态 一精巢的形态 大部分硬骨鱼类的精巢为一对延长的器官，附着在体腔背壁上，精巢向后延伸部分形成输精管，终止在直肠和输尿管之间的生殖乳突上。 硬骨鱼类精巢由间质和小叶（或小管）组成。 间质位于小叶之间，由间质细胞、成纤维细胞和血管、淋巴管组成。其中间质细胞与哺乳类的Leydig’s细胞同源，是合成激素的场所。 小叶（或小管）具有两种类型的细胞，即生殖细胞和排列在小叶或小管周围的体细胞（小叶界细胞），后者称为谢尔托立氏细胞（Sertoli cell），由它们组成小叶或小管内的小囊。 根据精子发生的模式，可将鱼类精巢结构分成两种类型：小叶型和小管型。 小叶型精巢 ?小叶型精巢为绝大部分硬骨鱼类所具有，它由许多被结缔组织分隔成的小叶组成，小叶中的原始生殖细胞经历若干次有丝分裂，形成含有数个精原细胞的生精小囊。在成熟过程中，一个生精小囊内的所有生殖细胞大都处于相同的发育阶段，随着精子发生到精子形成，生精小囊不断扩大，最后破裂，精子被释放进入与输精管相连的小叶腔中。 小管型精巢 小管型精巢见于花鳉科鱼类和鳉科鱼类。这种精巢为许多小管规则地排列在外端固有膜和中央腔之间。原始生殖细胞仅位于小管近盲端部分，随着精子发生到精子形成，生精小囊逐渐向中央腔方向移动，成熟的精子被释放入与输精管相连的中央腔。 二卵巢的形态 大部分硬骨鱼类的卵巢为一对中空的囊状器官，卵巢腔实际上是体腔的隔离部分，卵巢腔的后端延伸形成输卵管。硬骨鱼类的输卵管与卵巢腔直接相连。成熟的卵直接落入卵巢腔中，通过输卵管由泄殖孔排出。 大部分硬骨鱼类卵巢表现为周期性变化，按卵子发生模式可分为三种卵巢类型： 全同步性卵巢；副同步性卵巢；非同步性卵巢 全同步性卵巢 卵巢中含有的卵母细胞都处于同一发育阶段，具有这种类型卵巢的鱼类，一生只产一次卵，产卵后即死亡，如一些溯河性鱼类大西洋鲑和大麻哈鱼属；降河性鱼类如鳗鲡。 副同步性卵巢 卵巢至少有两种不同发育阶段的卵母细胞组成，如光鲽和虹鳟，每年只产一次卵，而且产卵季节较短。 非同步性卵巢 卵巢中含有各个发育阶段的卵母细胞，如青鳉和金鱼。这些鱼一般有较长的繁殖季节，并能进行多次产卵。 鱼类卵巢由卵原细胞、卵母细胞以及外围的滤泡细胞、支持细胞、基质细胞、血管和神经组织组成。 在早期发育阶段，每个卵母细胞外围被一层不连续的滤泡细胞包围。随着卵母细胞不断生长，滤泡细胞增殖并形成一层连续的滤泡细胞层（颗粒细胞层），之后，由结缔组织形成滤泡膜的外层（鞘膜层）。 卵黄发生期的卵母细胞由两个主要的细胞层包围，即鞘膜层（外层）和颗粒层（内层），两
《生理学试题》 一、名词解释（共10题，每题2分，共20分） 1.动脉血压 2.呼吸 3. Internal environment 4. 静息电位 5. 食物的氧热价 6. 脊休克 7. hormone 8. 心输出量 9. 红细胞沉降率 10. 肾小球滤过率 二、填空题（共20空，每空0.5分，共10分） 1. 机体生理功能的调节方式有、和自身调节。2．血液凝固过程可分为、和纤维蛋白的形成三个基本步骤。 3.心肌细胞的生理特有、、、。4．肾小管的髓袢升支粗段的顶端膜上有电中性同向转运体，小管液在流经髓袢升支粗段时，渗透压。 5．皮肤温度高于环境温度的散热方式是、和对流散热。 6. 氧离曲线右移表示Hb和O2的亲合力；毛细血管血液释放O2。7．胃液中因子缺乏造成肠道吸收障碍，会出现贫血。8．局部反应的特点、和可以叠加。 9．根据丘脑各部分向大脑皮层投射特征的不同，可把感觉投射系统 分为和。 三、简答题（共4题，每题5分，共20分） 1．简述心交感神经在心血管活动调节中的作用。 2．简述神经细胞动作电位产生的机制 3.简述生长素的生理作用。 4．简述神经纤维传递兴奋的特征。 四、论述题（共2题，每题10分,共20分） 1．试述影响肾小球滤过的因素 2．动物实验中，切断家兔双侧迷走神经后对呼吸有何影响？为什么？ 五、多项选择题（共10题，每题1分，共10分） 1．神经肌肉接头处兴奋传递的特征： A．单向传递 B．有时间延搁 C．对环境变化敏感 D．相对不疲劳性 E．有兴奋的总和 2.影响心室肌细胞兴奋性的因素 A．静息电位 B．最大复极电位 C．阈电位 D．钠通道状态 E．钙通道状态3.胆碱能纤维包括 A．支配骨骼肌的运动神经B．支配汗腺的交感节后纤维 C．自主神经节前纤维D．支配肾上腺髓质的交感神经 E．交感缩血管纤维 4.在环境温度为30℃时作剧烈运动，人体散热的途径有
第十一章雄性不育及其杂种品种的选育 1. 概念：雄性不育：是指雄性器官发育不良，失去生殖功能，导致不育的特性。 2. 雄性不育性在植物界普遍存在。据Kaul(1988) 报道，已经在43科162 属617个物种及种间杂种中发现了雄性不育，其中包括玉米、水稻、小麦、高粱、油菜、棉花等主要农作物。 3. 雄性不育可作为重要工具用于各种作物的杂交育种和杂种优势利用。 4. 当杂交母本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁殖制种时的去雄劳动，降低生产成本，提高杂种种子质量，带来更大的经济效益。 5. 雄性不育可分为能遗传的和不能遗传的。 第一节雄性不育的遗传 遗传的雄性不育分为质核互作不育和核不育两种类型。 一、质核互作雄性不育的遗传解释 (一)质核互作雄性不育的遗传解释 1.概念：质核互作雄性不育是受细胞质不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型，常被简称为胞质不育(CMS)。 2.遗传：①当胞质不育基因S存在时，核内必须有相对应的隐性不育基因rr，才表现不育。②在杂交或回交时，只要父本核内没有显性可育基因R，则杂交子代一直保持雄性不育，表现细胞质遗传的特征。③如果细胞质基因是正常可育基因N，即使核基因是rr，仍然正常可育；④如果核内存在显性可育基因R，不论细胞质是S或N，个体均表现育性正常。
按照细胞质中有可育基因N或不育基因S，细胞核中有显性可育基因RR，隐性不育基因rr，杂合基因Rr，质核结合后将会组成6种基因型如表11-1。6种基因型中只有S(rr)一种不育，具有这种基因型的品系或自交系就称雄性不育系，简称不育系(A)。其余5种基因型都是可育的，如果以不育型为母本，分别与5种可育型杂交将会出现以下三种情况： (1)S(rr)×N(rr)→S(rr)，Fl全部表现不育，说明N(rr)具有保持不育性在世代中稳定传递的能力，具有N(rr)基因型的品系或自交系称雄性不育保持系，简称保持系(B)。 (2)S(rr)×N(RR) →S(Rr)，或S(rr) ×S(RR) →S(Rr)，F1全部正常能育，说明这两种基因型都能使不育性恢复正常，具有N(RR)或S(RR)基因型的品系或自交系称雄性不育恢复系，简称恢复系(R)。 (3)S(rr)×N(Rr) →S(Rr)+S(rr)，或S(rr)×S(Rr) →S(Rr)+S(rr)，F1表现育性分离，说明N(Rr)或S(Rr)具有杂合的恢复能力，N(Rr)的自交后代能选育出纯合的保持系N(rr)或恢复系N(RR)；而S(Rr)的自交后代能选育出不育系S(rr)和纯合恢复系S(RR)。 3.应用：质核互作雄性不育的一大特点是能实现三系配套，并能通过三系法将杂种优势应用于生产。 (二)多种质核基因对应的遗传 1.同一植物内可以有多种质核不育类型。例如：玉米中38种不同来源的质核型不育系，根据其恢复性反应的差别，大体可分为T、S、C三组
细胞质遗传和植物雄性不育练习 一、名词解释 细胞质遗传： 植物雄性不育： 核不育： 质核互作不育： 二、填空题 1紫茉莉纸条颜色遗传属于，若用花斑纸条接受白色枝条植株的花粉，发育成的植株的表现型为。 2、透明金鱼（T）和普通金鱼（t）杂交试验，正交和反交的结果一样，F1均为五色鱼，金鱼的体色遗传属于。 3、椎实螺外壳的螺旋方向，右旋对左旋为显性，杂交实验，当右旋与左旋杂交时，F1为右旋，当左旋与右旋杂交时，F1为左旋，则椎实螺外壳螺旋方向的遗传为。 6、植物雄性不育是指由于生理上或遗传上的原因所造成的花粉败育，前者被称为 主要有和引起，是暂时的，不遗传的，后者被称为 ，根据遗传机制的不同可分为和。随着研究的深入人们 又发现了第三种形式的雄性不育，即。 7植物雄性不育的特点是。 4、核基因的主要载体是，细胞质基因的载体是。 5、三系指、、。 三、选择题 1、甲性状和乙性状为细胞质遗传，下列四种组合中能说明这一结论的是（） ①甲×乙---F1呈甲性状②甲×乙---F1呈乙性状 ③乙×甲---F1呈甲性状④乙×甲—-F1呈乙性状 A、①② B、③④ C、①④ D、②③ 2、在形成卵细胞的减数分裂过程中，细胞质遗传物质的分配特点是（） ①有规律分配②随机分配③均等分配④不均等分配 A、①③ B、②③ C、①④ D、②④ 3、植物的雄性不育现象在（）中非常普遍。 A被子植物 B草本植物 C观赏植物 D木本植物 4、多数核不育型均受简单的一对隐性基因(rf)所控制，下列属于雄性不育的是（） A、rfrf B、RfRf C、Rfrf D、rfRf 5、关于核基因与质基因的叙述正确的是（） A、二者由于存在的场所不同，相互之间完全独立，互不联系。 B、细胞核遗传受质基因的控制。 C、在生命的全部遗传体系中，核基因居主导和支配地位 D、细胞质基因决定细胞器的存在。 6、下列对“三系”间的关系叙述正确的是（） A、不育系雌蕊发育正常可自交繁殖后代。 B、不育系依靠保持系繁殖后代。 C、保持系和恢复系的雌蕊和雄蕊发育都正常，故可自交繁殖后代。 D、不育系和恢复系杂交可产生具有杂种优势的杂交种子。 7. 质核互作型雄性不育系的恢复系基因型为（） （1）S(Rr) （2）N（rr）（3）S(rr) （4）N（RR） 四、判断题 1、雄性不育系的特点是雄蕊发育不正常，雌蕊发育正常，能接受外来花粉而受精结实。（） 2、核不育型一般由一对隐性基因控制的，它只能依靠杂合体自交分离产生雄性不育株。（）
实验十作物雄性不育系的鉴定 一、实验目的 学习和初步掌握雄性不育系的植物学形态特征和花粉育性鉴定技术. 二、内容说明 雄性不育是指雌雄同株作物中，雄性器官发育不正常，不能产生有功能的花粉，但它的雌性器官发育正常，能接受正常花粉而受精结实的现象。雄性不育一般可分为3种类型：①细胞质雄性不育型，简称质不育型，表现为细胞质遗传。②细胞核雄性不育型，简称核不育型，表现为细胞核遗传。③核-质互作不育型，表现为核-质互作遗传。无论植物的不育性是那种类型，它们都会在一定的组织中表现出来。雄性不育系花粉的败育，一般出现在造孢细胞至花粉母细胞增殖期、减数分裂期、单抱花粉期(或单抱晚期)、双核和三核花粉期。其中出现在单孢花粉期较为普遍。雄蕊败育大概可分成以下几种类型： (一)花药退化型一般表现为花冠较小，雄蕊的花药退化成线状或花瓣状，颜色浅而无花粉。 (二)花粉不育型这一类花冠、花药接近正常，往往呈现亮药现象或褐药现象，药中无花粉或有少量无效花粉、镜检时，有时会发现少量干瘪、畸形以及特大花粉粒等，大多数是无生活力的花药。 (三)花药不开裂型这类不育型虽然能形成正常花粉，但由于花药不开裂不能正常散粉，花粉往往由于过熟而死亡。 （四)长柱型功能不育这一类型花柱特长，往往花蕾期柱头外露，虽然能够形成正常花粉但散落不到柱头上去。 (五)嵌合型不育在同一植株上有的花序或花是可育的，而有的花序或花则是不育的，在一朵花中有可育花药，也有不育花药。 作物雄性不育系则是具有雄性不育现象，并能将雄性不育性遗传给后代的作物品系。 我们都知道，杂种优势普遍存在，在很多植物由于单花结籽量少，获得杂交种子很难，从而是杂交种子生产成本太高而难以在生产上应用，利用雄性不育系配制杂交种是简化制种的有效手段，可以降低杂交种子生产成本，提高杂种率，扩大杂种优势的利用范围。因此，雄性不育在杂交过程中有着重要的作用。当前，农作物杂种优势主要是利
生殖 【测试题】 一、名词解释 1．生殖（reproduction） 2．青春期突长 3．雄激素结合蛋白（androgen binding protein，ABP） 4．抑制素（inhibin） 5．间质细胞刺激素（interstitial cell stimulating hormone，ICSH） 6．卵巢周期（ovarian cycle） 7．月经（menstruation ） 8．月经周期（menstrual cycle）、 9．副性征或第二性征（secondary sex characteristics ） 10．排卵（ovulation） 11．黄体（corpus luteum） 12．附属性器官（accessory sexual organ） 13．精子获能（capacitation of spermatozoa） 14．受精（fertilization） 15．着床（implantation） 16．绒毛膜促性腺激素（chorionic gonadotropin） 17．绝经期（menopause） 二、填空题 18．睾丸的两个主要生理功能是___和___。 19．男性原始的生殖细胞为___，存在于睾丸___的基膜上。 20．雄激素是由睾丸的___细胞产生的，抑制素是由___分泌的。 21．睾丸间质细胞分泌的雄性激素主要是___，雄激素的活性以___为最强，其次为___。 22．每个精子细胞由___个常染色体和一个___或___性染色体。 23．精子形成时，丢失了大部分的细胞器，没有___、___及___，而核高度浓缩，变长。 24．由于腺垂体分泌的___可刺激间质细胞分泌睾酮，故称之为___。 25．睾丸产生的能抑制腺垂体FSH分泌的活性物质称为___。 26．月经周期中，子宫内膜的变化可分为___期、___ 期和___期。 27．月经的产生是由于血中雌激素和孕激素含量突然大幅度___，致使子宫内膜组织坏死、出血。 28．卵巢主要的生理功能是产生___，还可以分泌多种激素，其中主要有___、___，还有少量的___及___。29．卵巢周期可分为___、___和___三个时期。 30．引起排卵发生的关键性因素是___峰；该峰是由排卵前___高峰所诱导出现的，后者对腺垂体及下丘脑的这种作用为___效应。 31．排卵后引起体温升高的激素是___。 32．下丘脑弓状核等部位的肽能神经元释放的___调节着腺垂体___和___的分泌，进而对睾丸的生精作用以及支持细胞和间质细胞的活动进行调节。 33．妊娠8～10周以前，妊娠的维持主要靠胎盘分泌的___，而妊娠8～10周以后则主要靠胎盘分泌的___和___。 34．卵巢分泌的雌激素主要是___。怀孕期间，胎盘大量产生的雌激素主要是___，其合成原料来自___。 三、选择题
研究简报2010年增刊 玉米C型雄性不育系的研究应用 邵思全李琰聪 （云南省保山市农业科学研究所，678000） 摘要：玉米C型雄性不育的应用是提高种子纯度质量，降低种子生产成本的一种有效方法，本研究通过多年大量的田间试验，先后鉴定（调查）了T、C、S群（型）不育胞质的育性表现，结果选定C型不育胞质的Cb37为基础材料，对很多自交系进行不育系的转育和恢复系的筛选工作，先后育成3个组合，完全实现了C型不育化三系配套技术生产杂交种子，不需要掺合常规杂交种，直接应用于大面积生产，经多年多点推广种植表明，不仅种子纯度质量高，而且恢复散粉株率在96%以上。转育成功的不育系CB107、CV8112、CM丹1511不育株率稳定在99.6%～99.8%。 关键词：玉米；C型雄性不育系；研究；应用 玉米是禾谷类作物中大规模应用雄性不育的作物之一，特别是大面积杂交制种，要做到母本去雄及时和彻底实在是一件不容易的事，在杂交玉米种子生产上，由于去雄失误造成损失的实例屡见不鲜，杂交种种子质量不稳定是当前玉米种子生产上亟待解决的问题，利用雄性不育系制种是提高种子质量的一种有效方法。采用雄性不育系作为母本配制杂交种，不但能减少制种劳动强度，降低种子生产成本，而且能够有效地防止自交，提高杂交种子的纯度质量，促进玉米大面积增产。 国外实践证明，T群、C群和S群玉米雄性不育胞质曾经大量用于生产，2006年，美国C群和S群不育胞质的杂交种应用，已超过玉米种植总面积的40%；前苏联地区已普及不育胞质玉米杂交种；我国C群和S群玉米雄性不育胞质的杂交种，2009年应用面积仅占全国玉米播种面积的3%左右。这些不育系的应用存在的问题：首先，有的不育系类型中，如T型不育系严重感染小斑病，典型例子是1970年美国由于大面积种植T型胞质的杂交种导致玉米小斑病暴发流行，损失约30亿美元；其次，不育性的遗传较复杂，育性和恢复性不易稳定，如1986年四川省种植1.33万h m2C 型玉米杂交种C73（C77A×自330）单交曾出现恢复性散粉能力较差而造成了较大的损失。对于上述问题，当时由于存在认识上、技术上、管理上的种种原因，使我国玉米雄性不育杂种优势的研究和推广应用受到严重挫折，国家“八·五”攻关期间研究课题被取消，拉大了我国与国际的差距。 尽管如此，由于玉米雄性不育特性的利用在杂交种制种上的明显优越性，国内外玉米育种家仍坚持探索，旨在让这种特性更好地为人类服务。1986年以来云南省保山市农业科学研究所在西南山区开展玉米不育特性的研究应用，先后鉴定了T、C、S型不育胞质在本区生态条件下的育性表现，并对很多自交系进行不育系的转育和恢复系的筛选工作，目前已有3个组合实现三系配套使用。因此，利用玉米细胞质雄性不育特性以提高杂交种质量，仍不失为当前一项十分切实而有效的措施。在玉米细胞质雄性不育类型中，C型细胞质不育特性属较为稳定的类型之一，因此，结合杂交玉米育种工作，先后对自交系B107、V8112、M206和M 丹1511等进行C型雄性不育的转育和利用转育成功的不育系选育三系配套杂交种的研究应用。 1材料与方法 1.1材料用外引C型不育系材料（Cb37）为母本与本所正在育种上重点使用的11个自交系杂交，观察它们测交一代的育性表现，对其中不具备恢复性能的B107、V8112、M206和M丹1511等优良系继续采用回交方法进行核转换，以转育同型不育系。在回交转育过程中，对纯度不足的自交系单株成对测验法筛选留种。所用的C型不育系，使用前曾经过2年3代育性鉴定，其雄性不育特性十分稳定，B107是从掖107的杂株自交选育而成的，M206是从MO17Ht1中分离选育而成的，V8112和M丹1511是从省内引入的自交系。 1.2方法恢复系是从不育系转育后第3代开始测配筛选，每代用20～30个材料，3年5代共测配107份材料，其中，高代系34个，中低代材料73个。选育的重点放在有苗头组合上。对共测材料中某些纯合度较差，但配合力和恢复力较好的系采用“单株花粉两分法”测交选育。 育性的鉴定（包括不育系的雄花不育性和杂交种 基金项目：云南省玉米育种推广协作攻关项目；云南省现代农业玉米产业 技术体系建设项目 67
植物雄性不育类型及其遗传机制的研究进展 李泽福1) 夏加发2) 唐光勇2) (1)安徽省农业科学院省部共建水稻遗传育种重点开放实验室,合肥230031;2)安徽省农业科学院水稻研究所) 摘要 对植物雄性不育分类方法和类型进行了概述;对细胞质雄性不育的经典遗传及其分子遗传机制、细胞核雄性不育的遗传及不育基因的定位等研究进展进行了综述。 关键词 植物雄性不育;类型;遗传机制 Types and G enetic Mechanisms of P lant M ale Sterility Li Z efu et al (K ey Lab of Rice G enetics and Heredity,Anhui Academy of Agricultural Sciencs Hefei230031) Abstract The classification methods and types of plant male sterility was concluded;Classic genetic researches and m olecular mechanisms of cyto2 plasm ic male sterility(C MS),classic genetic researches and m olecular-marked sterile genes of genetic male sterility(G MS)were reviewed in this paper. K ey w ords Plant male sterility,Classification,G enetic mechanism 植物雄性不育是一种植物在有性繁殖过程中不能产生正常的花药、花粉或雄配子的遗传现象,它广泛存在于开花植物中。早在1763年K olreuter就观察到雄性不育现象,一个世纪后,C oleman(1876)首先引入“植物雄性不育”概念。据K aul(1988)报道,已经在43科、162属、320个种的617个品种或种间杂种中发现雄性不育[1]。植物雄性不育是作物杂种优势利用的重要途径,杂种优势利用已成为许多作物育种的主要方向和目标,并在生产上取得了很大地成功,如我国杂交水稻种植面积占水稻总面积的46%～55%,其产量比常规品种增产20%～30%[2]。植物雄性不育性状的分类和遗传机制是杂种优势利用的基础,在这方面已取得许多研究进展,尤其是在不育性遗传上,已形成了较为科学的理论,并且用于指导雄性不育系的选育和改良。基于此,笔者对植物雄性不育的类型及其遗传机制的研究进展作一综述,以期为雄性不育系的选育提供理论参考。 1 植物雄性不育的类型 1.1 植物雄性不育类型概述 导致雄性不育的因素是多种多样的,因此,在分类上也因标准不同出现不同的分类系统。Sears(1947)根据雄性不育材料基因型的差异,将雄性不育划为3类,即细胞质不育型、细胞核不育型和质核互作不育型,即“三型学说”;Edwarson(1956)将“三型学说”修改为“二型学说”,即核不育型和核质互作不育型两类;G abelman(1956)根据花粉、雄蕊的形态将雄性不育划分为花粉型、雄蕊型和功能型3类;Heslop-Harrison(1971)按世代交替把雄性不育划分为孢子体不育和配子体不育2种类型。这说明只要分 作者简介:李泽福(1965-),男,安徽霍邱县人,副研究员,主要从事水稻遗传育种研究。 收稿日期:2000210226类的依据和标准不同,分类的结果就不同。即使在同一作物内,也会因分类标准不同而有不同分类系统。如水稻雄性不育就有4种分类方法[3],分别是按恢保关系、不育细胞质来源、花粉败育形态和遗传特点来划分的。 K aul[1]在总结前人研究的基础上将植物雄性不育归纳为非遗传型和可遗传型2大类。非遗传的类型根据不育性诱发原因被分为化学诱导、生理诱导和生态诱导3个类型;可遗传型又分为表现型雄性不育和基因型雄性不育2类。前者是以不育性表现为基础的,后者是以不育性的遗传本质为基础的。表现型雄性不育又根据导致雄性不育的表现型异常的不同划分为孢子发生型、结构型和功能型3类;基因型雄性不育又分为核不育型、胞质不育型和核质互作型。随着与细胞质不育基因特异作用的核基因的发现,已经证实,细胞质雄性不育仅仅是核质互作雄性不育的一个短暂的过程,不能被认为一种雄性不育类型,因此,从不育性的基因型组成角度上划分,植物雄性不育有核质互作雄性不育和细胞核雄性不育2种类型。 1.2 核质互作雄性不育 雄性不育性由核不育基因和细胞质不育基因相互作用而产生的,为了与核雄性不育对应,称为细胞质雄性不育(C ytoplasm ic m ale sterility,C M S)。根据水稻、玉米、小麦和油料等作物C M S分类研究情况,C M S可进一步做以下分类。 1.2.1 按不育胞质来源分类。核置换法是C MS选育的重要方法,大多数的C MS都是通过该方法选育成的,因此,按细胞质来源不同进行分类具有简单明了、易于应用的特点,而被广泛应用。水稻C MS可分为种间核置换,野生稻和栽培稻之间的核置换,栽培稻和野生稻之间的核置换,籼稻和粳稻亚种间的核置换,粳稻和籼稻亚种间的核置换及进化程度不同或地理上远距离的籼籼间或粳粳间的核置换等6种类型[4]。傅寿仲[5]按细胞质来源的不 安徽农业科学,2000,28(6):742-746 Journal of Anhui Agricultural Sciences
第十一章雄性不育及其杂种品种的选育 1.概念：雄性不育：是指雄性器官发育不良，失去生殖功能，导致不育的特性。 2.雄性不育性在植物界普遍存在。据Kaul(1988) 报道，已经在43科162属617个物 种及种间杂种中发现了雄性不育，其中包括玉米、水稻、小麦、高粱、油菜、棉花 等主要农作物。 3.雄性不育可作为重要工具用于各种作物的杂交育种和杂种优势利用。 4.当杂交母本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁殖制种时的去雄劳动，降低生 产成本，提高杂种种子质量，带来更大的经济效益。 5.雄性不育可分为能遗传的和不能遗传的。 第一节雄性不育的遗传 遗传的雄性不育分为质核互作不育和核不育两种类型。 一、质核互作雄性不育的遗传解释 (一)质核互作雄性不育的遗传解释 1.概念：质核互作雄性不育是受细胞质不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型，常被简称为胞质不育(CMS)。 2.遗传：①当胞质不育基因S存在时，核内必须有相对应的隐性不育基因rr，才表现不育。②在杂交或回交时，只要父本核内没有显性可育基因R，则杂交子代一直保持雄性不育，表现细胞质遗传的特征。③如果细胞质基因是正常可育基因N，即使核基因是rr，仍然正常可育；④如果核内存在显性可育基因R，不论细胞质是S或N，个体均表现育性正常。 按照细胞质中有可育基因N或不育基因S，细胞核中有显性可育基因RR，隐性不育基因rr，杂合基因Rr，质核结合后将会组成6种基因型如表11-1。6种基因型中只有S(rr)一种不育，具有这种基因型的品系或自交系就称雄性不育系，简称不育系(A)。其余5种基因型都是可育的，如果以不育型为母本，分别与5种可育型杂交将会出现以下三种情况：
第二章雄性生殖系统的发育 摘要：雄性和雌性生殖系统发育与泌尿道紧密相关。直到怀孕7周，人的胚胎维持性双电位。随后，在雄性，睾丸诱导因子从默认的女性表型引起分化。当睾丸形成，睾酮和其他雄激素促进外生殖器和内雄性结构的形成，同时其他的睾丸因子引起雌性生殖器官前体细胞的回归。雄激素在睾丸从上腹部的起源下降也扮演了一定的作用。生殖细胞在头三个月进入一个成熟的逮捕阶段。睾酮的大量出现在新生儿期的睾丸发育过程中发挥作用,但青春期最大的雄性激素激增,性腺功能初见发生在精子发生。在这一章中,我们回顾了生殖系统的形成和成熟,重点是激素因素和部分与男性生殖患者相关的临床护理。 缩写词 AGD Anogenital distance 肛门与生殖器间的距离 AMH Anti-Müllerian hormone 抗中肾管激素 CDGP Constitutional delay of growth and puberty增长和青春期的延迟 CF Cystic fibrosis 囊胞性纤维症 CFTR Cystic fibrosis transmembrane conductance regulator囊性纤维化跨膜转导调节器 CGRP Calcitonin gene-related peptide 降钙素基因相关肽 CSL Cranial suspensory ligament or cranial mesonephric ligament 颅悬韧带 DHT Dihydrotestosterone 二氢睾酮 FSH Follicle-stimulating hormone 促卵泡激素 GnRH Gonadotropin-releasing hormone 促性腺激素释放激素 INSL3 Insulin-like factor 3 胰岛素样因子3 LH Luteinizing hormone 黄体
雄性不育系：是一种雄性退化（主要是花粉退化）但雌蕊正常的母水稻， 由于花粉无力生活，不能自花授粉结实，只有依靠外来花粉才能受精结实。因此，借助这种母水稻作为遗传工具，通过人工辅助授粉的办法，就能大量生产杂交种子。 保持系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系后，所产生后代，仍然是雄性不育的。因此，借助保持系，不育系就能一代一代地繁殖下去。 恢复系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系所产生的杂交种雄性恢复正常，能自交结实，如果该杂交种有优势的话，就可用于生产。 三系杂交水稻：是指雄性不育系、保持系和恢复系三系配套育种，不育系为生产大量杂交种子提供了可能性，借助保持系来繁殖不育系，用恢复系给不育系授粉来生产雄性恢复且有优势的杂交稻。 两系杂交稻：一种命名为光温敏不育系的水稻，其育性转换与日照长短和温度高低有密切关系，在长日高温条件下，它表现雄性不育；在短日平温条件下，恢复雄性可育。利用光温敏不育系发展杂交水稻，在夏季长日照下可用来与恢复系制种，在秋季或在海南春季可以繁殖自身，不再需要借助保持系来繁 殖不育系，因此用光温敏不育系配制的杂交稻叫做两系杂交稻。 超级杂交稻：水稻超高产育种，是近20多年来不少国家和研究单位的重点项目。日本率先于1981年开展了水稻超高产育种，计划在15年内把水稻的产量提高50%。国际水稻研究所1989年启动了“超级稻”育种计划，要求2000年育成产量比当时最高品种高20%－25%的超级稻。但他们的计划至今未实现。我国农业部于1996年立项中国超级稻育种计划，其中一季杂交稻的产量指标为，第一期（1996－2000年）亩产700公斤，第二期（2001－2005年）亩产800公斤。 三系杂交水稻 三系杂交水稻是水稻育种和推广的一个巨大成就，所谓三系是：（1）雄性不育系。雌蕊发育正常，而雄蕊的发育退化或败育，不能自花授粉结实。（2）保持系。雌雄蕊发育正常，将其花粉授予雄性不育系的雌蕊，不仅可结成对种子，而且播种后仍可获得雄性不育植株。（3）恢复系。其花粉授予不育系的雌蕊，所产生的种子播种后，长成的植株又恢复了可育性。
农学院 本科课程论文 题目：玉米雄性不育的细胞学机理 专业班级：农学1002班 学号： 2010014010220 学生姓名：倪志玲 指导教师：祝丽英 职称：副教授 二O一三年十月二十日
玉米雄性不育的细胞学机理 摘要：随着生产和科研的需求，玉米雄性不育的细胞学机理及其利用已成为国内外众多学者研究的热点。本文从玉米细胞质雄性不育的分类、败育的细胞学特征、败育机理等方面对近年来国内外关于玉米雄性不育细胞学机制研究的最新进展进行了综述，并探讨了今后该领域的研究前景。 关键词：玉米；雄性不育；败育；小孢子 Cytological Mechanism of Male Ster ility in Maize Abstracts: With the need of production and research, the study of cytological mechanism of male sterility and its use has become a hot at home and abroad.This article summarized the latest progress on the cellular mechanisms of male sterility in maize from the classification of maize cytoplasmic male sterility, abortion cytologic features, mechanism and other aspects of abortion at home and abroad in recent years. It also recapitulated the development foreground of this research fields. Key words:Maize; male sterility; abortion; small spores 1.前言 雄性不育是指植物本身不能产生正常可育花粉的一种生物学现象。雄性不育系是保证杂交种纯度、降低种子生产成本的最佳材料。雄性不育生产杂交种是作物育种中利用杂种优势的重要途径。利用雄性不育系生产杂交种不仅节省了人工去雄环节，减轻了劳动强度, 降低了种子生产成本；同时, 由于雄性不育使玉米生长发育节省了大量的养分消耗，雌穗发育得到充足的养分，从而大幅度地提高玉米制种的产量[1]。玉米是最早应用雄性不育性的作物之一，但大部分玉米不育系并不是全部不育，因此生产的杂交种中会混有大量自交系种子，严重影响种子质量。随着生产和科研的需求，寻找和创造育性稳定、败育彻底的新材料仍是育种专家们亟待解决的问题之一。 2.雄性不育的分类 雄性不育可由环境因素诱导形成，如高温、干旱、盐碱害、低温冻害等，但是这些不育不能遗传给后代。可遗传的雄性不育按照遗传特点的不同，分为细胞核雄性不育（genome male sterility,GMS）和胞质雄性不育（cytopiastic male sterility,CMS）。