植物雄性不育类型及其遗传机制的研究进展
李泽福1) 夏加发2) 唐光勇2)
(1)安徽省农业科学院省部共建水稻遗传育种重点开放实验室,合肥230031;2)安徽省农业科学院水稻研究所)
摘要 对植物雄性不育分类方法和类型进行了概述;对细胞质雄性不育的经典遗传及其分子遗传机制、细胞核雄性不育的遗传及不育基因的定位等研究进展进行了综述。
关键词 植物雄性不育;类型;遗传机制
Types and G enetic Mechanisms of P lant M ale Sterility
Li Z efu et al (K ey Lab of Rice G enetics and Heredity,Anhui Academy of Agricultural Sciencs Hefei230031)
Abstract The classification methods and types of plant male sterility was concluded;Classic genetic researches and m olecular mechanisms of cyto2 plasm ic male sterility(C MS),classic genetic researches and m olecular-marked sterile genes of genetic male sterility(G MS)were reviewed in this paper.
K ey w ords Plant male sterility,Classification,G enetic mechanism
植物雄性不育是一种植物在有性繁殖过程中不能产生正常的花药、花粉或雄配子的遗传现象,它广泛存在于开花植物中。早在1763年K olreuter就观察到雄性不育现象,一个世纪后,C oleman(1876)首先引入“植物雄性不育”概念。据K aul(1988)报道,已经在43科、162属、320个种的617个品种或种间杂种中发现雄性不育[1]。植物雄性不育是作物杂种优势利用的重要途径,杂种优势利用已成为许多作物育种的主要方向和目标,并在生产上取得了很大地成功,如我国杂交水稻种植面积占水稻总面积的46%～55%,其产量比常规品种增产20%～30%[2]。植物雄性不育性状的分类和遗传机制是杂种优势利用的基础,在这方面已取得许多研究进展,尤其是在不育性遗传上,已形成了较为科学的理论,并且用于指导雄性不育系的选育和改良。基于此,笔者对植物雄性不育的类型及其遗传机制的研究进展作一综述,以期为雄性不育系的选育提供理论参考。
1 植物雄性不育的类型
1.1 植物雄性不育类型概述
导致雄性不育的因素是多种多样的,因此,在分类上也因标准不同出现不同的分类系统。Sears(1947)根据雄性不育材料基因型的差异,将雄性不育划为3类,即细胞质不育型、细胞核不育型和质核互作不育型,即“三型学说”;Edwarson(1956)将“三型学说”修改为“二型学说”,即核不育型和核质互作不育型两类;G abelman(1956)根据花粉、雄蕊的形态将雄性不育划分为花粉型、雄蕊型和功能型3类;Heslop-Harrison(1971)按世代交替把雄性不育划分为孢子体不育和配子体不育2种类型。这说明只要分
作者简介:李泽福(1965-),男,安徽霍邱县人,副研究员,主要从事水稻遗传育种研究。
收稿日期:2000210226类的依据和标准不同,分类的结果就不同。即使在同一作物内,也会因分类标准不同而有不同分类系统。如水稻雄性不育就有4种分类方法[3],分别是按恢保关系、不育细胞质来源、花粉败育形态和遗传特点来划分的。
K aul[1]在总结前人研究的基础上将植物雄性不育归纳为非遗传型和可遗传型2大类。非遗传的类型根据不育性诱发原因被分为化学诱导、生理诱导和生态诱导3个类型;可遗传型又分为表现型雄性不育和基因型雄性不育2类。前者是以不育性表现为基础的,后者是以不育性的遗传本质为基础的。表现型雄性不育又根据导致雄性不育的表现型异常的不同划分为孢子发生型、结构型和功能型3类;基因型雄性不育又分为核不育型、胞质不育型和核质互作型。随着与细胞质不育基因特异作用的核基因的发现,已经证实,细胞质雄性不育仅仅是核质互作雄性不育的一个短暂的过程,不能被认为一种雄性不育类型,因此,从不育性的基因型组成角度上划分,植物雄性不育有核质互作雄性不育和细胞核雄性不育2种类型。
1.2 核质互作雄性不育
雄性不育性由核不育基因和细胞质不育基因相互作用而产生的,为了与核雄性不育对应,称为细胞质雄性不育(C ytoplasm ic m ale sterility,C M S)。根据水稻、玉米、小麦和油料等作物C M S分类研究情况,C M S可进一步做以下分类。
1.2.1 按不育胞质来源分类。核置换法是C MS选育的重要方法,大多数的C MS都是通过该方法选育成的,因此,按细胞质来源不同进行分类具有简单明了、易于应用的特点,而被广泛应用。水稻C MS可分为种间核置换,野生稻和栽培稻之间的核置换,栽培稻和野生稻之间的核置换,籼稻和粳稻亚种间的核置换,粳稻和籼稻亚种间的核置换及进化程度不同或地理上远距离的籼籼间或粳粳间的核置换等6种类型[4]。傅寿仲[5]按细胞质来源的不
安徽农业科学,2000,28(6):742-746 Journal of Anhui Agricultural Sciences
同将油菜C MS分为9类。棉花有亚洲棉、异常棉、哈克尼西棉、海岛棉、三裂棉等5种胞质雄性不育系[6]。
1.2.2 按恢保关系分类。根据育性恢复专效性原理,用一组具有不同恢复基因的品系或自交系与各种胞质类型的不育系进行广泛测交,依其后代恢、保表现进行不育系分类,是植物C MS分类的常用方法之一。水稻C MS依恢保关系可分为野败型、红莲型和BT型[3]。Beckett[7]用4个具有不同恢复基因的自交系作父本,依据恢复专效性原理,将30种不同来源的玉米C MS分成T、C、S3个基本类型和少数难以归类的类型。杨光圣等[8]根据恢保关系结果表明X in2421A等6个不育系属P ol C MS类型,S45A和5021A归为nap C MS类型,P24A属ogu C MS。
1.2.3 按花粉败育的时期和程度分类。植物C MS的结果表现在花粉败育上,不同的C MS花粉败育的时期和形态不同。水稻、小麦的C MS依据花粉败育的时期不同,分为典败、圆败和染败3类。典败不育系花粉败育的时期较早,一般只发育到单核花粉为止,极少见到双核花粉,花粉内无淀粉积累,I2K I反应不着色。圆败不育系主要在二核期败育,一般不能发育到三核花粉期,花粉粒多呈圆形,I2K I反应有少部分可着浅色。染败不育系大部分可发育到三核花粉期,且外观发育正常,I2K I反应着蓝色。余凤群[9]通过对花粉发育的细胞形态学观察,将甘蓝型油菜几个C MS按花药发育的受阻时间及特点分为3类,即无花粉囊型、单核花粉败育型和花粉母细胞败育型。
这种以细胞学观察为依据的分类方法,各种作物都在用。虽然各自特点不同,类型划分各异,但分类依据都是相同的。
1.2.4 按遗传特点分类。根据核质基因互作的方式和引起花粉败育的途径,可将C MS分为孢子体不育和配子体不育。孢子体不育系与恢复系杂交F1的花粉可育率为100%,F2和回交世代育性有分离。配子体不育在单基因控制育性状的条件下,与恢复系杂交F1的花粉可育率为50%,F2和回交世代无育性分离。如水稻野败型属孢子体不育,红莲型和BT型属配子体不育。
1.3 细胞核雄性(G MS)不育
该类型的雄性不育性是由细胞核不育基因控制,不受细胞质影响,没有正、反交遗传效应。根据不育基因与对应的可育基因之间的显隐性关系,又可分为隐性核不育和显性核不育,大多数的雄性核不育却属于隐性核不育。核不育十分普遍,已经在216个种和17个种间杂种中发现了核不育现象,其中隐性核不育占88%,而显性核不育仅占10%[1]。
近年来,随着在水稻、玉米、小麦等作物中相继发现光(温)敏感雄性核不育系[11,12,13]及其研究的深入,G MS 又因对光(温)反应的不同而划分为不同类型。如水稻上分为温敏型、光敏型和温光互作型3类;玉米上有温敏型和光敏型。其中以水稻光(温)敏核雄性不育的类型和机理研究的最为深入。
1.4 植物雄性不育分类的新发展
随着分子生物学理论和技术的发展,尤其是RF LP和PCR分析技术的发展与应用,为植物雄性不育的分类研究向分子水平发展提供了有效手段。但到目前为止,分子标记分类研究主要集中在C MS分类上,对细胞质的DNA分析也主要集中在线粒体DNA(mtDNA)和叶绿体DNA(cpDNA)上。K emble[13]对玉米T、S和C群不育系及正常可育自交系的mtDNA分析发现,各种细胞质都具有独特的电泳谱带,而且,无论核背景如何,均可作为细胞质不育分类的标准。Cisco等[14]对25种不同胞质来源的玉米S组不育材料的mtDNA的RF LP分析认为,S组细胞质可划分为5个亚组。杨光圣等[15]利用RF LP方法对9个甘蓝型油菜细胞质雄性不育系进行了分类。谢纬武等[16]通过RF LP和RAPD方法分析线粒体基因组,对一种新型甜菜胞质雄性不育系进行了分子生物学鉴定。相信随着对mtDNA和核DNA的深入研究,细胞学、遗传学和分子生物学的高度渗透结合,将使植物雄性不育的分类更加科学和准确。
2 植物雄性不育的遗传机制
2.1 核质互作雄性不育的遗传机制
2.1.1 经典遗传学研究。现有的研究结果表明,植物
C MS是核不育基因与质不育基因互作的结果,不育性受核质基因的共同控制。Pring等[17]认为负责调控雄性可育性基因起初位于细胞器DNA上,但在有些植物进化过程中,这些基因被转移至核基因组位点上。当“雄性可育性丧失”的细胞质转移至缺乏雄性可育基因的核背景时,就会产生雄性不育,并认为同时存在于细胞器和细胞核基因组中的多余遗传信息不会产生任何负效应。
C MS的核、质基因具有较严格的互作专效性,即一定的胞质育性基因仅与核基因组内特定的育性基因发生互作,因此,某一特定的胞质不育基因所引起的育性功能失常,在其相对应的核恢复基因产物的作用下,可以得到补偿,使育性得以恢复正常。依据这一原理和经典遗传学理论,人们通过不育系与保持系和恢复系杂交分离世代中可育株和不育株分离情况,推导控制核质互作雄性不育恢复基因数目,并将其定位在相应的染色体上。R ogers 等研究表明玉米T型不育系的育性恢复受2对显性基因控制,分别称为R f1和R f2,表现显性互补效应;不育性的完全恢复需要同时具有两个显性基因,缺一不可,但是两个显性基因可以是纯合的,也可以是杂合的。Josephson 等认为玉米C型雄性不育性恢复基因至少有3个。Langhnan等认为玉米S型雄性不育性由1个显性基因恢复,并将其定位于第2染色体长臂上。水稻C MS育性基因对数因不同组合而异,即使同一组合,不同研究者的结果也不尽相同。多数研究者认为水稻野败胞质雄性不育性由两对隐性基因控制,在恢复系中有相应的恢复基
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28卷6期 李泽福等 植物雄性不育类型及其遗传机制的研究进展
因[18,19],有的学者认为是由一对隐性基因控制,还有一些学者认为是数量性状的遗传[19]。这主要是因为绝大多数研究都是根据结实率的表现对育性进行分组及估测主效基因数目,有较强的主观性。
2.1.2 核质互作雄性不育的分子机制研究。通过核置换选育的C MS与保持系在遗传背景上的差异在于不同的细胞质基因组,因此,关于C MS发生机制的研究绝大多集中在细胞质基因组载体-线粒体和叶绿体上。大量研究表明,线粒体基因组与细胞质雄性不育关系密切,而与叶绿体基因组关系不大[20]。Levings和Pring首次利用多种限制性核酸内切酶消化玉米正常胞质和T型胞质的mtD2 NA,发现两者的酶切图谱存在明显差异,因此,提出线粒体DNA与C MS有关的观点,随后的大量工作表明mt DNA 与C MS存在着肯定的联系。F orde等[21～23]对4种胞质类型的玉米线粒体进行了离体蛋白翻译的研究,发现在T 型C MS线粒体中存在一个13K d的特异蛋白质,称为T-多肽(URF13),其表达受到恢复基因的抑制,而正常胞质线粒体合成21K D的特异蛋白质,编码这一13K D多肽的核酸序列称为T-urf13,该序列为一嵌合基因,包含115个密码子,可分成3部分,两端是26S rRNA的3′非编码区和部分编码区,中间是一段未知来源的专一序列。很多研究结果表明从线粒体中分离出的T-urf13基因与玉米T型C MS直接相关[24,25]。
矮牵牛C MS的线粒体中存在一个嵌合基因(pcf),它包括atp9的一部分编码区,coxI基因的一部分外显子和一个未知来源的阅读框架(urf2s)[26,27]。pcf基因编码25K D 多肽,该蛋白只存在于C MS中,在可育株中完全没有,在育性被恢复的植株中也几乎没有,表明pcf基因与有关。
除玉米T型C MS和矮牵牛C MS外,对其他植物C MS 的分子机制也进行了一些研究。认为与雄性不育有关的有:水稻线粒体上的apt6和cob基因[28～30],油菜的atp6基因[31],萝卜的ORF138蛋白[32],小麦的orf256[33]和atp6基因及orf25基因的重排[34],以及甜菜的atpA、atp6[35]。
综上所述,与植物C MS有关的不育基因位点的发现及一些基因(如玉米的T-urf13和矮牵牛的pcf)的克隆,加深了人们对植物C MS的遗传机制的理解,目前普遍认为C MS是线粒体基因组的重排所引起的,C MS相关基因产生一种新的蛋白质,直接或间接破坏线粒体正常生理功能,从而导致花粉败育。但C MS的产生很复杂,不仅与细胞质的线粒体基因组有关,还与细胞核基因组和核质基因组互作等相关,其形成的分子机制还远未阐明。今后除了进一步研究细胞质不育分子机理外,还需研究核质互作的分子机理,以及核质不育基因与不育性状之间的关系,才能揭示植物雄性不育机理和遗传机制。
2.2 细胞核雄性不育的遗传机制
2.2.1 经典遗传学的研究。早在1921年,Eyster就在玉米中发现隐性核不育,其与任何可育材料的杂交一代均是正常可育的,因此,任何育性正常材料都是其恢复系,但找不到典型的保持系,它只能从F1代杂合可育株的自交后代中分离得到不育株,或通过F1代杂合可育株与不育株回交得到。由于隐性核不育难以保持,生产上应用较少,随着水稻等光(温)不育系的发现和应用,隐性雄性核不育系将会得到广泛使用。在所发现的隐性核不育材料中,大约64%是由隐性单基因控制,而由隐性多基因控制的仅占14%[36]。到目前为止,已经鉴定出来并命名的玉米隐性核不育基因已有26个,其中绝大多数已定位在相应的染色体上[37]。水稻光(温)敏雄性核不育系遗传有受一对基因、2对基因、3对基因和质量一数量性状遗传特点的不同报道[38～41],其育性受核基因控制,基因表达受光周期和温度调节,表现为长日不育,短日可育,高温不育,低温可育,光温之间存在互作,对不育系的育性表现具有相互补偿作用。
植物显性核不育是1910年Salaman在马铃薯中首先发现的,到1991年,已在小麦、水稻、棉花等20个种中发现或人工诱变产生了35个显性核不育突变体[36]。由于难于找到恢复系,显性核不育在生产上应用很少。其遗传机制目前有2种解释,一是复等位基因假说,另一是显性上位作用假说。复等位基因假说认为不育性只与一个基因座有关,在这个基因座中存在一个复等位基因系列,至少有Ms f、Ms和ms3个等位基因,其中,Ms为不育基因, Ms f、ms为可育基因,其显隐性关系表现为Ms f>Ms>ms。因此,不育株的基因型为MsMs和Msms2种,恢复系的基因型为Ms fMs f。显性上位假说认为不育性与两个基因座有关,一个为不育基因座,有Ms和ms2种等位基因,另一基因座有R f和rf2种等位基因。R f对Ms具有上位作用,它能抑制不育基因的表达,使得育性恢复。而rf对Ms无上位作用。依据这一假说,不育株有MsMsrfrf和Msmsrfrf2种基因型,恢复系有MsMsR fR f、MsmsR fR f和msmsR fR f3种基因型。
2.2.2 G MS不育基因的定位和分离。随着RF LP和以PCR为基础的一些分子标记技术的出现,G MS定位和克隆工作也取得了较大进展。在水稻光敏核不育基因定位上,Zhang[42]等利用RF LP技术将籼型不育组合(32001S/明恢63)的2个不育基因分别定位于第3和第7染色体上。王风平等[43]利用RAPD技术证实32001S等第7染色体上存在不育基因且来源于农垦58S。梅明华[44]等将2个光敏不育基因定位于第7染色体和第12染色体上,且分子标记分析表明,第12染色体上的pms3基因是导致农垦58S和农垦58育性分离的基因。玉米G MS基因ms30也用RF LP标记定位于第4染色体长臂上,位于umc158和umc15a之间[37]。运用转座子标签技术已克隆了2个G MS 基因,即玉米的ms45基因[45]和ms2基因[46]。
3 结语
雄性不育是高等植物中普遍存在的遗传现象,根据
447 安徽农业科学 2000年
其发生的原因和分类标准的不同,可划为不同类型。但从遗传角度来看,一般把植物不育性划分为2大类,一类是C MS细胞质雄性不育,根据分类标准的不同,C MS可作不同分类,随着分子生物学等学科在分类上的应用,C MS 的分类将更加准确和科学;另一类是G MS细胞核雄性不育,G MS又分为隐性和显性核不育。
目前,C MS和G MS的遗传研究取得了较大进展。已有的研究表明,C MS不育性是核、质不育基因互作的结果,不育性受核、质基因的共同控制;核、质基因具有较严格的互作专效性,并对控制不育的核恢复基因的数目和位置进行了深入研究。细胞质基因组的研究表明,C MS 是由于线粒体基因组的重排导致的,不育基因主要存在于线粒体上,并克隆了T2urf13和pc不育基因。
G MS的遗传较简单,一般受1对或几对核基因控制,与细胞质基因无关。隐性核不育对环境敏感,显性核不育对环境不敏感。采用经典遗传学和分子标记的方法,已研究了水稻、玉米、小麦等作物的核不育基因的位置、数目和效应,并克隆了核不育基因。
虽然目前人们对雄性不育的遗传机制有了较深入的理解,但无论是C MS,还是G MS,其遗传机制还都处于假说阶段,需进一步研究证实。相信随着更多不育基因的发现和克隆、核质基因组之间的互作以及不育基因与不育性状之间关系研究深入,植物雄性不育的遗传机制将会被揭示。
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(责任编辑:罗芸 责任校对:罗芸)
647 安徽农业科学 2000年
第五节雄性不育性及其在杂种优势中的应用尽管利用杂种优势已成为提高农业生产效益的主要途径之一，但除了像玉米等少数雌雄异株或雌雄同株异花作物外，在未解决人工去雄的困难以前，难以在生产上大面积推广。而解决这一困难的有效途径是利用植物的雄性不育性。目前水稻、玉米、高粱、洋葱、油菜等作物已经利用雄性不育性进行杂交种子的生产，并产生了巨大的经济效益和社会效益。 一、雄性不育的类别 (一)细胞质不育不育由细胞质基因控制，而与核基因无关。其特征是所有可育品系给不育系授粉，均能保持不育株的不育性，也就是说找不到恢复系。这对营养体杂优利用的植物育种有重要的意义。如：Ogura萝卜细胞质不育系。 (二) 核不育不育性是由核基因单独控制的(简称GMS)。 1、一对隐性核基因控制的雄性不育性蔬菜不育材料大都属于此类。msms 不育，MsMs或Msms可育，共有三种基因型。msms与MsMs交配后代全部可育；msms与Msms交配后代可育、不育株1：1分离；Msms自交后代可育、不育株按3：1分离。只有用Msms作父本与msms不育株测交，可以获得50%的雄性不育株和50%的雄性可育株。 由于在一个群体里，有50%的可育株用于保持不育性。通常称其为“两用系”(ABline)或甲型两用系。将其用于杂种一代制种，则需要拔除50%的可育株。因此，隐性核不育后代不能得到固定(100%)的不育类型。 2、一对显性基因控制的雄性不育性有杂合的不育株Msms、纯合的可育株两种基因型，纯合不育株（MsMs）理论上存在但实际上无法获得。用Msms不育株与msms可育株杂交后代是半不育群体，此种两用系也叫乙型两用系。 3、由多个核基因控制的雄性不育中的一些组合可育成全不育系。有核基因互作假说和复等位基因假说(曹书142或景书159)。 (三)核质互作雄性不育(简称CMS) 不育性由核基因(msms)和细胞质基因(S)共同控制的，又简称为胞质不育型。 一个具有核质互作不育型的雄性不育植物，就育性而言，有一种不育基因型和五种可育基因型。不育基因型S(msms)；可育基因型：N(MsMs)、N(Msms)、N(msms)、S(MsMs)、S(Msms)。因此有不育系S(msms)、保持系N(msms)、恢复系
第一章绪论 1.药用植物育种学：研究选育与繁殖药用植物新品种的原理和方法的科学。 2.育种学的任务：改变植物的遗传模式，即基因型，而不是改变其表现型，基因型相同表现型不一定相同，反之亦然。 3.药用植物育种学的容： 育种目标的制定和实现目标的相应策略；种植资源的搜集、保存、研究、利用和创新；选择的理论和方法；人工创新变异的途径、方法及技术；杂种优势利用的途径和方法；目标性状的遗传、鉴定和选育方法；药用植物育种各阶段的田间试验技术；新品种的审定、推广和种子生产。 4.获得药用植物优良品种的常规途径 从野生或者栽培品种中人工选择；通过有性或者无性杂交育种培育 5.新的育种技术 诱变育种；多倍体育种；细胞培养技术；体细胞杂交技术；转基因工程（基因添加、基因剔除、代途径转向、DNA标记辅助选择） 6.品种：经人类培育选择创造的，经济状况及农业生物学特征符合生产和消费要求，在一定的栽培条件下可以和其他群体相区别，个体间的主要相对性状相似，以适当的繁殖方式能保持其重要特征的一个栽培植物群体。 7.品种的特性： 特异性（品种间）、一致性（个体间）、稳定性（特征特性）、地区性（生态环境）、时间性（使用日期） 8.遗传改良的特点：目的性、计划性、快速性、丰富性 9.良种的作用：提高单产；改进品质；提高抗病虫害能力；减少农药污染；增强适应性及抗逆性；延长产品的供应和利用时期；适应集约化管理 第二章药用植物的繁殖方式和育种 1.有性繁殖：植物繁殖的基本方式，由雌配子（卵细胞）和雄配子（精细胞）相互结合（即受精）产生后代。 2.自花授粉植物：又名自交植物，即主要以自花授粉方式繁殖后代的植物。异交率为0～4% 。 3.自花授粉（self-pollination）：同一朵花的花粉传到同一朵花的雌蕊柱头上，或同株的花粉传播到同株的雌蕊柱头上。 4.自花受精：同株或同花的雌雄配子相结合的受精过程。 5.花器构造特点：①雌雄蕊同花、同熟，二者长度接近或雄蕊较长；②开花时间较短，甚至闭花授粉；③花器保护严密，其他花粉不易飞入。 6.异花授粉植物又名异交药用植物，主要以异花授粉方式繁殖后代的药用植物。异交率大于50%。 7.异花授粉（ cross-pollination ）：雌蕊的柱头接受异株花粉授粉。 8.异花受精：由异株的雌雄配子相结合的受精过程。 9花器构造特点：①雌雄异株（dioecious），雌花和雄花分别生长在不同的植株上，如大麻、菠菜等；②雌雄同株异花（monoecious），雌花和雄花分别着生在同一植株的不同部位，如玉米、黄瓜；③雌雄同花但自交不亲和，如甘薯、白菜、向日葵等。 10. 风媒花的特征是：多为单性花，单被或无被，花粉量多，柱头面积大并有粘液等 11. 虫媒花的特征是：多为两性花，雌蕊和雄蕊不同时成熟，有蜜腺、香气，花被颜色鲜艳，花粉量少，花粉粒表面多具突起，花的形态构造比较适宜昆虫传播。 12. 常异花授粉药用植物：同时依靠自花和异花授粉两种方式繁殖后代的药用植物
植物遗传转化大实验 一、实验目的与原理简介 农杆菌介导的遗传转化系统是外源DNA进入植物细胞的最成功和应用最广泛的方法，农杆菌可浸染大多数双子叶植物和少数单子叶植物，甚至裸子植物。转化植物细胞的农杆菌主要有两类，即根癌农杆菌（Agrobacterium tumefaciens）和发根农杆菌（Agrobacterium rhizogenes）。已有研究表明，影响农杆菌介导植物基因转化的因素很多，农杆菌菌株、植物基因型和外植体、培养方法、不同的选择标记等因素都影响农杆菌介导的遗传转化。目前报道已有许多植物通过农杆菌的遗传转化获得了转基因植株或毛状根。 二、发根农杆菌介导的遗传转化步骤 1．无菌组织的培养 取组培苗幼嫩叶片，在超净工作台中切成0.5x0.5cm的方块，并在叶片上刻痕，接种于愈伤诱导培养基中，暗培养3周后作为受体。在农杆菌浸染前，将愈伤组织在无菌条件下切割成小块在愈伤诱导培养基上分别预培养，增加受体细胞的活性进而提高转化率。 2．农杆菌的培养 在转化平板上挑取c58c1单菌落在1ml农杆菌培养基中培养。在50ml农杆菌培养基（含相应抗生素）中加入1ml上述培养物，200rpm，28℃振荡培养过夜；室温下4000rpm, 10min，弃上清夜，菌体用1/2MS液体培养基悬浮，稀释到原体积的5-20倍，在与上相同的条件下培养2hr，使菌液的OD600=0.5左右。 3．共培养 剪取无菌苗的叶片和茎段，放入发根农杆菌MS悬液中浸泡5min，倒出悬液，用无菌吸水纸吸干表面余菌，转到共培养培养基MS上，光照培养2天。 4．毛状根的诱导和培养 将共培养的外植体转入到1/2 MS + Cef 500mg/L培养基上光照培养。随时检测外植体的染菌情况，如出现细菌生长过多，须马上转移到新筛选培养基中培养。20天左右即可长出毛状根，剪取毛状根，接种于1/2 MS + Cb 250mg/L培养基上暗培养数周，选择生长快、分枝好的毛状根转入脱菌筛选培养基中继代筛选。 三、毛状根的分子鉴定 1、毛状根基因组DNA提取。（采用CTAB法小量提取）。 2、转化基因PCR鉴定。 四、实验说明 能否成功地获得转基因植物，取决于起始材料对农杆菌的感受性、对转化细胞形成的新生组织的选择能力以及中选组织的再生能力。遗传转化时应该注意以下几点： 1、对农杆菌进行必要的诱导处理，注意培养条件、菌液浓度、侵染和共培养的 时间等，在提高瞬时表达的同时要防止细菌的过度生长； 2、对再生植株的细胞起源需有明确的了解，在培养方法、培养基的设计上要有 利于转化细胞的生长、分裂及植株再生；
园林植物遗传学 绪论 遗传学的基本概念，遗传学发展简史，观赏植物遗传学研究现状。 第一章遗传的细胞学基础 1.细胞的结构与功能 根据构成生物体的基本单位，可以将生物分为： （1）非细胞生物：包括病毒、噬菌体(细菌病毒)，具有前细胞形态的构成单位； （2）细胞生物：以细胞为基本单位的生物；根据细胞核和遗传物质的存在方式不同又可以分为： ⅰ真核生物(eukaryote)：(真核细胞)原生动物、单细胞藻类、真菌、高等植物、动物、人类 ⅱ原核生物(prokaryote)：(原核细胞)细菌、蓝藻(蓝细菌) 真核细胞：细胞膜、细胞质、细胞核及(植物)细胞壁 与动物细胞不同，植物细胞具有细胞壁及穿壁胞间连丝(plasmodesma)。 2.染色体的形态和结构 采用碱性染料对未进行分裂的细胞核(间期核)染色，会发现其中具有染色较深的、纤细的网状物，称为染色质。在细胞分裂过程，核内的染色质便卷缩而呈现为一定数目和形态的染色体。染色质和染色体是同一物质在细胞分裂过程中所表现的不同形态。一条染色体的两个染色单体互称为姊妹染色单体。 3.细胞的物质成分 4.细胞分裂及其生物学意义 有丝分裂包括两个紧密相连的过程：核分裂、细胞质分裂。通常有丝分裂主要是指核分裂，特别是在遗传学中更主要讨论细胞核分裂。 有丝分裂过程可分为五个时期，即：间期、前期、中期、后期、末期。 有丝分裂的遗传学意义可从两个方面来理解：①核内染色体准确复制、分裂，为两个子细胞的遗传组成与母细胞完全一样打下基础；②染色体复制产生的两条姊妹染色单体分别分配到两个子细胞中，子细胞与母细胞具有相同的染色体数目和组成。通过有丝分裂能够维持了生物个体的正常生长和发育(组织及细胞间遗传组成的一致性)；并且保证了物种的连续性和稳定性(单细胞生物及无性繁殖生物个体间及世代间的遗传组成的一致性)。 减数分裂是性母细胞成熟时，配子形成过程中所发生的一种特殊的有丝分裂，又称成熟分裂。其结果是产生染色体数目减半的性细胞，所以称为减数分裂。
雄性不育系 几乎所有的二倍体植物，不论是野生或栽培的，都可以找到导致雄性不育的核基因。据不完全统计,现已发现近200种植物存在着核质互作型的雄性不育性，其不育程度和遗传稳定性颇不相同。育种上需要的是对环境条件不敏感，能够稳定遗传的雄性不育系。 雄性不育系主要在杂种优势利用（植物）上作母本，可以省去去雄工作,便于杂交制种,为生产上大规模利用杂种一代优势创造条件。核、质互作型不育系的种子繁殖，须靠一个花粉正常而又能保持不育系不育特性的雄性不育保持系授粉。杂交制种则须有一个花粉可育，并能使杂种恢复育性的育性恢复系。这样，不育系、保持系和恢复系（分别简称A、B和R 系）三系配套,就成为利用不育系以大量配制杂交种子的重要前提。 雄性不育系主要可分两类： 一、细胞核雄性不育系 即由控制花粉正常育性的核基因发生突变而形成的不育系。 1、不育机制：一般由1对隐性基因控制，但也有由2～3 对隐性基因互作而产生的雄性不育性（如莴苣）。假如控制花粉正常育性是一对显性基因RfRf，则由于隐性突变,杂合体Rfrf自交后将会分离出纯合基因型rfrf,表现为雄性不育。大麦、玉米、高粱、大豆、番茄、棉花等很多作物都有这样的突变体。但偶尔还发现有杂合的显性核不育现象。其正常可育的基因型为msms，而经显性突变后产生的杂合基因型Msms会由于Ms的显性作用表现为雄性不育,当它被正常育性植株msms授粉结实时,其子代按1:1比例分离出显性不育株和隐性可育株,并依此方法代代相传。1972年中国在山西省发现的由显性单基因控制的太谷核不育小麦就属于此类。 2、利用：因隐性核不育系难以找到有效的保持系，故不能大量产生不育系种子供制种用；但可用杂合可育株给不育株授粉，在正常育性受 1对显性基因控制的情况下,其子代将按1:1比例分离出纯合不育株和杂合可育株。用杂合可育株对不育株授粉,下一代育性分离仍是1:1的比例。采用这种作法可以较大量地繁殖不育株与可育株的混合群体。这种群体内既有不育株又有保持不育性能力的植株，有人因此称之为两用系。杂交制种时，必须在开花前剔去母本群体内的可育株，以保证制种的纯度。一般栽培品种都可作隐性核不育系的恢复系，因此易于配出强优势组合。但要在混合群体开花前的短促时间内剔除全部可育株，对于繁殖系数低、用种量大的作物常因十分费工而不易做到。 1965年，美国R.T.拉梅奇为解决大麦核不育系种子繁殖的困难，提出利用“平衡三级三体”的遗传机制：即在正常染色体上具有隐性雄性不育和隐性稃色正常的基因，在额外染色体上有相应的显性可育基因，并在其附近设法引入一个能使稃壳有色的显性标志基因，两者紧密连锁。额外染色体一般不能由花粉传递，只能以30％的比例由雌配子传给下代。这样的三级三体自交后将产生二体和三体两类植株，二体植株具纯合的雄性不育基因和正常稃色；三体植株带有一个显性可育基因和有色稃壳。通过光电比色装置对种子稃色进行筛选,可将带雄性可育基因的有色种子剔除,以繁殖纯不育系。这一设想后得到实现,育成了1个大麦杂交种，并在生产上推广。但后来在推广繁殖过程中，发现额外染色体通过雄配子的传递率比预期的高，上述机制受到干扰，而且杂种优势不够强，因而停止应用。对于繁殖系数高、用种量少的作物如番茄等，则可直接应用两用系作母本，于开花前逐株检查育性并剔除可育株，授以父本恢复系花粉,产生杂交种子。总之,核不育系由于难以找到保持系，目前在生产上仍不能有效利用。而单基因控制的太谷显性核不育小麦在没有作出标志基因之前，只能作为常规育种中开展轮回选择和回交育种的亲本之用。
植物雄性不育类型及其遗传机制的研究进展 李泽福1) 夏加发2) 唐光勇2) (1)安徽省农业科学院省部共建水稻遗传育种重点开放实验室,合肥230031;2)安徽省农业科学院水稻研究所) 摘要 对植物雄性不育分类方法和类型进行了概述;对细胞质雄性不育的经典遗传及其分子遗传机制、细胞核雄性不育的遗传及不育基因的定位等研究进展进行了综述。 关键词 植物雄性不育;类型;遗传机制 Types and G enetic Mechanisms of P lant M ale Sterility Li Z efu et al (K ey Lab of Rice G enetics and Heredity,Anhui Academy of Agricultural Sciencs Hefei230031) Abstract The classification methods and types of plant male sterility was concluded;Classic genetic researches and m olecular mechanisms of cyto2 plasm ic male sterility(C MS),classic genetic researches and m olecular-marked sterile genes of genetic male sterility(G MS)were reviewed in this paper. K ey w ords Plant male sterility,Classification,G enetic mechanism 植物雄性不育是一种植物在有性繁殖过程中不能产生正常的花药、花粉或雄配子的遗传现象,它广泛存在于开花植物中。早在1763年K olreuter就观察到雄性不育现象,一个世纪后,C oleman(1876)首先引入“植物雄性不育”概念。据K aul(1988)报道,已经在43科、162属、320个种的617个品种或种间杂种中发现雄性不育[1]。植物雄性不育是作物杂种优势利用的重要途径,杂种优势利用已成为许多作物育种的主要方向和目标,并在生产上取得了很大地成功,如我国杂交水稻种植面积占水稻总面积的46%～55%,其产量比常规品种增产20%～30%[2]。植物雄性不育性状的分类和遗传机制是杂种优势利用的基础,在这方面已取得许多研究进展,尤其是在不育性遗传上,已形成了较为科学的理论,并且用于指导雄性不育系的选育和改良。基于此,笔者对植物雄性不育的类型及其遗传机制的研究进展作一综述,以期为雄性不育系的选育提供理论参考。 1 植物雄性不育的类型 1.1 植物雄性不育类型概述 导致雄性不育的因素是多种多样的,因此,在分类上也因标准不同出现不同的分类系统。Sears(1947)根据雄性不育材料基因型的差异,将雄性不育划为3类,即细胞质不育型、细胞核不育型和质核互作不育型,即“三型学说”;Edwarson(1956)将“三型学说”修改为“二型学说”,即核不育型和核质互作不育型两类;G abelman(1956)根据花粉、雄蕊的形态将雄性不育划分为花粉型、雄蕊型和功能型3类;Heslop-Harrison(1971)按世代交替把雄性不育划分为孢子体不育和配子体不育2种类型。这说明只要分 作者简介:李泽福(1965-),男,安徽霍邱县人,副研究员,主要从事水稻遗传育种研究。 收稿日期:2000210226类的依据和标准不同,分类的结果就不同。即使在同一作物内,也会因分类标准不同而有不同分类系统。如水稻雄性不育就有4种分类方法[3],分别是按恢保关系、不育细胞质来源、花粉败育形态和遗传特点来划分的。 K aul[1]在总结前人研究的基础上将植物雄性不育归纳为非遗传型和可遗传型2大类。非遗传的类型根据不育性诱发原因被分为化学诱导、生理诱导和生态诱导3个类型;可遗传型又分为表现型雄性不育和基因型雄性不育2类。前者是以不育性表现为基础的,后者是以不育性的遗传本质为基础的。表现型雄性不育又根据导致雄性不育的表现型异常的不同划分为孢子发生型、结构型和功能型3类;基因型雄性不育又分为核不育型、胞质不育型和核质互作型。随着与细胞质不育基因特异作用的核基因的发现,已经证实,细胞质雄性不育仅仅是核质互作雄性不育的一个短暂的过程,不能被认为一种雄性不育类型,因此,从不育性的基因型组成角度上划分,植物雄性不育有核质互作雄性不育和细胞核雄性不育2种类型。 1.2 核质互作雄性不育 雄性不育性由核不育基因和细胞质不育基因相互作用而产生的,为了与核雄性不育对应,称为细胞质雄性不育(C ytoplasm ic m ale sterility,C M S)。根据水稻、玉米、小麦和油料等作物C M S分类研究情况,C M S可进一步做以下分类。 1.2.1 按不育胞质来源分类。核置换法是C MS选育的重要方法,大多数的C MS都是通过该方法选育成的,因此,按细胞质来源不同进行分类具有简单明了、易于应用的特点,而被广泛应用。水稻C MS可分为种间核置换,野生稻和栽培稻之间的核置换,栽培稻和野生稻之间的核置换,籼稻和粳稻亚种间的核置换,粳稻和籼稻亚种间的核置换及进化程度不同或地理上远距离的籼籼间或粳粳间的核置换等6种类型[4]。傅寿仲[5]按细胞质来源的不 安徽农业科学,2000,28(6):742-746 Journal of Anhui Agricultural Sciences
一、名词 1遗传学：是研究生物体遗传与变异规律的科学；是研究生物体遗传信息和表达规律的科学；是研究和了解基因本质的科学。 2?遗传：指生物亲代与子代之间相似的现象。 3?变异：生物亲代与子代之间以及子代个体之间性状上的差异。 4.表型模写：环境条件的改变所引起的表型变异与某些基因引起的变化相似的现象，有时亦称为饰变。 5?个体发育：生物体的性状是从受精卵开始逐步形成的，这就是个体发育过程。 6. 细胞分化：在一个生命周期中，性状逐渐发生变化，这是细胞分化过程。分化的细胞通过遗传控制的形态建成构成一个结构和功能完美协调个体。所以，细胞分化是个体发育的基础。 7?系统发育：种群从原有的一种共同形态向另一种共有形态功能过渡的过程。是生物界共同的进化历程。 8?园林植物：园林植物是观赏植物的泛称，指具有一定观赏价值，使用于室内外布置以美化环境并丰富人们生活的植物。 主要包括：园林树木、花卉、草坪草和地被植物。 9. 花卉：①狭义花卉：卉，草本植物总称，花卉--开花的草本植物--有观赏价值的草本植物。 ②广义花卉：除草本花卉外，包括木本观花植物。 10?园林植物育种学：园林植物育种是通过引种、选种、杂交或良种繁育等途径改良观赏植物固有类型而创造新品种的一门科学。是一门应用科学。 11品种：（1）经人工选择培育，在遗传上相对纯合稳定，在形态和生物学特性上相对一致，并作为生产资料在农业生产中应用的作物类型（中国农业百科全书）。DUS :品种的三个基本特征：特异性，稳定性，一致性。 ⑵根据特异性（形态学、细胞学、化学等）可以和其它品种相区别的栽培植物群体，不因繁殖（有性或无性）而失去重要特性（联合国粮农组织和国际种子检验协会《种子法指南》）。 （3）具有在特定条件下表现为不妨碍利用的优良、适应、整齐、稳定和特异性的家养动植物群体（景士西）。 12. 细胞：细胞是生物体结构的基本单位；细胞是代谢和功能的基本单位：细胞是生长发育的基础；细胞是遗传的基本单位，具有全能性，在一定条件下能发育成新的个体。 13. 染色体：是细胞核中易被碱性染料染色的物质，在细胞分裂期形成特定的形态。细胞分裂间期称为染色质。（常染色质、异染色质），染色单体：复制时产生的染色体拷贝。细胞分裂中期的染色体是由两个染色单体组成的，两个染色单体在对应的空间位置上以着丝粒结合在一起。 14. A染色体：通常把正常恒定数目的染色体称为A染色体。包括常染色体和性染色体。 B染色体：把细胞中除正常染色体以外，额外出现的染色体称为B染色体，也成为超数染色体或副染色体。 15?染色体组：生物为完成其生活机能所必需的包含了最小基因群的一组染色体，又称染色体基数（X）。 16?着丝点：着丝粒两侧的具有三层盘状或球状结构的蛋白 17.同源染色体：形态与结构相似的一对染色体，一条来自父本，一条来自母本。 18?非同源染色体：形态与结构不同的染色体互称非同源染色体。 19?组型：又称核型，是指染色体组在细胞有丝分裂中期的表型，是染色体数目、大小、形态特征的总和。 20. 组型分析：在对染色体进行测量计算的基础上，进行同源染色体配对、分组排列并进行形态分析的过程，又称核型分析。核型模式图：将一个染色体组的全部染色体逐条按其特征画下来，再按长短、形态等特征排列起来的图称为核型模式图。 21. 有丝分裂：真核细胞的染色质凝集成染色体、复制的姐妹染色单体在纺锤丝的牵拉下分向两极，从而产生两个染色体数和遗传性相同的子细胞核的一种细胞分裂类型 22 ?减数分裂：又称成熟分裂，是在性母细胞成熟形成配子时所发生的一种特殊的有丝分裂，因其使体细胞染色体数目减半，故称减数分裂。 23?二价体：联会的一对同源染色体称为二价体。 24. 四合体：一个二价体含有4条染色单体，也称为四合体。 25. 自花授粉：同一朵花内或同株花朵间的授粉。 26?异花授粉：不同株的花朵问授粉。 27. 联会：减数分裂前期I偶线期来自两个亲本的同源染色体侧向靠紧，像拉链似的并排配对现象。 28. 受精：雄配子（精子）与雌配子（卵细胞）融合为1个合子过程。 29?双受精：一个精核与卵细胞结合成合子，将来发育成胚，另一个精核与两个极核结合，将来发育成胚乳，这一过程被称为双受精。双受精现象是被子植物在有性繁殖过程中特有的现象。 30.转录：以DNA双链之一为模版，将DNA上的遗传信息通过碱基互补的方式记载到mRNAb的过程。 31 .翻译：以mRNA为模版，tRNA为运载工具，将tRNA转运来的氨基酸，按照mRNAk的密码顺序相互连接起来形成多肽，并进一步折叠起来成为蛋白质的过程。 32. 三联体密码：mRNAt，三个相连的碱基决定一种氨基酸，这样相连的三个碱基成为一个密码子，又称三联体密码。 4 种碱基可以组合成64种密码子，生物体内只有20种氨基酸，因此，多个密码子代表一个氨基酸。 中心法则：遗传信息由DNA到DNA的复制以及遗传信息由DNA到RNA再到蛋白质的转录和翻译的过程，就是生物学上的中心法则。 33. 基因：具有遗传效应的DNA片段。 34. 经典遗传学：基因是突变、交换、功能的三位一体的最小
万方数据
不育是基因突变的产物，由于显性基因突变的频率极低，所以这种材料很难发现。这种核不育材料找不到完全的保持系和恢复系。任何品种与之授粉，后代都分离出一半不育株和一半可育株。进人８０年代以来，基因互作显性核不育成为人们研究的热点。李树林（１９８５）报道了油菜的基因互作显性核不育，并利用该不育材料进行二系制种，在生产上获得了成功。同时对核不育的三系制种提出了初步设想。１９８４年赤峰市农科所胡洪凯等报道的显性核不育谷子是基因互作型显性核不育的典型事例。该不育材料是在澳大利亚吐鲁番谷的杂交后代中发现的。然而，正是对同一份材料的研究。马尚耀却认为显性不育基因与恢复育性基因是复等位基因关系。而非基因互作关系。从而在同一问题上。出现了“两家争鸣”的现象。谷子上的这种现象也影响了其他作物。张书芳（１９９０）提出了大白菜基因互作是显性核不育理论。并利用该不育系选育出优良的杂种一代８８０１Ｆ”８９０２Ｆｌ。１９８９－－１９９１年已推广种植４０００ｈｍ２。沈向群（１９９９）用同一份材料，却提出了大白菜显性核不育的复等位基因模型。并用ＲＡＰＤ标记从分子水平上进一步证实了复等位基因的存在。同样，魏毓棠等（１９９２）提出了大白菜的“细胞核主效基因显性抑制及微效基因修饰”的遗传假说。而冯辉（１９９６）用同一份材料，证实了复等位基因的存在。上述争鸣现象的出现是科学发展的必然。将来随着更深一步的研究，这种现象将越来越多。 ２核一质互作雄性不育的遗传和应用 控制核一质互作雄性不育的育性基因存在于细胞质和细胞核内，而且核内的可育基因对不育基因为完全显性。只有当细胞质基因为不育基因，细胞核内基因为双隐纯合不育基因时，才表现雄性不育，其它情况下均表现可育。至于细胞核内控制育性的基因对数，有人认为是一对。有人认为是两对。按照核一质互作雄性不育的遗传模式，其转育方法主要有两种，一是以不育系为母本连续回交；二是利用“洋葱模式”人工合成保持系。由于核一质互作雄性不育既可以找到１００％不育系，又可以找到１００％恢复系，可以利用“三系配套”来配制杂交种，所以引起了人们的重视。各国的科技工作者试图在各种作物中找到或创造该不育系，而关键是找到或创造不育细胞质。本世纪以来，育种家们几乎在所有作物中均发现了不育细胞质。由于渐渗作用，细胞质本身突变，起源的多样性及远杂交，形成了种内细胞质的多样性。据初步统计，国内已选出不同细胞质源的水稻不育系达３０多种，小麦有１１种，玉米１００多种。不同作物中存在着不同的细胞质雄性不育，同一作物中也存在着不同类型的不育细胞质。例如，在十字花科作物中主要存在７种不育细胞质，这７种不育细胞质又被转育到其它十字花科蔬菜上，形成了多种多样的核一质互作型的雄性不育系。又如在萝卜中，除研究比较多的Ｏｇｕｒａ外，我国还发现了金花薹４８Ａ、山东红２６２Ａ、王兆红萝卜等多种不育细胞 质。这些雄性不育系经济性状优良，配合力好，已用于大面积杂交制种。 近几年来。不育细胞质单一现象已引起育种学家的重视。７０年代初，美国大量种植ＣＭＳ—Ｔ杂种，细胞质的单一性造成生产上对外界胁迫抵抗的脆弱性，结果由于普遍感染玉米小斑病而导致大减产。这一现象促使育种学家去发现或创造更多的不育细胞质源．并将其分类。关于雄性不育细胞质的分类在大田作物上研究得很透彻。如将玉米不育细胞质分为Ｔ、Ｃ、Ｓ三类；李泽炳将水稻不育细胞质分为野败质类、红莲质类和滇质类。傅寿仲将油菜不育细胞质分为９类。但在蔬菜作物上，尚无关于同一种作物雄性不育细胞质分类的研究。 综上所述，关于作物雄性不育遗传和应用的研究，已取得了可喜的成绩。许多作物利用不育系已基本实现了杂种一代化。但是。在其应用中尚存在诸多问题，如不育细胞质类型单一，不育系配合力不高，不育性不稳定等。在今后的研究中，必须针对这些问题，进一步进行深入系统的研究。以更好地利用这一特性。 参考文献 ［１】杂种优势利用原理和方法【Ｍ】．江苏科学技术出版社，１９８１：１５０～１５９． 【２］孙东发．植物雄性不育新释——变异基因假说【ｊ】．四川农业大学学报，１９９３（３）：４５７－－４６２． 【３］刘忠松．植物雄性不育的遗传机制探讨［Ｊ］．大自然探索，１９９５：１４（５１）：８０～８７． ［４］王乃元．作物雄性不育遗传的核质关系浅析［Ｊ］．福建农学院学报（自然科学版），１９９３：２２（１）：１６－－２２． ［５］刘秉华．作物显性雄性不育基因起源的探讨及应用途径分析，１９９１（３）：３１～３６． ［６】张长宪．作物细胞质雄性不育分类［ｊ】．西北农业学报，１９９６：５（３）：８３～８６． ［７］李树林．甘蓝型油菜细胞核雄性不育性的遗传规律探讨及其应用【Ｊ］．上海农业学报，１９８５：ｌ（２）：Ｉ～１２． ［８］张书芳．大白菜核基因互作雄性不育系选育及应用模式［Ｊ］．园艺学报，１９９０：１７（２）：１１７～１２４． ［９］冯辉．大白菜核基因雄性不育性的研究（博士论文）【Ｄ］．１９９６． ［１０】沈向群．大白菜显性基因雄性不育性的研究与优势利用（博士论文）［Ｄ］．１９９９． 第一作者简介张丽，女，博 士研究生。１９７０年１１月生， １９９５年毕业于沈阳农业大学．获 农学学士学位。１９９８年获本校农 学硕士学位，现正在本校攻读博 士学位。主要从事蔬菜遗传育种 方面的研究工作。曾在‘园艺学 报＞、（沈阳农业大学学报＞上发表 文章各一篇。 北方园艺（总１３６） ２１ 万方数据
农学院 本科课程论文 题目：玉米雄性不育的细胞学机理 专业班级：农学1002班 学号： 2010014010220 学生姓名：倪志玲 指导教师：祝丽英 职称：副教授 二O一三年十月二十日
玉米雄性不育的细胞学机理 摘要：随着生产和科研的需求，玉米雄性不育的细胞学机理及其利用已成为国内外众多学者研究的热点。本文从玉米细胞质雄性不育的分类、败育的细胞学特征、败育机理等方面对近年来国内外关于玉米雄性不育细胞学机制研究的最新进展进行了综述，并探讨了今后该领域的研究前景。 关键词：玉米；雄性不育；败育；小孢子 Cytological Mechanism of Male Ster ility in Maize Abstracts: With the need of production and research, the study of cytological mechanism of male sterility and its use has become a hot at home and abroad.This article summarized the latest progress on the cellular mechanisms of male sterility in maize from the classification of maize cytoplasmic male sterility, abortion cytologic features, mechanism and other aspects of abortion at home and abroad in recent years. It also recapitulated the development foreground of this research fields. Key words:Maize; male sterility; abortion; small spores 1.前言 雄性不育是指植物本身不能产生正常可育花粉的一种生物学现象。雄性不育系是保证杂交种纯度、降低种子生产成本的最佳材料。雄性不育生产杂交种是作物育种中利用杂种优势的重要途径。利用雄性不育系生产杂交种不仅节省了人工去雄环节，减轻了劳动强度, 降低了种子生产成本；同时, 由于雄性不育使玉米生长发育节省了大量的养分消耗，雌穗发育得到充足的养分，从而大幅度地提高玉米制种的产量[1]。玉米是最早应用雄性不育性的作物之一，但大部分玉米不育系并不是全部不育，因此生产的杂交种中会混有大量自交系种子，严重影响种子质量。随着生产和科研的需求，寻找和创造育性稳定、败育彻底的新材料仍是育种专家们亟待解决的问题之一。 2.雄性不育的分类 雄性不育可由环境因素诱导形成，如高温、干旱、盐碱害、低温冻害等，但是这些不育不能遗传给后代。可遗传的雄性不育按照遗传特点的不同，分为细胞核雄性不育（genome male sterility,GMS）和胞质雄性不育（cytopiastic male sterility,CMS）。
园林植物遗传育种学考试试题 姓名： 一、名词解释（每个 5 分，共 40 分） 1. 品种： 2. 有性繁殖 3. 春化作用 4. 诱变育种 5. 种质资源 6人工种子 7.原生质体 8.细胞全能性 二、简答题（每题 6 分，共 30 分） 1. 简述园林植物种质资源保存的主要方法以及各自的特点。 2. 引种成功的标准是什么？ 3. 简述园林植物育种的主要目标性状？ 4. 简述选择育种的程序？ 5. 与其他常规育种方法相比，单倍体育种有哪些优势？ 三、论述题（每题10分，共30 分） 1. 论述植物基因表达调控过程。 2.论述诱变育种的意义 3. 以一种一二年生花卉为例，论述杂交优势育种的一般程序。
《园林植物育种学》试卷参考答案 一、名词解释（每小题 3 分，共 15 分） 1. 品种：指遗传上相对一致，具有相似或一致的外部形态特征，具有一定经济价值的某一种栽培植物个体的总称。 2.有性繁殖：通过亲本的雌雄配子受精而形成合子，近一半分裂、分化和发育而产生后代的过程。 3. 春化作用：一些植物必须经历一定的低温处理才能促进花芽形成和花器官发育的现象。量。 4. 诱变育种：人为的利用理化因素，诱发生物体产生遗传物质的突变，经分离、选择、直接或间接地培育新品种的育种途径。 5. 种质资源：经过长期自然演化和人工创造而形成的一种重要的自然资源，是改良植物的基因来源 6.人工种子：通过组织培养技术，将植物体细胞诱导成形态和生理上均与合子胚相似的体细胞胚，然后将其包埋于一定营养成分和保护功能介质中，组成类似种子的单位。 7.原生质体：去细胞壁厚的裸露细胞团。 细胞全能性：指细胞经分裂和分化后仍具有形成完整有机体的潜能或特性。 二、简答题（回答要点，每小题 6 分，共 30 分） 1. 简述园林植物种质资源保存的主要方法以及各自的特点。 ①就地保存：保存原有的生态环境与生物多样性，保存费用较低；但易受自然灾害。（ 1.5 分）
第二章遗传的细胞学基础 1.原核细胞与真核细胞的主要区别 2.同源染色体：指体细胞中一条来自母方另一条来自父方，形态结构相同、遗传功能相似的一对染色体。 3.姐妹染色单体：是在细胞分裂的间期由同一条染色体经复制后形成的，其大小、形态、结构及来源完全相同 4.染色体组（基因组）：一个物种单倍体的染色体数目及其携带的全部基因。 5.核型分析：按照染色体的数目、大小和着丝粒位置、臂比、次缢痕、随体等形态特征，对生物核内的染色体进行配对、分组、归类、编号、进行分析的过程称为核型分析。 6.染色体：是细胞分裂中期出现的结构，极易被碱性染料染色，故称染色体。染色体主要由DNA、蛋白质及RNA这三类化学物质组成。染色体与染色质二者为同一物质，是在细胞周期不同时相的不同形态结构。是由最基本的单位核小体成串排列而成。 6.单倍体染色体组中的DNA含量来表示基因组的大小，称为生物体的C值。同一物种的C 值是恒定的，不同物种不同。 7. 染色体的基本结构 典型的染色体通常由长臂、短臂、着丝点、着丝粒、次缢痕、随体及端粒组成。 着丝点：指两个染色单体保持连在一起的初缢痕区。及主缢痕。 着丝粒：只限于染色体上纺锤体微管附着的精细结构。 随体是指次缢痕区至染色体末端的部分 端粒是指染色体的自然末端。端粒的作用是对染色体DNA分子末端起封闭、保护作用。防止DNA酶酶切；防止发生DNA分子间融合；保持DNA复制过程中的完整性。 8. 染色体着丝粒的位置是相对稳定的，可根据着丝粒的位置将染色体分为：中间着丝粒染色体（Ｖ型)、近中着丝粒染色体(L型) 、近端着丝粒染色体、端着丝粒染色体(棒型）、粒状染色体。 9.有丝分裂与减数分裂的区别 10.高等植物雄雌性配子的形成 第三章孟德尔式遗传分析 1.性状：指生物体所表现的形态特征和生理特征。 显性性状：杂合状态中能够表现出来的性状。 隐性性状：杂合状态中不能表现出来的性状 相对性状：同一单位性状在不同个体间所表现出来的相对差异，称为相对性状。如：豌豆花色有红花和白花等。 基因：孟德尔在遗传分析中所提出的遗传因子 基因座：基因在染色体上所处的位置 等位基因：在同源染色体上占据相同座位的两个不同形式的基因 拟等位基因：完全连锁的控制同一性状的非等位基因，通过正常的交换重组不能将其分开。显性基因：在杂合状态中，能够表现其表型效应的基因，一般以大写字母表示 隐性基因：在杂合状态中，不表现其表型效应的基因，一般以小写字母表示 基因型：个体或细胞特定的基因组成 表型：生物体某特定基因所表现的性状 纯合体：基因座上有两个相同的等位基因 杂合体：基因座上有两个不同的等位基因 真实遗传：子代性状永远与亲代性状相同的遗传方式 2.基因互作
园林植物遗传育种学 教案 适用园林、药用植物高职班 学校：楚雄农校 任课教师：罗春梅 二OO六年八月二十日
第一篇园林植物遗传学 第1章园林植物遗传学基础 计划学时：2学时属累计学时：1-2学时 教学目的：让学生了解遗传与变异的概念和关系，分离规律的实质。 教学重点：基因型和表现型的概念，分离规律的实质。 教学难点：分离规律的实质。 教学方法：理论讲解 教学过程：[A]组织教学 [B]讲授新课 第一节遗传、变异和环境 一、遗传学的概念 遗传学是研究生物遗传与变异的科学。即是一门研究亲子代之间的传递和继承的科学。 如：为什么出现“种瓜得瓜，种豆得豆”，“一娘生九子，九子各不同”等现象，这些都属于遗传学解决的问题。 二、遗传与变异的概念及关系 （一）遗传 1、概念：指亲代的性状又在子代出现的现象。 2、原因：是由于遗传物质从亲代传递给了子代，使得子代按照遗传物质的规定，发育成了与亲代相似的各种性状。 3、遗传物质：指生物体的细胞内部传递遗传信息的物质，能自我复制。染色体是遗传物质的载体。染色体的主要成分是DNA和蛋白质。其中DNA（脱氧核糖核酸）就是遗传物质。少数病毒不含DNA，其遗传物质是RNA(核糖核酸)。 4、基因：是遗传物质（DNA）的基本单位。它是DNA分子链中各个微小的区段。基因控制着生物的某个或某些性状。具有相对的稳定性。 （二）变异 1、概念：指生物的亲代与子代或同一亲本的子代个体之间，有些性状彼此不同的现象。 2、变异的类型
生物的变异是很复杂的，在农业生产中常有这样的情况：在田间选择穗大粒多的变异植株为亲本，把它们的种子种下去后，在子代中有的保持了亲代穗大粒多的性状，有的却不能。这就说明，并不是所有的变异都能遗传。我们把能遗传的变异称为可遗传的变异，不能遗传的称为不遗传的变异。 （1）不遗传的变异 指生物性状的变异不能遗传给子代。 原因主要是由于外界的环境条件而引起，即环境条件仅能使生物的某些外部性状发生变异，而遗传物质并未变化。 （2）可遗传的变异 指能够遗传的变异。 原因主要是由于遗传物质发生了变化，故所产生的变异可遗传给后代。 （3）两种变异的区分及其重要性 两种变异主要根据其变异性状能否遗传来进行区分，这两种变异有时容易分清楚，而有时不易分清。例如：象植物的花冠颜色、形状及籽粒颜色、穗色、芒的长短、茸毛的有无等这些性状，往往受环境影响较小，若发生变异，一般是可以遗传的。如：长芒小麦后代中产生无芒的变异，红粒高粱后代中出现白粒变异单株等。类似这样的性状变异，一般是能够遗传的。 而有些性状如穗子大小、植株高矮、叶色的深浅等，往往受环境条件影响大，类似这里边些性状发生就异，可能是由于遗传物质变化造成，也可能是由于地力肥瘦不同造成，或者是由于两种变异共同作用的结果。对于育种工作来讲，能够遗传的就异是遗传育种工作的重要课题之一，因为只有从可遗传的变异中才能选育出新品种。 三、遗传与变异的关系 遗传和变异是生物界最普遍和最基本的两个特征，两者是生命运动中的一对矛盾，它们是对立而又统一的，正是由于这对矛盾的不断运动才使生物界生生不息、世代留传和更新发展，不断进化。 遗传使生物性状得到相对稳定，但这种不变是相对的，通过变异使得这种稳定性遭到破坏，在一定范围内表现差异，产生新的性状，使生物
河南专升本动植物遗传学练习 一、选择题（每小题2 分，共40 分） 在每小题的四个备选答案中选出一个正确答案，用铅笔把答题卡上对应题目的答 案标号涂黑。如需改动，用橡皮擦干净后，再选涂其他答案标号。1．在豌豆杂交实验中，绿子叶×黄子叶→F1全部黄子叶→F2 3 黄子叶∶1 绿子叶， 那么F2中能真实遗传个体的比率是 A．3/4 B．1/4 C．1/3 D．1/2 2．某男子是白化病基因携带者，其细胞中可能不含该致病基因的是A．神经细胞B．精原细胞C．淋巴细胞D．精细胞 3．一对夫妇生了 4 个孩子，基因型为iiRRLMLN、IAiRrLNLN、iiRRLNLN、IBirrLMLM， 这对夫妇的基因型是 A．IAiRrLMLN与IBiRrLMLN B．IAiRrLMLN与IBiRRLMLN C．IAiRrLMLM与IBiRrLMLN D．IAirrLMLN与IBiRrLNLN 4．某人的染色体组成为47，XXY。该人发生了下列哪种染色体畸变A．双三体B．缺体C．三体D．重复 5．着丝点的位置决定染色体的形态，端着丝点染色体的臂比指数应为A．a≥7.0 B．a=3.0～7.0 C．a=1.7～3.0 D．a=1.0～1.7 6．密码子UCG 到UAG 的突变，应称为 A．错义突变B．无义突变C．中性突变D．移码突变
7．某生物的全部核酸中碱基组成为：嘌呤占58%，嘧啶占42%，则该生物不可能是 A．烟草花叶病毒（RNA）B．噬菌体（双链DNA） C．酵母菌（DNA、RNA）D．家兔（DNA、RNA） 8．下列群体中处于遗传平衡的是 A．49AA∶14Aa∶9aa B．50AA∶50aa C．100AA∶0aa D．49AA∶42Aa∶9aa 9．相互易位杂合体减数分裂时，产生的配子是 A．可育的B．不育的C．50%可育的D．80%不育的 10．人体神经细胞与肝细胞的形态结构和功能不同，其根本原因是这两种细胞的哪 种成分不同 A．DNA 碱基序列B．rRNA C．tRNA D．mRNA 11．小鼠在下述几种情况中分别能产生多少个配子 ①5 个初级精母细胞；②5 个次级精母细胞；③5 个初级卵母细胞A．20，10，20 B．20，10，5 C．5，5，20 D．20，5，5 12．A—a 和B—b 为两对独立遗传基因，但只有在A、B 同时存在时，才能共同决 定一种性状的表现，其它情况下只能表现为另一种性状，则AaBb 植株自交后
三系杂交原理
精品文档 三系就是生产这种三系杂交稻所需要的水稻细胞质雄性不育系、水稻细胞质雄性不育保持系和水稻细胞质雄性不育恢复系。 水稻细胞质雄性不育系（简称不育系，代号A）是指一种外部形态和普通水稻相似的特殊水稻。它的雄性器官发育不正常，花粉不育；并且这种雄性不育现象由细胞质基因所控制，自然界存在的大部分水稻中不存在修复这种不育性的核基因，只有少数水稻存在修复这种不育性的核基因。它的雌性器官发育正常，能接受正常花粉受精结实，是方便大量获得水稻杂交种的必备遗传工具。 水稻细胞质雄性保持系（简称保持系，代号B）是指能够保持不育系的细胞质雄性不育性的一种水稻。它的核基因型与不育系相同，但细胞质基因是正常可育的，具有可育花粉，能够自交结实繁殖。由于保持系的核基因型与不育系一样，不能够修复这种由细胞质基因所控制的不育性，因此它给不育系授粉产生的杂种也是不育的，用于繁殖不育系，即AхB→A。 水稻细胞质雄性不育恢复系（简称恢复系，代号R）是指能够修复细胞质雄性不育性的一种水稻。它具有能够恢复细胞质雄性不育性的核基因（恢复基因），与不育系杂交产生的杂种（即杂交稻）正常可育且具有杂种优势。 杂交水稻是两个遗传组成不同的水稻品种（即不育系与恢复系）杂交产生的后代（代号F1），它在产量等重要农艺性状方面优于双亲或对照品种。水稻细胞质雄性不育系与细胞质雄性不育恢复系杂交，就产生了三系杂交稻，即AхR→F1。 三系法杂交水稻系统可用如下图示概括： 细胞质不育原理 三系不育系是属于细胞质雄性不育遗传控制不育性的，也就是三系不育系的细胞质中携带不育胞质基因（Cms），而细胞核中为不育保持基因（rfrf)，由于胞质中不育基因的表达其植株的花粉和小穗均表现为不育；同核异质保持系细胞质中携带可育胞质基因（cms），而细胞核中不育保持基因（rfrf)，由于胞质中可育基因的表达其植株的花粉和小穗均表现为可育。 因为，生物的受精过程中精子只提供细胞核内的物质，而细胞质内的所有物质不被遗传，也就是细胞质表现出母体遗传的特点，所以当不育系与保持系杂交时，保持系中的可育胞质基因（cms）不被导入，杂交产生的种子其细胞质中仍为原来不育中携带不育胞质基因（Cms），而细胞核中不育系与保持系的基因型为同型系，杂交产生的种子细胞核中基因型 收集于网络，如有侵权请联系管理员删除