第五节雄性不育性及其在杂种优势中的应用尽管利用杂种优势已成为提高农业生产效益的主要途径之一，但除了像玉米等少数雌雄异株或雌雄同株异花作物外，在未解决人工去雄的困难以前，难以在生产上大面积推广。而解决这一困难的有效途径是利用植物的雄性不育性。目前水稻、玉米、高粱、洋葱、油菜等作物已经利用雄性不育性进行杂交种子的生产，并产生了巨大的经济效益和社会效益。
一、雄性不育的类别
(一)细胞质不育不育由细胞质基因控制，而与核基因无关。其特征是所有可育品系给不育系授粉，均能保持不育株的不育性，也就是说找不到恢复系。这对营养体杂优利用的植物育种有重要的意义。如：Ogura萝卜细胞质不育系。
(二) 核不育不育性是由核基因单独控制的(简称GMS)。
1、一对隐性核基因控制的雄性不育性蔬菜不育材料大都属于此类。msms 不育，MsMs或Msms可育，共有三种基因型。msms与MsMs交配后代全部可育；msms与Msms交配后代可育、不育株1：1分离；Msms自交后代可育、不育株按3：1分离。只有用Msms作父本与msms不育株测交，可以获得50%的雄性不育株和50%的雄性可育株。
由于在一个群体里，有50%的可育株用于保持不育性。通常称其为“两用系”(ABline)或甲型两用系。将其用于杂种一代制种，则需要拔除50%的可育株。因此，隐性核不育后代不能得到固定(100%)的不育类型。
2、一对显性基因控制的雄性不育性有杂合的不育株Msms、纯合的可育株两种基因型，纯合不育株（MsMs）理论上存在但实际上无法获得。用Msms不育株与msms可育株杂交后代是半不育群体，此种两用系也叫乙型两用系。
3、由多个核基因控制的雄性不育中的一些组合可育成全不育系。有核基因互作假说和复等位基因假说(曹书142或景书159)。
(三)核质互作雄性不育(简称CMS) 不育性由核基因(msms)和细胞质基因(S)共同控制的，又简称为胞质不育型。
一个具有核质互作不育型的雄性不育植物，就育性而言，有一种不育基因型和五种可育基因型。不育基因型S(msms)；可育基因型：N(MsMs)、N(Msms)、N(msms)、S(MsMs)、S(Msms)。因此有不育系S(msms)、保持系N(msms)、恢复系
S(MsMs)或N(MsMs).
(四)生态型不育系(环境敏感型如光温敏感型)
在小麦、水稻上有研究利用，但不育性受不同地区、不同时间影响较大，限制其在植物育种上的利用价值。
二、核互作不育型的应用
(一)“三系”的概念
1、雄性不育系
(1)雄性不育性与雄性不育系
雄性不育性：两性花植物中，雌性器官功能正常而雄性器官(表现退化、畸型)丧失授粉功能的现象。
雄性不育系：由可遗传的雄性不育株选育而成的不育性稳定的系统称为雄性不育系，简称为不育系或A系。其遗传组成为S(msms)。
(2)雄性不育的表现(按雄器官形态、功能表现分)
①雄蕊退化或变形雄蕊退化只留痕迹，花丝缩短，花药弯曲畸形；
②花药异常花药小，白色或褐色等非正常色泽；不正常开裂或不开
裂；花药内无花粉、有少量或败育花粉；
③柱头高、雄蕊低西红柿是这样，不能自花授粉(雌雄蕊异长)
④产雌性雌雄同株异花植物如瓜类、菠菜、只长雌花，不生雄花。
此外，按不育程度分为全不育、高不育、半不育和低不育，如水稻自交结实率分别是0%、11-15%、11-50%、51-80%(注：不同植物标准不同)。
2、雄性不育保持系用来给不育系授粉，能保持其不育性的品种或自交系叫雄性不育保持系，简称保持系或B系，遗传组成为N(mm)。与特定不育系有共同亲缘关系，即有共同基因背景者，称为该不育系的同型保持系。而有些保持系有保持不育性的能力，但与特定不育系没有亲缘关系，称为该不育系的异型保持系。玉米双交种利用不育性制种就需要有一个异型保持系。
3、雄性不育恢复系用来给不育系授粉，能使不育系正常结实，并恢复F
1正常生育能力的品种叫雄性不育恢复系，简称恢复系，或R系。其遗传组成为N(MsMs)和S(MsMs)两种。用恢复系作父本与不育系母本杂交，制种区不去雄，便可得到杂种种子。
(二)选育“三系”的方法
1、雄性不育系和保持系的选育
(1)原始雄性不育株的获得与保存：
A、获得途径
利用自然变异：在生产田或野生植物中可以找到。
远缘杂交：黑芥×青花菜→选得黑芥细胞质甘蓝细胞核的雄性不育系。
人工诱变：经理化诱变后连续自交或选择可获遗传性不育。
自交和品种间杂交：异花授粉植物基因型杂合，自交可以分离出隐性的不
育株。品种间、品种内杂交使隐性基因纯合出来。
引种和转育：引种外地不育系或通过转育是方便的途径
B、原始雄性不育株的暂时保存获得原始不育株后，必须采取临时的方法保存不育株，供筛选保持系或转育不育系等所用。在临时保存过程中，要通过连续的选择，以不断提高后代的不育株率、不育程度和不育株的综合优良性状。
可供选择的临时保存方法有：
无性繁殖：适于能扦插、分株等方法繁殖的植物。
人工自交：适于雌雄蕊异常、花药不能自然开裂和部分不育的类型。
隔离区内自由授粉后自交：适于异花授粉植物，不育性可能再次表现出来。
远缘杂交后回交：远缘杂交所得不育株通过回交或与其它品种人工杂交，
可从后代中再次分离出不育株。
(2)不育系的选育(这里指质核互作不育,即CMS)
不育系的选育和保持系的选育是同步进行的。不育系在与保持系的连续回交中产生，又是在与保持系的连续回交中保存的，两系经济性状相同，只是育性不同。选育不育系方法有：①测交筛选法。②人工合成法。③雄性不育转育法。
①测交筛选不育系和保持系
原始雄性不育株的花朵间(♀)×母本品种群体或其它品种的每一可育株(♂)
↓↓(自交) 将每一个杂交组合及父本自交花编号挂牌；按株收获
收获各个杂交种子和自交种子，单脱、单贮；
第二年观察杂交和自交后代的育性。其中全部是不育株F1组合的父本，必定是N(msms)，则该组合的F1是不育系，而该组合的父本是保持系。
A、对于自花授粉植物来讲，若测交父本来自原始不育株的品种群体，则选
不育系及同型保持系的工作已经结束，这种机率低。
B、若测交父本来自非原始不育株的品种群体或异花植物，保持系经济性状
尚在分离中，应从中选优株自交，并同时与不育系回交。经4-6代回交、自交即
可得稳定的不育系和保持系。
没有全不育组合(不育株率100%)，则应选择不育
C、如果成对杂交的所有F
1
株率高的组合内的不育株作母本，可育株继续作父本成对测交，直到不育株率达
到或接近100%为止。
②人工合成不育系(或保持系) (洋葱公式)
也叫人工合成保持系(人工制保)。它是把不育系(株)核基因转移到恢复系的
细胞核中，其选育程序如下：
第一年杂交 S(msms)×N(MsMs)
↘
第二年反回交 N(MsMs)× S(Msms)
|
↓↓
第三代自交 N(MsMs) N(Msms)
↓自交↓自交
第四年测交 N(MsMs) S(msms)×N(msms)、N(Msms)、N(MsMs)
↓↓↓自交↓自交↓自交第五年鉴定全可育全不育全可育育性分离自交全育
淘汰是不育系保持系淘汰测交可育
(A) (B) 淘汰
③雄性不育系直接转育法
通过选育或引进方法获得的雄性不育系，如经济
性状不符合要求或配合力不高时，就需要把雄性不育
基因转移给配合力高的优良品种，育成一个新的雄性
不育系。这一工作叫雄性不育系的转育(有直接、间
接转育两种方法)。本课程上讲直接转育法(此图见曹
书148页)。
直接转育法是先从经济性状优良、配合力高的品
种内选择植株作父本与不育系分别配对测交，测定各个父本对不育系的保持能力，从中筛选异型保持系。再通过饱和回交，使异型保持系变为同型保持系。
(转育雄性不育性时需进行“饱和回交”，连续回交一直到出现既具有雄性不育性，又具有轮回亲本的全部优良性状的个体为止，通常需回交4-6次。其实也是相对于“有限回交”而言的。)
2、恢复系的选育
恢复系的选育主要是测交筛选法，其次是回交转育法。此外还有杂交选育法、诱变、非配子融合转基因技术也可选育恢复系。本项内容只介绍测交、回交法。
(1)、测交筛选恢复系将广泛搜集来的品种、自交系等材料作父本与不育
的结实率，从中选出结实率高且具有较大优势的组合，此组合系杂交，调查F
1
的父本即为雄性不育的恢复系。例如，高梁3197A的恢复系三尺三，玉米T型恢复系武105等。
(2)、回交转育法如果已有的恢复系存在一定的缺点，可用这个恢复系与
其它品种杂交后回交4-5次，最后将回交后代自交二次，这样可得到新的恢复系。
例如：任一不育系S(msms) × N(MsMs)任一恢复系
↓
F
S(Msms)
1
代选散粉好的植株继续与父本回交4-5次，便可将不育
F
1
细胞质基因和核恢复基因结合在一个杂种中，最后将回交后
代自交二次，以巩固、纯化其恢复力。(农大015小麦恢复系
就是用此法育成的)
(三) 利用“三系”制种的程序和方法
质核互作不育型目前已在水稻、小麦、玉
米、高粱等作物上应用。配制杂交种至少设置
隔离区，一个为不育系繁殖区，另一个为杂交
制种区。在两个隔离区内分别种植“三系”(图
8-4)，就可免去人工去雄，配制可育的杂交种，
同时繁殖“三系”的种子。图8-1三系制种示意图
三、核不育型的应用
(一)配制杂种根据不同作物繁殖的特点和核不育的遗传特点，可采用特殊的方式或应用其他技术用核不育配制杂交种。目前利用核不育配制杂交种的方式，主要有两种:
1、采用两系法两系法通常只采用两个系，即部分不育系和恢复系，而不用保持系，故称两系法。目前在某些油菜、棉花、向日葵的杂交制种中，只利用不育系和恢复系配制杂交种，不育系一系两用。因为这种不育系是部分不育，通常有5%-10%的可育性，以其中可育株给不育株授粉，以繁殖种子并保持其不育性。但制种区的母本和大田种植的杂交种都要根据形态特点分别拔除可育株和假杂种。例如法国利用两系法，培育出了世界上第一批向日葵杂交种。我国四川培育出的棉花洞A不育系也是核不育，采用两系法配制的川杂1、
2、3号等优良组合，比当地推广品种的原种增产10%-20%，获得了明显的经济效益。光温敏核不育性在水稻上两系法的应用，是杂种优势育种和杂交稻生产的新突破。因为： (1)水稻光温敏核不育性在长日高温条件下表现完全雄性不育，可作为母本配制杂交种；而该系在短日低温条件下变为可育，可方便地通过自交繁殖下一年制种所需的母本种子。
(2)针对由隐性突变引起的这种光温敏核不育性，普通栽培稻的大部分正常
品种都具有显性恢复基因，因而扩大了水稻杂种优势利用的范围，较三系法更容易选出强优组合应用于生产。
(3)光温敏核不育性在各种水稻核质遗传背景中都能表达，任何品种与光温敏核不育系杂交都可选育出新的光温敏核不育系，每个品种也都可通过回交转育成一个新的光温敏核不育系。
(4)可以选育出具有各种正常细胞质的光温敏核不育系，因而能免除不育胞质的负效应，同时也避免了三系杂交水稻不育胞质单一化的可能因病原菌专化性侵染造成重大损失的危险。
目前我国两系杂交水稻的研究与应用正处于大发展时期。
2、采用染色体工程即引进特殊的遗传机制，可利用核不育生产杂交种子。例如，利用平衡三级三体配制大麦杂交种已取得初步成效；利用双杂合系生产玉米杂交种；采用X、Y、Z体系生产小麦杂交种也取得进展。有关利用染色体工程配制杂交种的方法和步骤较为复杂，此处不加赘述。
(二)育种手段有些核不育虽然不能用来配制杂交种，但可作为一种育种手段，提高育种效率。例如我国首次发现的太谷单基因显性核不育小麦，可用于轮回选择，省去人工去雄，提高群体的水平。也可用于远缘杂交，提高远缘杂交的效果。
本章思考题：
1、杂种优势育种与有性杂交育种的主要异同点？
2、一般配合力和特殊配合力测定法及两者的关系？
3、利用杂种优势有哪些途径？
3、三系制种的技术要点是什么？
《遗传学（第二版）》（刘庆昌主编）部分习题解答 四川农业大学农学院生物技术系 杨先泉 第九章 近亲繁殖和杂种优势(p203) 3. 假设有3对独立遗传的异质基因，自交5代后群体中3对基因杂合（个体）的比例是多少？3对基因中2对基因杂合、1对基因纯合（个体）的比例是多少？3对基因均纯合（个体）的比例是多少？ [提示] 根据孟德尔遗传规律，1对基因杂合体自交r 代，后代群体中纯合体的比例为112r ??? ????，杂合的比例为1 2r ?????? ；n 对独立遗传基因杂合体自交后代中，各种基因型类型及比例符合二项分布：1112 2n r r ???????+???????????? 。 [答案] 1对基因自交5代，纯合体的比例为3132，杂合体的比例为132； 由于3对(n=3)基因独立遗传，因此自交5代，x 对基因纯合(3-x 对基因杂合)的比 例为：()33!311!3!3232x x x x ?????××????×?????。 3对基因杂合(x=0)的比例为：3.05×10-5 1对基因纯合，2对基因杂合(x =1)的比例为：2.84×10-3 3对基因纯合(x =3)的比例为：0.909 9. A 、B 、C 、D 是4个高粱自交系，其中A 和D 是姊妹自交系，B 和C 是姊妹自交系。四个自交系可配成6个单交种，为了使双杂种的杂种优势最强，你将选哪两个单交种进行杂交，为什么？ [答案] 影响杂种优势最主要的因素是双亲间基因型差异，双亲间基因型差异越大，杂种的杂合程度 越高，杂种优势越强；同时，亲本的纯合度越高，杂种群体的整齐度越高，杂种优势最明显。 单交种A ×D 与单交种B ×C 均由姊妹自交系产生，具有较高的纯合度；同时两个单交种间的遗传差异最大；因此双交种(A ×D)×(B ×C)的杂种优势最强。
第八章杂种优势利用 教学内容：杂种优势利用 教学目标：杂种优势的概念；杂种优势的度量方法；了解杂种优势的理论基础； 掌握一般配合力和特殊配合力的概念及其测定方法；熟悉利用杂种优 势的途径；三系制种原理及方法。 教学重点：杂种优势表现的普遍性、复杂多样性和遗传基础；杂种优势利用的基本条件；杂种亲本选配的基本原则；利用作物杂种优势的途径；质核 互作雄性不育和核雄性不育的遗传；质核互作雄性不育系、保持系、 恢复系的选育方法；杂种品种的选育和利用。 教学难点：配合力的测定。 一杂种优势利用的简史与现状 杂种优势 (heterosis) :指两个性状不同的亲本杂交产生的杂种F1 , 在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。 1 利用简史： 简述杂种优势现象的发现，列举古今中外在杂种优势利用方面的研究，主要农作物杂种优势利用的简史。 2 利用现状 作物杂种优势利用主要集中在以下五个方面：核质互作雄性不育系的选育、化学杀雄、光温敏雄性不育系的选育、核雄性不育的利用与核质互作杂种优势利用。 二杂种优势表现特征 1 杂种优势的普遍性 （1）生长势和营养体 （2）产量和产量因素方面 （3）品质方面 （4）生理功能方面 （5）生化表现方面 （6）抗逆性和适应性 2 杂种优势表现的复杂多样性 (1) 从基因型看：自交系强于自由授粉品种 (2) 作物种类：二倍体大于多倍体 (3) 亲本亲缘关系：亲缘关系远的强于近的 (4) 杂交组合：亲本之间性状互补，杂种优势强 3 F2及以后世代杂种优势的衰退 原因：发生遗传分离，出现个体差异，后代不整齐一致。 杂种优势衰退速度的影响因素： (1) F1基因型的杂合位点数：杂合位点越多，衰退越慢 (2) 作物授粉方式：异花授粉比自花授粉作物下降慢
玉米杂种优势利用 摘要：玉米是异花授粉植物,育种主要是利用其杂种优势.本文首先介绍了杂种优势的概念,表现及原则,随后着重讲述了玉米杂种优势的利用,并以玉米与其近缘种和远缘种杂交的利用为例,阐述了玉米杂种优势利用模式及其在生产上的重要性,以及利用的现状和前景,使读者更多的了解玉米杂种优势的有关知识. 关键词：玉米;杂种优势;利用 1. 杂种优势的概念.表现及原则 杂种优势是指两个以上亲本杂交后,所产生的杂种在生长势,生活力,抗逆性,适应性,产量和品质等方面比其亲本优越的现象.它是生物界的普遍现象.其表现是多方面的:(1)营养体优势.多数杂种F代长势旺盛,分蘖力强,根系发达,茎杆粗壮,块根,块茎增大增重.(2)生殖优势.一些主要农作物如玉米,高粱,水稻等杂交种F1的产品多数较高,一般此推广的普通良种增产20%`～40%.(3)抗逆性和适应性方面的优势.杂种F1代生长势强,抵御外界不良环境的能力和适应环境条件的能力往往优于亲本.(4)品质优势.杂种优势在生产上可以大大地提高产量,也应遵循以下原则:1.选配遗传基础差异大的亲本.2.尽量提高亲本的纯合度.3.便于杂交,并能获得大量杂交种子.。 玉米在我国及至全世界被大面积种植,其育种目标在不同地区有所侧重,但大部分是共同性的.现概括地将饲用玉米育种的目标性状分述如下:(1)高产性状.通常认为,产量性状优势的.子粒玉米杂交同样应用较多的饲用产量.(2)稳产性状.该性状主要包括生态适应性和各种抗逆性两方面(3)营养价值(4)早熟性(5)适应机械化收获的性状,如适宜的植株高度和穗位高度.玉米是最重要的饲用作物之一,适合于许多地方种植,但因为各地区地理位置,气候条件等的不同,又需要育种家们培育出许多适合当地种植的优良品种,杂种优势就是一个重要的研究方向,下面我们将分别论述玉米与其近缘种,远缘种的杂交。 2. 玉米与其近缘种的杂交 2.1杂交试验 目前,栽培种与其近缘物种直接杂交仍是将近缘物种基因转移到栽培种的主要手段。而杂交成功的关键取决于栽培种与近缘物种间的杂交亲和性。如果不亲和或亲和力低,即杂交不结实或结实率低,杂交不易成功[7～10]。远缘杂交不亲和性是物种间长期进化中形成的生殖隔离。不亲和性表现为受精前(杂交受精不能完成)、受精过程中(胚败育)和受精后(杂种衰败和杂种不育)3种情况。为了提高可杂交性,克服远缘杂交不育障碍和在育种中有效导入、利用近缘种的有利基因,开展杂交亲和性研究是必要的。我们知道，在玉蜀黍族中,与玉米亲缘关系最近的是玉蜀黍属中的各个种,该属中除栽培玉米亚种以外其余各分类单位均可称为大刍草(teosinte)。大刍草具有许多优良特征特性,如抗逆性、抗病虫害和优质等,因此把大刍草资源的有益基因导入玉米创建新的基因库,将对玉米遗传改良具有重要的意义。 通过玉米与其近缘种墨西哥玉米、小颖玉米、二倍体多年生玉米和四倍体多年生玉米杂交结实的试验发现：结实率和杂种种子形态有较大差别。其中,玉米
第一节近亲繁殖及其遗传效应 内容： 一、近亲繁殖的概念 二、近亲繁殖的遗传效应 三、回交的遗传效应 序：人们很早就认识近亲交配有害，远亲交配能表现杂种优势。特别是远亲交配，如马和驴的杂交繁育骡子，远在1400多年前的《齐民要术》一书中就有文字记载。对于植物的自花受精和异花受精对后代的作用，十九世纪六十年代达尔文最先从事这方面的工作，提出“异花受精一般对后代是有益的，而自花授精常有害”的结论，把杂交有益性归结为“亲本性因素某种程度的分化”。为杂种优势的理论研究和利用奠定了基础。 在孟德尔的遗传规律重新发现以后，近亲繁殖和杂种优势成为数量性状遗传研究的一个重要方面，同时成为近代育种工作的一项重要手段。 一、近亲繁殖的概念 ●定义 近亲繁殖，也称近亲交配，或简称近交，是指血统或亲缘关系相近的两个个体间的交配；也就是指基因型相同或相近的两个个体间的交配。 根据亲缘远近的程度一般可分为：全同胞、半同胞和表兄妹植物自花授粉的交配，称为自交。由于其雌雄来源于同一植株或同一花朵，因而它是近亲繁殖中最极端的近亲繁殖。 ●表示方法 近亲系数（F）：一个合子中两个等位基因来自双亲共同祖先的某一基因的概率，即每一个体中某一位点上两个基因共同来源的概率。
●植物的繁殖方式 植物天然杂交率的高低，可将植物分为三大类： ○自花授粉植物（self-pollinatecl plant）。异交率0.5%, 如水稻、小麦、大豆和烟草等。 ○常异花授粉植物（often cross-pollinatecl plant）。异交率5-20%，如棉花和高梁等。 ○异花授粉植物（cross-pollinatedl plant）。异交率20-50%，如玉米、黑麦和白菜型油菜等。 二、近亲繁殖的遗传效应 近亲繁殖的遗传效应主要有3个： 1、杂合体通过自交可以导致后代基因的分离，将使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化。 例一：以一对基因为例，即AA×aa 100%都是杂合体 F 1 有1/2杂合体和1/2纯合体（根据分离比例而得） F 2 有1/4杂合体和3/4纯合体 F 3 F 有(1/2)r杂合体, 1-(1/2) r纯合体。详见表6-1 r 表6-1 一对杂合基因（Aa）连续自交的后代基因型比例的变化
第二章杂种优势利用(Utilization of heterosis) 杂种优势（heterosis）：是生物界一种普遍现象，是指两个性状不同的亲本杂交产生的杂种，在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。 The increase in size, vigor or productivity of a hybrid plant over the average or mean of its parents 第一节杂种优势利用的概况及表现 一、杂种优势利用的简史与现状 早在1400多年前，我们的祖先就利用了马和驴杂交生骡，为人类历史开辟了利用杂种优势的先例（后魏贾思勰的《齐民要术》记载）。 园艺植物的杂优利用 园艺作物的杂优利用也十分广泛，据农业部1998年的统计，西瓜、甜瓜、番茄、大白菜、甘蓝、黄瓜、辣椒等杂交利用率达90%以上菠菜、萝卜、洋葱、芦笋等也在80%以上。西方发达国家及日本、韩国等超过这个水平。林木果树和观赏园艺植物中，如速生毛白杨、椰子、四季海棠等在世界范围开展杂优利用研究。 二、杂种优势的分类与度量 1. 分类： ①体质型：杂种的营养器官发育良好，如茎、叶生长发育旺盛，产量高； ②生殖型：杂种的生殖器官发育较强，如结实器官增大，结实性增强，种子和果实产量高； ③适应型：杂种具有较高的生活力、适应性和生长竞争能力。 2、杂种优势的度量方法 （1）中亲优势（mid-parent heterosis) 指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与双亲（P1或P2）同一性状之和平均值差数的比率。计算公式为： F1-（P1+ P2）/2 中亲优势= ×100% （P1 + P2）/2 Hybrid performance is measured relative to mean of the parents (MP) （2）超亲优势（over-parent heterosis) 指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本（HP）同一性状平均值差数的比率。计算公式为： F1-HP 超亲优势= X100% HP （3）超标优势（over-standard heterosis) 指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种（CK）同一性状的平均值差数的比率。 计算公式为: F1- CK 超标优势= X100% CK （4）杂种优势指数(index of heterosis) 是杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值的比值，也用百分率表示。计算公式如下： F1 杂种优势指数= X100%
普通遗传学（试题） 2. AaBb 杂合体连续自交5代后，群体中AABB 个体的频率为 ( ） A.23.46％ B.21.91％ C.22.73％ D.18.75％ 3 AaBb 杂合体与aabb 连续回交5代后，群体中aabb 个体的频率为 ( ）A.93.85％ B.87.63％ C.90.91％ D.75％ 4Aa 杂合体需要自交( )代，群体中Aa 的频率才能达到3.125％。 A.2 B.3 C.4 D.5 5. Aa 杂合体需要自交( )代，群体中AA 的频率才能达到48.44％ A.2 B.3 C.4 D.5 4、简答题 1. 简要说明纯系学说的要点是什么？ 2. 为什么玉米自交系间杂种的杂种优势在F2代的衰退比品种间杂种更严重? 3. 杂合体连续自交有哪些遗传效应? 、管路敷设技术通过管线不仅可以解决吊顶层配置不规范高中资料试卷问题，而且可保障各类管路习题到位。在管路敷设过程中，要加强看护关于管路高中资料试卷连接管口处理高中资料试卷弯扁度固定盒位置保护层防腐跨接地线弯曲半径标高等，要求技术交底。管线敷设技术包含线槽、管架等多项方式，为解决高中语文电气课件中管壁薄、接口不严等问题，合理利用管线敷设技术。线缆敷设原则：在分线盒处，当不同电压回路交叉时，应采用金属隔板进行隔开处理；同一线槽内，强电回路须同时切断习题电源，线缆敷设完毕，要进行检查和检测处理。、电气课件中调试对全部高中资料试卷电气设备，在安装过程中以及安装结束后进行 高中资料试卷调整试验；通电检查所有设备高中资料试卷相互作用与相互关系，根据生产工艺高中资料试卷要求，对电气设备进行空载与带负荷下高中资料试卷调控试验；对设备进行调整使其在正常工况下与过度工作下都可以正常工作；对于继电保护进行整核对定值，审核与校对图纸，编写复杂设备与装置高中资料试卷调试方案，编写重要设备高中资料试卷试验方案以及系统启动方案；对整套启动过程中高中资料试卷电气设备进行调试工作并且进行过关运行高中资料试卷技术指导。对于调试过程中高中资料试卷技术问题，作为调试人员，需要在事前掌握图纸资料、设备制造厂家出具高中资料试卷试验报告与相关技术资料，并且了解现场设备高中资料试卷布置情况与有关高中资料试卷电气系统接线等情况，然后根据规范与规程规定，制定设备调试高中资料试卷方案。 、电气设备调试高中资料试卷技术电力保护装置调试技术，电力保护高中资料试卷配置技术是指机组在进行继电保护高中资料试卷总体配置时，需要在最大限度内来确保机组高中资料试卷安全，并且尽可能地缩小故障高中资料试卷破坏范围，或者对某些异常高中资料试卷工况进行自动处理，尤其要避免错误高中资料试卷保护装置动作，并且拒绝动作，来避免不必要高中资料试卷突然停机。因此，电力高中资料试卷保护装置调试技术，要求电力保护装置做到准确灵活。对于差动保护装置高中资料试卷调试技术是指发电机一变压器组在发生内部故障时，需要进行外部电源高中资料试卷切除从而采用高中资料试卷主要保护装置。
第九章近亲繁殖和杂种优势 一、近亲繁殖及其遗传效应 1、近亲繁殖的概念 异交：亲缘关系较远的个体间随机相互交配 近交：亲缘关系相近的个体间交配按亲缘关系远近程度，可分为： 全同胞、半同胞、亲表兄妹 植物还有：自交、回交 自交是最极端的方式 自交 ↓ 回交（父女或母子交配） ↓ 全同胞交配（同父母的兄妹交配） ↓ 半同胞交配（同父或同母的兄妹交配） ↓ 表兄妹交配 ↓ 品种内交配 ↓ 品种间交配 ↓ 远缘杂交（种间及其以上) 近亲繁殖的程度，用近交系数(F)来度量：指个体的某个基因位点上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率 F =0 – 1 2、自交的遗传效应 （1）杂合体通过自交，使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化 自交代数AA×aa 杂合体Aa 纯合体AA+aa ↓ F10 Aa (1/2)00 ↓ F2 1 1 AA 2Aa 1aa (1/2)11-(1/2)1
↓ F 3 2 4AA 2 AA 4Aa 2aa 4aa (1/2)2 1-(1/2)2 . . . F r+1 r (1/2)r 1-(1/2)r 设有n 对异质基因，自交r 代 1 则 纯合体频率x = (1 - ------- ) n 2r 某一种纯合基因型的频率： 1 1 (1 - ---------- ) n ╳ ----- 2r 2n n 对基因均杂合的个体的频率： [1+(2r -1)]n 的展开为F r+1群体中各种个体数的分布 如：n=3 r=5 [1+(25-1)]3=1+93+2883+29791 （2）杂合体通过自交导致等位基因纯合，淘汰有害隐性纯合体 （3）杂合体通过自交，获取不同纯合基因型。利用该点选育自交系 3、回交的遗传效应 回交（back cross ）：杂种后代与其两个亲本之一再次交配 如A ×B →F 1 F 1×B →BC 1，BC 1×B →BC 2…… F 1×A →BC 1，BC 1×A →BC 2…… BC 1表示回交一代 BC 2表示回交二代，其余类推 甲× 乙 甲：非轮回亲本 n y ??? ??=21
第十章数量性状遗传 一、名词解释 1、数量性状（计量性状）：凡容易受环境条件的影响、在一个群体内表现为连续性变异的性状。 2、标准误：即平均数方差的平方根,表示平均数变异范围。 3、遗传率：又称遗传力，是指一群体内由遗传原因引起的变异在表型变异中所占的比率。 4、表现型值(P):对个体某性状度量或观测到的数值，是个体基因型在一定条件下的实际表 现，是基因型与环境共同作用的结果。 5、基因型值：表现型中由基因型所决定的部分，称为基因型值(G)。 6、环境离差：如果不存在基因型与环境互作效应，则表现型值与基因型值之差就是环境条 件引起的变异，称为环境离差(E)。 7、广义遗传率：指遗传方差占表型总方差的比值。 8、狭义遗传率：真实遗传的加性方差占表型方差的百分比。 9、加性方差：指同一座位上等位基因间和不同座位上的非等位基因间的累加作用引起的变 异量，是能够在上下代间真实遗传的方差。 10、显性方差：指同一座位上等位基因间相互作用引起的变异量。 11、上位性方差：指非等位基因间的相互作用引起的变异量。 12、近交系数(F):一个个体从某一祖先得到一对纯合的、且遗传上等同的基因的概率。 13、杂种优势：两个遗传组成不同的亲本杂交，产生的杂种在生长势、生活力、繁殖力、抗 逆性、产量和品质等方面优于双亲的现象。 二、是非题 1、数量性状中每对微效基因的遗传仍符合孟德尔遗传规律。 ( √ ) 2、方差和标准差都是表示一组数据偏离平均数的变异程度。 ( √ ) 3、性状的遗传率越大，在后代出现的机会就越大，人工选择效果也就越好。（×） 4、杂种后代性状的形成决定于两方面的因素,一是亲本的基因型,二是环境条件的影响。( √ ) 5、遗传率是指一个性状的遗传方差或加性方差占表型总方差的比率，它是性状传递能力的衡量指标。（×） 6、根据遗传率的定义：一个纯系的遗传率最大等于1。 ( √ ) 7、AAbb和aaBB杂交，F1代基因型为杂合体，因此F1代中存在遗传方差，V ≠0。（×） G 8、基因的加性方差是可以在上下代之间固定遗传的，而显性和上位性方差是不可以固定的。( √ ) 9、如果某地块中水稻株高的广义遗传率为58%，表示该地块中水稻株高的差异大约有58%是由于遗传差异造成的，42%是环境影响造成的。 ( √ ) 10、杂种优势主要表现在质量性状上。（×） 11、近亲繁殖导致了隐性基因纯合表现，而显性基因却一直处于杂合状态。（×） 12、利用杂种优势育种时，双交种的制备是用两个不同的自交系杂交获得的。（×）
一、名词解释 1. 半同胞交配 2. 轮回亲本 3. 非轮回亲本 4. 纯系 5. 杂种优势 6. 近交衰退 7. 显性假说 8. 超显性假说 二、填空题 1. 近亲繁殖的极端形式是。 2. 自交和回交后代群体中纯合体频率的计算公式都是。 3. 基因型纯合,个体间基因型一致的群体称为 4. 双亲基因型纯合度越高, F1杂种优势越。 5. 在一定范围内,双亲的亲缘关系 , F1杂种优势越大。 6. 亲绦关系或血缘关系相近的个体间的交配叫。 7. 近亲交配的程度常用来表示。 8. 显性假说认为是产生杂种优势的关键。 9. 超显性假说认为是产生杂种优势的关键。
10. 通过近亲繁殖,群体中纯合体的频率与和密切相关。三、单项选择题 1. Aa 杂合体自交 3代后,群体中杂合体的频率为 ( 。 A.1/4 B.1/2 C.1/8 D.1/16 2. AaBb 杂合体连续自交 5代后,群体中 AABB 个体的频率为 ( A.2 3.46% B.21.91% C.22.73% D.18.75% 3 AaBb 杂合体与 aabb 连续回交 5代后,群体中 aabb 个体的频率为 ( A.93.85% B.87.63% C.90.91% D.75% 4Aa 杂合体需要自交 ( 代,群体中 Aa 的频率才能达到 3.125%。 A.2 B.3 C.4 D.5 5. Aa 杂合体需要自交 ( 代,群体中 AA 的频率才能达到 48.44% A.2 B.3 C.4 D.5 四、简答题 1. 简要说明纯系学说的要点是什么? 2. 为什么玉米自交系间杂种的杂种优势在 F2代的衰退比品种间杂种更严重 ? 3. 杂合体连续自交有哪些遗传效应 ? 五、论述题 1. 试述杂合体连续自交和回交遗传效应的异同点。 2. 什么是杂种优势 ? 杂种优势的遗传假说主要有哪些 ? 如何评价 ? 利用无融合生殖固定杂种优势得到永久杂种可行吗 ? 答案
植物杂种优势复习题 名词解释 1.雄性不育:花药或花粉不能正常发育的现象。一旦形成，是可遗传。雄性不育的植株，雌蕊能正常发育。 2.自交系:通过多代自花授粉或多代近交后所得到的纯系。 3.杂种优势指数:杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状平均值的比值。 4. 配合力:指一个亲本(纯系、自交系或品种)材料在由它所产生的杂种一代或后代的产量或其他性状表现中所起作用相对大小的度量。 5.自交不亲和性:指某一植物的雌雄两性机能正常,但不能进行自花受精或同一品系内异株花粉受精的现象。 6.综合种: 7.两用系: 8.雌株系 9.顶交种:顶交法选用遗传基础广泛的品种群体作为测验种测定自交系的配合力。顶交法产生的杂交种成为顶交种。 10.单交种:两个亲本杂交所得到的后代,为单交种... 1.临保系:将可育ＤＨ系单株与不育单株测交，测交种出现的全不育所对应的测验种即为临保系。 2.高不育系：是指有少量自交结实的不育系，这种自交结实的种子能够使高不育特性得以遗传。 3.双交种:双杂交种的简称。由四个品种或自交系先两两配成单交种,再由两种单交种杂交而得的杂交组合。 4. 雌性系:以黄瓜为例)在黄瓜中,有些植株所开的花全部或绝大多数都是雌花,而无雄花或只有少数雄花,通过选育可获得具有这种稳定遗传能力的系统,称为雌性系 5. 自交不亲和性:指某一植物的雌雄两性机能正常,但不能进行自花受精或同一品系内异株花粉受精的现象。 6.一环系:从品种群体和品种间杂交种中选育出的自交系。 7.细胞核雄性不育两用系;： 8测验种:测交所用的亲本 9.杂种优势指数:杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状平均值的比值。 10.特殊配合力：指一个亲本在与另一亲本所产生杂交组合的性状表现中偏离两亲本平均效应的特殊效应。
第十章杂种优势利用 第一节杂种优势利用的简史与现状 第二节杂种优势表现特性 第三节杂种优势表现的遗传基础 第四节杂种品种的选育程序 第五节利用作物杂种优势的方法 杂种优势： 两个性状不同的亲本杂交产生的杂种在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等方面超过其双亲的现象。 第一节 杂种优势利用的简史与现状 第一节 杂种优势利用的简史与现状 ?孟德尔8 年豌豆杂交试验（1856－1864 ）中观察到杂种优势现象，并首先提出杂种活力（hyhrid vigor）这个术语，但未作解释。 ?达尔文最早发现玉米杂种优势现象，指出玉米异花授粉与自花授粉后代株高之比，盆栽是100:87，田间是100:80。 ?Shull等研究了玉米自交和杂交的作用，于1907 年首次提出“杂种优势”（heterosis）这一科学术语。 第一节 杂种优势利用的简史与现状 ?Shull认为?°杂种优势?±是指遗传上不同的雄雌配子在结合中，由于种种机制而产生对发育的刺激作用。具体表现在杂种个体器官组织增大、产量和长势的增加。Shull 把?°杂种优势?±与?°杂种活力?±区别开来，认为杂种活力是杂种优势的表现，而杂种优势是遗传实质，二者之间是表现型与基因型的关系。 ?Reiger等人（1976）则认为?°杂种优势?±和?°杂种活力?±两词的意义相同，都是指杂合体与其相应纯合体比较，在一个或多性状上表现优越性，杂种优势是杂合体中基因互作的结果。 第一节 杂种优势利用的简史与现状 ?目前，国内外大多数学者大体上支持Reiger的意见，把杂种优势与杂种活力视为同义词。 第一节
杂种优势利用的简史与现状 ?法国学者 Kolereuter ，在 1761 ?a 1766 年育成了早熟优良的烟草种间杂种，并提出种植烟草杂交种的建议。 ?20世纪20－30年代，美国首先在玉米上利用了杂种优势。 ?1954年，美国选育出高粱?°三系?±配制高粱杂交种在生产上应用。 ?我国在20世纪50年代首先在烟草和玉米上利用杂种优势,此后在高梁上。?1973年，我国先后完成了水稻的?°三系?±配套工作,水稻杂种优势的利用处于世界领先水平。而后在小麦、油菜、棉花上研究利用。 第一节 杂种优势利用的简史与现状 ?在蔬菜上利用杂种优势最为普遍。据统计，日本的220种蔬菜中，利用杂种一代的占71.3%；番茄、甘蓝、白菜有90%以上应用杂种，黄瓜生产已全部应用杂种。美国在蔬菜生产上也有相同的趋势。有人认为，在不久的将来，作物生产上的杂种是今后的发展趋势。 第一节 杂种优势利用的简史与现状 目前世界上已经利用和即将利用杂种优势的植物有： ?大田作物?a玉米、水稻、高粱、黑麦、向日葵、棉花、烟草、小麦、大麦、燕麦、谷子、珍珠粟、大豆、油菜、甜菜、苜蓿草等。 ?蔬菜作物?a甜玉米、番茄、洋葱、茄子、黄瓜、西葫芦、西瓜、笋瓜、南瓜、甘蓝、花椰菜、白菜、萝卜、胡萝卜、菠菜、石刁柏、莴苣、辣椒、葱、芹菜、食荚菜豆、菜豆、豌豆、马铃薯。 ?还有一些果树植物（椰子）、林木植物（桉树）、观赏植物（秋海棠）。 第二节 杂种优势表现特性 一、杂种优势的表现 １、生长势和营养体 表现在： ①长势旺盛； ②分蘖力强； ③根系发达； ④茎杆粗壮； ⑤块根、块茎体积增大。 在株高上，F1具有明显优势是不同作物的共同特征，株高大多受多基因控制，但也有受单基因控制的，高杆表现为显性或部分显性，所以F1为高杆或倾向于高杆
一、 名词解释（本大题共11小题，共22分） 1. 近亲繁殖 2. 近交系数 3. 回交 4. 半同胞交配 5. 轮回亲本 6. 非轮回亲本 7. 纯系 8. 杂种优势 9. 近交衰退 10. 显性假说 11. 超显性假说 二、填空题（本大题共10小题，共10分） 12. 近亲繁殖的极端形式是。 13. 自交和回交后代群体中纯合体频率的计算公式都是。 14. 基因型纯合，个体间基因型一致的群体称为 15. 双亲基因型纯合度越高，F1杂种优势越。 16. 在一定范围内，双亲的亲缘关系，F1杂种优势越大。 17. 亲绦关系或血缘关系相近的个体间的交配叫。 18. 近亲交配的程度常用来表示。
19. 显性假说认为是产生杂种优势的关键。 20. 超显性假说认为是产生杂种优势的关键。 21. 通过近亲繁殖，群体中纯合体的频率与和密切相关。 三、单项选择题（本大题共5小题，共5分） 22. Aa杂合体自交3代后，群体中杂合体的频率为 ( )。 A.1／4 B.1／2 C.1／8 D.1／16 23. AaBb杂合体连续自交5代后，群体中AABB个体的频率为 ( ） A.23.46％ B.21.91％ C.22.73％ D.18.75％ 24. AaBb杂合体与aabb连续回交5代后，群体中aabb个体的频率为 ( ） A.93.85％ B.87.63％ C.90.91％ D.75％ 25. Aa杂合体需要自交( )代，群体中Aa的频率才能达到3.125％。 A.2 B.3 C.4 D.5 26. Aa杂合体需要自交( )代，群体中AA的频率才能达到48.44％ A.2 B.3 C.4 D.5 四、简答题（本大题共3小题，共15分） 27. 简要说明纯系学说的要点是什么？ 28. 为什么玉米自交系间杂种的杂种优势在F2代的衰退比品种间杂种更严重? 29. 杂合体连续自交有哪些遗传效应? 五、论述题（本大题共2小题，共14分） 30. 试述杂合体连续自交和回交遗传效应的异同点。 31. 什么是杂种优势?杂种优势的遗传假说主要有哪些?如何评价?利用无融合生殖固定杂种优势得到永久杂种可行吗?
与杂种衰弱相反，有些种间杂交组合中还可见到F1植株的某些器官或整个植株体表现出强大的营养生长优势。即使是在一些局部器官畸形的植株上，往往亦可见到其他部分的旺盛生长势。在植物的种间杂交中，F1代的杂种优势比杂种衰弱更为常见，尤其是在成株阶段。 禾谷类的种间或属间杂交中，F1植株的杂种优势常表现为分蘖增加，株高、穗轴、护颖及外颖增大。例如曾报道斯卑尔脱小麦×黑麦F1代植株的干重为双亲均值的8倍。芸苔属的种间杂种，以及芸苔属与萝卜属(Raphanus)杂交产生的F1代植株常表现出植株高大，生长势旺盛的特点。用果重为2kg的笋瓜(Cucurbita maxima)作母本与果重4．8kg的南瓜(C.moschata)杂交，F1代的单果重达10.35kg。在观赏植物醉鱼草(Buddleia)中，以驳骨丹×日本醉鱼草(B．aslatlca × B.japonica)产生的杂种一代，其花大而美丽，且花朵数目剧增(香川冬夫，1957)。澳大利亚悉尼大学作物科学院从俗名为袋鼠爪花(Kangaroopaw，Anigozanthos)的野生种间的杂种一代中培育的品种，花期长、生长势旺，且耐逆性强，远销欧美(Goodwin，1989，私人通讯)。东方白松和西方白松的杂种植株生长速率显著大于双亲，F1达到的高度为三年前种植的西方白松的232％(Allard，1960)。 种间杂种一代的超常优势来源于高度的异质结合。由于种之间的遗传分化程度比种内的遗传差异大得多，因而种间F1杂种在集中双亲显性基因的数目上，在等位及非等位基因间互作的强度和广度上，以及在核质互作的程度上，都可能比品种间杂种大得多。如何利用种间F1代强大的杂种优势，是植物育种家非常感兴趣的课题。 直接利用种间F1代繁茂的营养体，是最经济有效的杂种优势利用途径。多年生植物常进行无性繁殖，一旦产生了在生活力上明显超过亲本种的F1杂种，这些植物就能利用各种无性繁殖方式大量繁衍后代。这种情形广泛地出现在野生的乔木、灌木和一些草本植物中，在松(Pinus)、刺柏(Juniperus)和栎(Quercus)各属中更为普遍。如美国的波缘栎(Q．undulata)就是冈孛栎(Q．gambeli)同其他6个种的杂交复合体(徐炳声和顾德兴，1986)。前苏联在开展人工利用松、杨树等林木和果树的种间F1代杂种优势上曾取得了很大的成绩。在多年生的饲料作物、蔬菜作物中也可以利用种间F1杂种优势进行品种改良，如从菊芋(Helianthus tuberosus) × H．strumosus产生的F1中曾培育出多年生草本植物，抗寒性强，绿色体产量高，块茎含碳水化合物达20％，成为在欧洲广为栽培的一种新饲料作物(齐津，1974)。
杂种优势利用 第一节杂种优势利用的现状与度量 （一）杂种优势利用简史： 中国早在1400 多年前后，魏贾思勰著的《齐民要术》中就记载了马和驴杂交产生骡的事实，为人类历史上开辟了观察和利用杂种优势的先例。 1637 年出版的《天工开物》中也记载了蚕的杂交事例。1761～1766年Ko1reuter，烟草杂交发现杂种优势，并提出利用杂交种。 1865年Mendel，豌豆杂交，提出杂种活力概念。 1866～1876年Darwin，提出异花授粉有利、自花授粉有害。1908年Shull,玉米自交系间杂交，杂种优势一词，方法体系建立。 杂种优势利用现状： 1934年美国玉米杂交种只占玉米种植面积的0.4%，到1944年玉米杂交种面积已占56%，而在美国玉米带各州杂交种面积已占90%，到1956年，全美国已普及了玉米杂交种。 中国对玉米杂种优势的研究，始于20世纪30年代，直到50年代才推广品种间杂交种，60年代推广双交种，70年代推广单交种。中国杂交高粱的研究始于20世纪50年代后期，到60年代后期，育成并推广了一批高粱杂交种。
杂种优势的概念： 是指两个遗传性状不同的品种、品系或自交系进行杂交，所产生的杂交种，在生活力、生长势、抗逆性、适应性以及产量、品质等方面优于其亲本的现象。 杂种优势理论： 显性学说（显性基因互补学说）：处于杂合状态的生物个体，由于显性基因的存在，不同程度地消除了隐性基因的有害或不利的效应，从而提高了杂种个体的生活力以及数量性状的效应值等，因此表现出杂种优势。根据这一理论，杂种优势可以固定，因为在子代群体中，显性纯合体和杂合体等效。杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂种优势。 如两个具有不同基因型的亲本自交系杂交 AABBccdd X aabbCCDD F1 AaBbCcDd 因为每个基因都能产生完全显性或部分显性效应 AA、BB、CC、DD＞aa、bb、cc、dd Aa、Bb、Cc、Dd ＞aa、bb、cc、dd AaBbCcDd ＞AABBccdd（aabbCCDD） 超显性学说：杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用，杂种优势是由双亲杂交的F1的异质性引起的，即由杂合性的等位基因间互作引起的。 Aa>AA（aa） Bb>BB（bb） Cc>CC（cc）
近亲繁殖与杂种优势 一、名词解释 1. 近亲繁殖 2. 近交系数 3. 回交 4. 半同胞交配 5. 轮回亲本 6. 非轮回亲本 7. 纯系 8. 杂种优势 9. 近交衰退 10. 显性假说 11. 超显性假说 二、填空题 12. 近亲繁殖的极端形式是。 13. 自交和回交后代群体中纯合体频率的计算公式都是。 14. 基因型纯合，个体间基因型一致的群体称为 15. 双亲基因型纯合度越高，F1杂种优势越。 16. 在一定范围内，双亲的亲缘关系，F1杂种优势越大。 17. 亲绦关系或血缘关系相近的个体间的交配叫。 18. 近亲交配的程度常用来表示。
19. 显性假说认为是产生杂种优势的关键。 20. 超显性假说认为是产生杂种优势的关键。 21. 通过近亲繁殖，群体中纯合体的频率与和密切相关。 三、单项选择题 22. Aa杂合体自交3代后，群体中杂合体的频率为 ( )。 A.1／4 B.1／2 C.1／8 D.1／16 23. AaBb杂合体连续自交5代后，群体中AABB个体的频率为 ( ） A.23.46％ B.21.91％ C.22.73％ D.18.75％ 24. AaBb杂合体与aabb连续回交5代后，群体中aabb个体的频率为 ( ） A.93.85％ B.87.63％ C.90.91％ D.75％ 25. Aa杂合体需要自交( )代，群体中Aa的频率才能达到3.125％。 A.2 B.3 C.4 D.5 26. Aa杂合体需要自交( )代，群体中AA的频率才能达到48.44％ A.2 B.3 C.4 D.5 四、简答题 27.简要说明纯系学说的要点是什么？ 28.为什么玉米自交系间杂种的杂种优势在F2代的衰退比品种间杂种更严重?
作物杂种优势及其利用 摘要作物杂种优势是重要的生物学现象，有很大的应用价值。介绍了杂种优势利用简史、利用途径及其固定方法。 关键词杂种优势；遗传机理；预测方法 杂种优势是指2个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1在生活力、生长势、抗逆性、适应性以及产量、品质等方面超过双亲的现象。杂种优势在许多农作物和园艺作物上得到广泛的应用，并获得巨大成功，对推动农业生产做出了重大贡献。但长期以来，由于研究方法的限制，杂种优势的遗传机理及预测方法至今尚未完全探明；且未能对F1及其双亲的基因结构和表达差异进行深入研究。近年来，众多植物分子生物学技术的不断建立和日臻完善，为人们认识和利用杂种优势现象提供了保障。 1杂种优势利用简史 我国早在1 400多年前，后魏贾思勰著的《齐民要术》中就记载了马和驴杂交产生骡的事实，为人类历史上开辟了观察和利用杂种优势的先例。法国Koireutier在1761～1766年育成了早熟优良的烟草品种间杂种，并提出了种植烟草杂交种的建议。以后，MerdeI、Darwin、Beal、Pichey等分别做了大量研究，最后Shull在1905～1909年进行玉米自交系选育与杂种优势的研究中，首次提出了“杂种优势”这一术语和选育单交种的基本程序，从理论上和育种模式上为玉米自交系间的杂种优势利用奠定了基础。到20世纪30年代，人们已经利用杂交玉米在生产上取得高产，自此杂种优势在农作物生产上的大规模应用便开始了，到1956年，全美已经普及了玉米杂交种。 玉米杂交种广泛成功应用，推动了作物杂种优势利用的探索和研究。随着雄性不育系的选育成功，创造了自花授粉作物和常异花授粉作物杂种优势利用的条件，扩大了杂种优势利用的领域，到20世纪50年代后期，美国已基本普及高粱杂交种。 我国对玉米杂种优势的研究利用较晚，20世纪50年代才推广品种间杂交种，60年代推广双交种，70年代推广单交种。杂交高粱始于20世纪50年代后期，育成并推广了一批高粱杂交种，现在高粱杂交种全世界已普及。我国有杂交水稻方面的研究并于20世纪70年代前期完成籼型和粳型三系配套，开创了自花授粉作物杂种优势利用的先例，处于国际领先地位。