第七章数量性状的遗传分析
以前所学性状如水稻的梗与糯，豌豆种子的圆与皱等。相对性状差异明显，一般没有过渡类型，这种变异为不连续变异，呈不连续变异的性状叫质量性状。
通常把差异不明显的变异叫连续变异，呈连续变异的性状叫数量性状。如作物的产量、成熟期，棉花的纤维长度等。
数量性状的遗传要比质量性状复杂得多，它是由多对基因控制的，而且它们的表现容易受环境的影响（则受遗传因素的影响较小），同一品种在不同环境条件下，数量性状的表现会有很大的差别。因此，研究数量性状的遗传时，往往要分析多对基因的遗传表现，并要特别注意环境条件的影响。
第一节数量性状的遗传分析
一数量性状的遗传特点
艾默森（R.A Emerson）,伊斯特（R.A East）用短穗玉米P
1和长穗玉米P
2
杂
交，结果如下：
1、特点：
第一是连续变异，数字表示
第二表型易受到环境影响
P 1 P
2
、F
1
每个群体所有个体基因型都相同但个体有差异，如F
1
9—15cm，F
2
群
体个体基因型不同，变异是由基因型和环境共同作用结果。
2、数量性状的表型在统计学上的特征
（1）两个纯合亲本杂交，F1往往表现为中间类型；
（2）F1和F2的平均表现接近，但F2的变异程度大于F1；
（3）数量性状的表型特征体现在群体而不是个体；
（4）表型变化服从于正态分布。
二、数量性状遗传的多基因假说
（一）小麦粒色杂交
1909年尼尔森（Nilsson）实验：小麦子粒颜色硬质多为红粒，粉质多为白粒。
红粒×白粒红粒红粒（浅红，最浅红）：白=3：1
红粒×白粒红粒红粒（深红，中红，浅红，最浅红）：白=15：1 红粒×白粒红粒红粒（最深红，暗红，深红，中红，浅红，最浅红）：白=63：1
解释：用R
1r
1
，R
2
r
2
，R
3
r
3
表示小麦红粒白粒。假设R为控制红色素形成的基因，
r为不能控制红色素形成的基因。R
1R
2
R
3
为非等位基因，其对红色素的合成效应相
同，且为累加效应。
（1）红粒r
1 r
1
r
2
r
2
R
3
R
3
×白粒r
1
r
1
r
2
r
2
r
3
r
3
红粒r
1
r
1
r
2
r
2
R
3
r
3
2R 1R1r 2r
浅红最浅红白（3种）
（2）红粒r
1 r
1
R
2
R
2
R
3
R
3
×白粒r
1
r
1
r
2
r
2
r
3
r
3
红粒r
1
r
1
R
2
r
2
R
3
r
3
4R 3R1r 2R2r 1R3r 4r
深红中红浅红最浅红白（5种）
（3）红粒R
1 R
1
R
2
R
2
R
3
R
3
×白粒r
1
r
1
r
2
r
2
r
3
r
3
红粒R
1
r
1
R
2
r
2
R
3
r
3
6R 5R1r 4R2r 3R3r 2R4r 1R5r 6r
最深红暗红深红中红浅红最浅红白（7种）F
2
表型的类型：2N＋1种，频率（1/2R+1/2r）2n展开后各项系数
（二）多基因假说：
（1）数量性状是由多对基因控制的，每个基因对表型的影响或作用微小，把这些控制数量性状作用微小的基因叫微效基因。把控制质量性状的基因相对应地叫做主基因。
（2）等位基因之间不存在显隐性，大写代表增效，小写代表减效。
（3）控制同一数量性状的非等位基因之间的效应相等，各基因的作用是累加的，呈剂量效应。
（4）基因传递符合孟德尔方式
三、数量性状和质量性状
（一）相同点
①数量性状和质量性状都是生物体表现出来的生理特性和形态特征，都属性状范畴，都受基因控制。
②控制数量性状和质量性状的基因都位于染色体上。它们的传递方式都遵循孟德尔式遗传，即符合分离规律，自由组合规律和连锁互换规律。
（二）不同点
①质量性状差异明显，呈不连续变异，表型呈现一定的比例关系，一般受环境的影响较小。而数量性状差异不明显，呈连续变异，表型一般不呈现一定的比例关系，一般受环境的影响较大。
②质量性状受单基因控制（注意与多因一效含义不同），每个基因效应大，受环境影响小，数量性状受多基因控制，每个基因效应小，受环境影响大。
（三）联系
①有些性状因区分的标准不同而不同，可以是质量性状又可以是数量性状。如小麦粒色，非此即彼即质量性状，若测其含红色素多少则为数量性状。
②有些性状因杂交亲本相差基因对数的不同而不同（相差越多则连续性越强）。
③有些基因既控制数量性状又控制质量性状。
例白三叶草中，两种独立的显性基因相互作用引起叶片上斑点的形成，这是质上的差别，但这两种显性基因的不同剂量又影响叶片的数目，这是量上的差别。
④控制数量性状的基因和控制数量性状的基因可以连锁、互换、自由组合。
菜豆种皮有紫、白，紫对白显性。紫（PP）与白（pp）杂交，F
紫白比例为3：
2
1，属质量性状；但称不同颜色种子质量时，PP30.7厘克，Pp28.3厘克，pp26.4
厘克，属数量性状。紫白基因与种子数量基因紧密连锁。
第二节数量性状遗传的基本统计方法和遗传力估算
一、基本统计方法
(一) 平均数mean
F 1的X＝12.116cm，最长15，最短9；F
2
的X＝12.85cm，最长19，最短7，两
群体X相近，但前者个体间差异小（±3），后者差异大（±6－7），X只反映某一群体的平均表现，并不反映该群体的离散程度。
（二）方差
n只限于平均数是由理论假定的时候，如果平均数是从实际观察数计算出来的，则分母就必须用n-1。
F 2（5.07）比F
1
（2.309）的方差大，表明F
2
的离散程度变异程度大。这是因
为：F
1个体基因型一样，其方差是环境造成的，称为环境方差；F
2
基因型有分离，
方差=遗传方差+环境方差。
（三）标准差
可以反映群体内部的离散程度，S
F1=±1.519，S
F2
=±2.25
V、S越大，则代表群体中个体差异越大，反之则越小。
二、遗传力（遗传率）
表型＝基因型＋环境
（一）变异与方差
表型变异＝遗传变异＋环境变异
由统计学原理变异大小可用方差表示，表型变异—表型方差V
P；
遗传变异—遗
传方差V
G ；环境变异—环境方差V
E
通常用百分比表示，如环境方差小，遗传率高，表明表型变异大都可以遗传，对此性状选择有效。
表型值（观察到数值）——P；基因型决定值——G；
环境引起表型变化值——E；
P＝G＋E； G＝A+D+I
（1）加性方差V
A
：群体里不同个体所含有有效基因多少不同而造成的方差。即由于基因累加效应产生的方差。能稳定遗传。
（2）显性方差V
D
：由等位基因之间的相互作用造成的方差（不完全显性也有
部分显性）。随群体纯合率增加，杂合体下降，V
D
变小，不能稳定遗传。
AA和Aa 在表型上有区别，虽然都含有A基因，但因基因的显隐性不同造成。
（3）上位性方差V
I
：非等位基因之间的相互作用不同造成的不同个体表现不同，这样造成的方差。难估算，可不考虑。
如：A
1B
1
的作用值=1；A
1
B
2
在一起时的作用值为1.1；A
2
B
1
在一起时作用值为
1.2；A
2B
2
在一起时的作用值为1.3。
V
G = V
A
+V
D
+V
I
V
P
= V
A
+V
D
+V
I
+E＝V
D
+V
A
+ V
E
（二）数量性状的遗传模型
如有一对基因三个基因型的平均效应分别为AA＝a；Aa＝d；aa =-a ，a代表加性效应；d代表AA 或aa值离平均值之差。
两纯合亲本中点＝0，它们的距离＝2a
D的显性度：d=0 无显性； d﹥0 A显性；d﹤0 a显性；
d ﹥a或d﹤－a 超显性；d＝a 完全显性。
如AA=20；Aa＝17；aa＝10；则a＝5（2a＝20－10），d＝（17－10）－5＝2 （三）常用几种群体方差
1、不分离世代方差
个体基因型相同的群体，如P
1；P
2；
F
1
，这些群体中个体表型不同是由于环境引
2、F
2
代方差
如一对基因Aa自交，F
2
为1/4AA＋ 1/2 Aa＋1/4aa,
则F
2群体平均理论值为：F
2
＝1/4a＋1/2 d＋1/4（－a）＝1/2d (n=1)
由方差公式
V G＝1/4(a-1/2d)2＋ 1/2 (d-1/2d)2＋1/4(-a-1/2d)2=1/2a2＋1/4d2 如n对基因，其效应相同、累加，基因间相互独立无互作
V G＝1/2（a
12＋a
2
2 +a
3
2+ … a
n
2）＋1/4（d
1
2＋d
2
2+ d
3
2 + …d
n
2）
=1/2Σa2+1/4Σd2
令V
A =Σa2 V
D
=Σd2
则V G＝1/2 V
A +1/4V
D
V
F2
=V G+V E
所以V
F2=1/2 V
A
+1/4V
D+V E （1）
同理V
F3 =3/4 V
A
+3/16V
D+V E ；V F4 =7/8 V A+7/64V D
+V E
3、回交世代方差
P1回交：Aa×AA→B1(1/2 Aa, 1/2AA)B1平均数＝1/2（a+d）
B 1遗传方差V
GB1
＝1/2〔a-1/2（a+d）〕2 +1/2〔d -1/2（a+d）〕2= 1/4（a-d）2
P2回交：Aa×aa→B2(1/2 Aa, 1/2aa)同理：B2遗传方差V GB2＝1/4（a＋d）2
B 1和B
2
的遗传方差之和
V
GB1+ V
GB2
＝1/4（a-d）2＋1/4（a＋d）2＝1/2a2+1/2d2
所以：B
1和B
2
的表型方差之和 V
B1
+ V
B2
＝1/2a2+1/2d2＋2 V
E
如n对基因, 其效应相同、累加，基因间相互独立无互作
V B1+ V
B2
＝1/2（a
1
2＋a
2
2 +a
3
2+ … a
n
2）+1/2（d
1
2＋a
2
2+ a
3
2 + …a
n
2）＋2 V
E
=1/2Σa2+1/2Σd2＋2 V
E
令V
A =Σa2 V
D
=Σd2
则V
B1+ V
B2
＝1/2 V
A
+1/2V
D
＋2 V
E
（2）
（四）遗传力的估算
1、广义遗传力的估算
遗传力：群体中某性状遗传变异在表型变异中所占比例。
遗传方差与总方差（表型方差）的比值。
h2
B =V
G
/V
P
×100%=(V
P
-V
E
) /V
P
×100%
一般为F
2群体的表型方差。所以h2
B
=（V
F2
—V
E
）/V
F2
×100%
种于同一地点保持环境一致，则V EP1=V EP2=V EF1=V EF2，
F 1的表型方差V F1=V GF1+V EF1，因为V GF1=0（F 1基因型相同），所以V F1=V EF1=V E ， 亲本的表型方差V P1=V EP +V GP =V EP （纯合亲本的基因型相同，V GP =0） V E ＝V F1=1/2（V P1+V P2）=1/3（V P1+V P2+V F1）
所以h 2B =（V F2—V E ）/V F2×100%=〔V F2—1/2（V P1+V P2）〕/V F2 =〔V F2—1/3（V P1+V P2+V F1）〕/V F2
因为V EF1、V EF2和V EF1理论上相同，但也有差异，故用平均数计算 例如1：P 271 玉米果穗长度V P1＝0.67；V P2＝3.56；V F1＝2.31；V F2＝5.07 V E ＝1/3（V P1+V P2+V F1）＝2.18 h 2B ＝（5.07－2.18）/5.07＝57％ 例如2：P 274小麦抽穗日期
V P1＝11.04；V P2＝10.32；V F1＝5.24；V F2＝40.35 h 2B ＝〔40.35－1/2（11.04＋10.32）〕/4.035=78%
2、 狭义遗传力的估算
遗传方差中可固定遗传的加性方差与总方差的比值，比广义遗传力更为精确一些。
狭义遗传力h 2N =1/2V A / V P ×100% （1）×2－（2）
2V F2－（V B1+ V B2）=1/2 V A +1/4V D +V E －（1/2 V A +1/2V D ＋2 V E ）
1/2 V A =2 V F2- (V B1+ V B2) （3） h 2N =V A /V F2=〔2V F2—（V B1+V B2）〕/V F2×100%
P 274小麦抽穗日期V P1＝11.04；V P2＝10.32；V F1＝5.24；V F2＝40.35，V B1=17.35；V B2＝34.29
h 2N =V A /V F2=〔2V F2—（V B1+V B2）〕/V F2＝〔2×40.35—（17.35+34.29）〕/40.35=72% 3、平均显性度
上例：由（3）1/2V A =2V F2—（V B1+V B2）＝29.06；
由（1）1/4V D = V F -1/2 V A -V E = V F -1/2 V A -1/3（V P1+V P2+V F1）
＝40.35—29.06-8.87=2.42
平均显性度＝0.42
＝0，表示所有基因都没有显性；＝1，表示完全显性；≠0或≠1，则不完全显性。
（三）遗传力的应用
表可见，不同性状遗传率变化大，水稻株高达86％，而奶指导育种工作，P
276
牛怀孕率仅3％，前者选择有效，后者无效。没有统一标准，一般认为：高遗传率＞50%；中遗传率＝20—50％；低遗传率＜20％。
第三节近亲繁殖和杂种优势
一、近亲繁殖
血缘关系比较近的个体之间进行交配。包括：自交、回交、全同胞、半同胞、
表兄妹。
（一）自交的遗传效应
世代自交代数基因型及比例杂合体比例纯合体比例
F
0 1Aa 1 0
1
1 1/4AA，2/4Aa，1/4aa 1/
2 1/2
F
2
F
2 1/4AA，2/16AA，4/16Aa，2/16aa，1/4aa 1/4 3/4
3
F
3 6/16AA，4/64AA，8/64Aa，4/64aa，6/16aa 1/8 7/8
4
.. .. .. .. .. r-1 (1/2)r-1 1-(1/2)r-1 F
r
F
r (1/2)r 1-(1/2)r r+1
1、导致基因纯合；纯合率＝〔1-(1/2)r〕n
一对等位基因随着自交代数的增加，纯合体的比例越来越多，杂合子的比例越
来越小；纯合率＝1-(1/2)r
n对等位基因随着自交代数r的增加，纯合率＝〔1-(1/2)r〕n，杂合体的比例
1-〔1-(1/2)r〕n，随n增加，纯合速度减慢。
2、形成多种基因型的纯合体（或纯系）
一对杂合基因，可育成2种纯系，n对杂合基因 2n种纯系。
3、出现衰退导致生活力下降
自然状态下，杂交繁殖的个体人为自交则生活力下降（有害基因纯合）。
（二）回交遗传效应
回交代数基因型及比例杂合体比例纯合体比例
B0 Aa 1 1-1
Bc
1/2Aa，1/2aa 1/2 1-1/2
1
1/4Aa，1/4aa，1/2aa 1/4 1-1/4
B c
2
1/8Aa，1/8aa，3/4aa 1/8 1-1/8
B c
3
.. .. .. ..
.. (1/2)r 1-(1/2)r
Bc
r
1、导致基因纯合，趋于轮回亲本
导致基因纯合，纯合的速度同样是1-(1/2)r，但自交是所有纯合体加起来的速度，回交只一种纯合体。
2、导致某一基因型纯合速度比自交更快
某一基因型，自交纯合率＝1-(1/2)r.1/2n ; 回交纯合率＝1-(1/2)r
AaBb自交，产生AABB、Aabb、aaBB、aabb，共占4/16，其中aabb仅1/16；
AaBb与aabb回交，产生aabb的比例为4/16。
3、同样导致生活力下降。
（三）近交系数：F
指一个个体从某一祖先得到一对纯合的、且遗传上等同的基因概率。同一座位的两个基因如果分别来自无亲缘关系的两个祖先，尽管这两个基因的结构相同，不
是遗传上等同的，只有同一祖先的特定基因的两个拷贝，才可称为遗传上等同的。
1、自交后代近交系数F=1-(1/2)r。
如Aa自交，AA和aa中两个基因是等同的，因这两个基因是Aa仅有的两个基因A和a的两份拷贝，自交第一代中纯合体的比例1/2（1/4AA和1/4aa），也就是具有遗传上等同两基因的个体比例，即近交系数F，并保持下去。此外，每代从剩下的杂合体中再分出1/2纯合体，所以自交第二代F=1/2+1/2×1/2=3/4。自交r代后，F
r+1
=1-(1/2)r。
2、近交系数一般算法
P1与P2无亲缘关系，a1、a2、a3、a4基因不是遗传上等同，其后代（B1、B2）基因型1/4 a1 a3、1/4 a1 a4、1/4a2a3、1/4a2 a4，这对兄妹所生后代（S）对它们的双亲的任何一个等位基因是纯合体a1 a1、a2 a2、a3 a3、a4 a4的概率是多少。
方法一，
F＝4（1/4）2＝1/4
方法二
计算S得到a1a1的概率，P1将a1传给B1机率1/2, B1将a1传给S机率1/2,
即a1从P
1→S机率为（1/2）2，同理a1从P
2
→S机率为（1/2）2，所以S为a1 a1的
概率＝（1/2）4；同理a2 a2、a3 a3、a4 a4的概率各为（1/2）4，F=4（1/2）4=1/4.
即同胞兄妹婚配所生子女的F为1/4.
表兄妹婚配所生子女的F：
a1从P1→C1→B1→S, P=(1/2)3
a1从P1→C2→B2→S, P=(1/2)3
在S中a1a1的P=(1/2)6
同理：在S中a2a2 a3a3 a4a4均为
P=(1/2)6
F=4×(1/2)6=1/16
叔侄婚配所生子女的F：
a1从P1→C1→S, P=(1/2)2
a1从P1→C2→B→S, P=(1/2)3
在S中a1a1的P=(1/2)5
同理在S中a2a2 a3a3 a4a4均为P=(1/2)5
F=4×(1/2)5=1/8
半表兄妹婚配所生子女的F：
a1从P→C1→B1→S, P=(1/2)3
a1从P→C2→B2→S, P=(1/2)3
在S中a1a1的P=(1/2)6
同理在S中a2a2的P=(1/2)6
F=2×(1/2)5=1/32
二、杂种优势
亲缘关系比较远的两个亲本杂交一代在产量、株高、抗性、生活能力等方面优于双亲的现象。
优于双亲的平均数＞(P
1+P
2
)/2；
优于双亲中最好的＞P
m
；
优于当地推广的最优良品种。
现在有多种作物里面使用杂交种：水稻、玉米、小麦……
（一）选择杂交亲本的原则
①亲本一般为自交系；
②双亲亲缘关系一般较远；
③双亲亲缘地理位置尽可能远，最好属于不同的生态类型；
④双亲的性状要整齐一致（双亲纯合度尽量高）；
⑤双亲的生育期尽可能的接近；
⑥尽可能选产量高的做母本，雄性发达的做父本（产量性状偏母）；
⑦两个亲本杂交要有较强的杂种优势。
制种：设隔离区——空间隔离（玉米500米之外）；时间隔离（开花期错开）；自然屏障（山岭、树木、村庄）
种植：两父两母、四母两父、一般8：2（父：母），散粉之前母本彻底去雄。
（二）杂种优势理论
1、显性假说
认为：对生物有利基因大多显性，不利为隐性；不同品系间杂交，杂种聚集双亲有利显性基因而互补消除不利基因作用。
P 1节多节间短AAbb; P
2
节少节间长aaBB；F
1
AaBb节多节间长，比双亲高。
2、超显性假说
认为：优势来自杂合等位基因的两个成员再生理、生化发应能力以及适应性等均优于任何一种纯合类型。a1 a1＜a1 a2＞a2 a2
原因：
（1）补加的等位基因作用
a1、a2合成同工酶，酶1活性强，不稳定；酶2活性弱，稳定；a1a2酶1、2都合成，活性强稳定。
（2）可变合成途径
一种纯合只在一种条件下合成某物质，杂合可在两种条件合成。
（3）最佳数量说
（4）杂种物质说
一种纯合体产生一种物质，另一种纯合体产生另一种物质，杂合体产生两种甚至更多种物质。
（三）杂种优势应用
第四章数量性状的遗传 目的要求 掌握数量性状与质量性状的区分、特征，多基因假说的要点，数量性状表现值的分解，遗传力的概念；了解通径系数概念与意义，基因的非加性效应与加性效应的意义，遗传力公式的推导及计算方法；掌握遗传力的应用。 第一节数量性状的遗传基础 生物的性状基本上可分为两大类： 质量性状（qualitative trait）：变异可以截然区分为几种明显不同的类型，一般用语言来描述； 数量性状（quantitative trait）：个体间性状表现的差异只能用数量来区别，变异是连续的。 阈性状(threshold trait)：表现型呈非连续变异，与质量性状类似，但不是由单基因决定，性状具有一个潜在的连续型变量分布，遗传基础是多基因控制的，与数量性状类似。 一、数量性状的一般特征 数量性状的特点： ①数量性状是可以度量的； ②数量性状呈连续性变异； ③数量性状的表现容易受到环境的影响； ④控制数量性状的遗传基础是多基因系统。 学习数量性状的方法 ①统计学思想贯穿数量性状遗传的全部内容； ②确定性与不确定性的矛盾时时体现； ③研究对象在个体与群体间的相互转换； ④遗传与变异的矛盾。 二、数量性状的遗传基础 1.多基因假说 瑞典遗传学家尼尔迩·埃尔（Nilsson-Ehle）通过对小麦籽粒颜色的遗传研究，提出了数量性状遗传的多基因假说。 多基因假说的要点 （1）数量性状是由许多微效基因决定的，每个基因的作用的微效的； （2）基因的作用是相等的，且可以累加、呈现剂量效应，等位基因间通常无显隐关系；（3）基因在世代相传中服从孟德尔定律，即分离规律和自由组合规律，以及连锁交换规律2.基因的非加性效应 基因的非加性效应包括显性效应和上位效应。 （1）显性效应由等位基因间相互作用产生的效应。 例1:有两对基因，A1、A2的效应各为20cm，a1、a2的效应名为10cm，基因型A1A1a2a2
第九章数量性状遗传 1.数量性状在遗传上有些什么特点?在实践上有什么特点？数量性状遗传和质量性状遗传有什么主要区别？ 解析:结合数量性状的概念和特征以及多基因假说来回答。 参考答案： 数量性状在遗传上的特点: （1）数量性状受多基因支配 (2）这些基因对表型影响小,相互独立，但以积累的方式影响相同的表型。 （3)每对基因常表现为不完全显性,按孟德尔法则分离。 数量性状在实践上的特点： (1)数量性状的变异是连续的，比较容易受环境条件的影响而发生变异。 (２)两个纯合亲本杂交，F１表现型一般呈现双亲的中间型,但有时可能倾向于其中的一个亲本。F2的表现型平均值大体上与Ｆ1相近，但变异幅度远远超过F1。F2分离群体内，各种不同的表现型之间,没有显着的差别，因而不能得出简单的比例，因此只能用统计方法分析。 (3)有可能出现超亲遗传。 数量性状遗传和质量性状遗传的主要区别: (1)数量性状是表现连续变异的性状,而质量性状是表现不连续变异的性状； （2）数量性状的遗传方式要比质量性状的遗传方式复杂的多,它是由许多基因控制的,而且它们的表现容易受环境条件变化的影响。 2.什么叫遗传率?广义遗传率?狭义遗传率?平均显性程度？ 解析:根据定义回答就可以了。 参考答案:遗传率指亲代传递其遗传特性的能力，是用来测量一个群体内某一性状由遗传因素引起的变异在表现型变异中所占的百分率，即：遗传方差／总方差的比值。广义遗传率是指表型方差(Vp)中遗传方差(Ve）所占的比率。狭义遗传率是指表型方差(Ｖp)中加性方 差(ＶA〔在数量性状的遗传分析中，对于单位点模型，可以用显性效应和加性效应的比值ｄ/a来表示显性程度。但是推广到多基因系统
实验六果蝇的数量性 状遗传
专业班级：09生物技术2班学号：20091052215 姓名：杨扬同组人：王英玉实验日期：2011年10月18日室温：21.7℃大气压：83.4KPa 实验六果蝇数量性状的遗传 一、目的： 1、以果蝇（Drosophila melanogaster）腹片着生的小刚毛为对象，研究数量性状遗传的特点。 2、学习估算统计遗传学基本参数——遗传率（heritability） 二、原理： 1、在生物中凡是可数、可度、可衡等并可用数字形式描述的形状，称数量性状。数量性状大都由多基因控制。 2、数量性状的变异由可遗传的变异和不可遗传的变异组成，因为控制同一数量性状的基因数目很多，而每个基因的作用很小，并且很容易受环境影响。群体的表型变量通常呈连续分布。因此，对数量性状遗传的分析，要运用数理统计的方法来操作。 3、果蝇的第四腹板和第五腹板上的小刚毛数就是典型的数量性状，不同的个体小刚毛数不同。本实验采用不同品系果蝇的杂交后代为研究材料，在恒温培养下，从F2代开始观察雌雄果蝇不同个体的小刚毛数（因为考虑到F1代还未完全出现性状分离，故从F2代开始计数），并且选择刚毛数最多和最少的♀、♂个体分别进行杂交，计算产生的F3代的小刚毛数，最后根据以下公式估算遗传率。 即 H2= ΔG/ σpi 式中σp为标准差，i=ΔP/σp为标准选择差，ΔP为子代平均值―亲代平均值，ΔG为遗传获得量。 说明： 在多基因遗传中，遗传因素所起的作用称为遗传率，一般采用百分比来表示。遗传率是一个统计概率，只能运用于群体而不能用于个体。遗传率有广义遗传率和狭义遗传率之分，广义遗传率是指遗传方差在总的表现型中所占的比率；而狭义遗传率是指计算基因的相加效应的方差VA在总的表型方差中所占百分率。记作： 狭义遗传率＝相加的遗传方差/表型方差＝相加的遗传方差／(相加的遗传方差＋显性的遗传方差＋环境方差)。
第十三章数量性状的遗传 本章习题 1．解释下列名词：广义遗传率、狭义遗传率、近交系数、共祖系数、数量性状基因位点、主效基因、微效基因、修饰基因、表现型值、基因型与环境互作广义遗传率：通常定义为总的遗传方差占表现型方差的比率。 狭义遗传率：通常定义为加性遗传方差占表现型方差的比率。 近交系数：是指个体的某个基因位点上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率。 共祖系数：个体的近交系数等于双亲的共祖系数。 数量性状基因位点：即QTL，指控制数量性状表现的数量基因在连锁群中的位置。 主效基因：对某一性状的表现起主要作用、效应较大的基因。 微效基因：指一性状受制于多个基因，每个基因对表现型的影响较小、效应累加、无显隐性关系、对环境敏感，这些基因称为微效基因。 修饰基因：对性状的表现的效应微小，主要是起增强或减弱主基因对表现型的作用。 表现型值：是指基因型值与非遗传随机误差的总和即性状测定值。 基因型与环境互作：数量基因对环境比较敏感，其表达容易受到环境条件的影响。因此，基因型与环境互作是基因型在不同环境条件下表现出的不同反应和对遗传主效应的离差。
2.质量性状和数量性状的区别在哪里？这两类性状的分析方法有何异同？ 答：质量性状和数量性状的区别主要有：①. 质量性状的变异是呈间断性，杂交后代可明确分组；数量性状的变异则呈连续性，杂交后的分离世代不能明确分组。②. 质量性状不易受环境条件的影响；数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异，而这种变异一般是不能遗传的。③. 质量性状在不同环境条件下的表现较为稳定；而控制数量性状的基因则在特定时空条件下表达，不同环境条件下基因表达的程度可能不同，因此数量性状普遍存在着基因型与环境互作。 对于质量性状一般采用系谱和概率分析的方法，并进行卡方检验；而数量性状的研究则需要遗传学方法和生物统计方法的结合，一般要采用适当的遗传交配设计、合理的环境设计、适当的度量手段和有效的统计分析方法，估算出遗传群体的均值、方差、协方差和相关系数等遗传参数等加以研究。 3．叙述表现型方差、基因型方差、基因型×环境互作方差的关系。估计遗传协方差及其分量在遗传育种中有何意义？ 答：表现型方差由基因型方差（V G）、基因型×环境互作方差（V e）和环境机误方差（）构成，即，其中基因型方差和基因型×环境互作方差是可以遗传的，而纯粹的环境方差是不能遗传的。 由于存在基因连锁或基因的一因多效，生物体的不同数量性状之间常存在不同程度的相互关连。在统计分析方法中常用协方差来度量这种相互关联的变异程度。由于遗传方差可以进一步区分为基因型方差和基因型×环境互作方差等不同的方差分量，故遗传协方差也可进一步区分为基因型协方差和基因型×环境互作协方差等分量。在作物遗传改良过程中，对某一性状进行选择时常会引起另一相关性状的变化，为了取得更好地选择效果, 并使一些重要的性状能够得到同步改
第九章数量性状遗传 1、数量性状在遗传上有些什么特点？在实践上有什么特点？数量性状遗传与质量性状遗传有什么主要区别？ 解析:结合数量性状的概念与特征以及多基因假说来回答。 参考答案: 数量性状在遗传上的特点: (1)数量性状受多基因支配 (2)这些基因对表型影响小,相互独立,但以积累的方式影响相同的表型。 (3)每对基因常表现为不完全显性,按孟德尔法则分离。 数量性状在实践上的特点: (1)数量性状的变异就是连续的,比较容易受环境条件的影响而发生变异。 (2)两个纯合亲本杂交,F1表现型一般呈现双亲的中间型,但有时可能倾向于其中的一个亲本。F2的表现型平均值大体上与F1相近,但变异幅度远远超过F1。F2分离群体内,各种不同的表现型之间,没有显着的差别,因而不能得出简单的比例,因此只能用统计方法分析。 (3)有可能出现超亲遗传。 数量性状遗传与质量性状遗传的主要区别: (1)数量性状就是表现连续变异的性状,而质量性状就是表现不连续变异的性状; (2)数量性状的遗传方式要比质量性状的遗传方式复杂的多,它就是由许多基因控制的,而且它们的表现容易受环境条件变化的影响。 2、什么叫遗传率？广义遗传率？狭义遗传率？平均显性程度？ 解析:根据定义回答就可以了。 参考答案:遗传率指亲代传递其遗传特性的能力,就是用来测量一个群体内某一性状由遗传因素引起的变异在表现型变异中所占的百分率,即:遗传方差/总方差的比值。广义遗传率就是指表型方差(Vp)中遗传方差(Ve)所占的比率。狭义遗传率就是指表型方差(Vp)中加性方差 (V A)所占的比率。〔在数量性状的遗传分析中,对于单位点模型,可以用显性效应与加性效应的比值d/a来表示显性程度。但就是推广到多基因系统时,∑d/∑a并不能说明任一位点上基因的显性性质。因为∑d与∑a都可能因为有正有负而相消,
实验六果蝇数量性状的遗传 一、目的： 1、以果蝇（Drosophila melanogaster）腹片着生的小刚毛为对象，研究数量性状遗传的特点。 2、学习估算统计遗传学基本参数——遗传率（heritability） 二、原理： 1、在生物中凡是可数、可度、可衡等并可用数字形式描述的形状，称数量性状。数量性状大都由多基因控制。 2、数量性状的变异由可遗传的变异和不可遗传的变异组成，因为控制同一数量性状的基因数目很多，而每个基因的作用很小，并且很容易受环境影响。群体的表型变量通常呈连续分布。因此，对数量性状遗传的分析，要运用数理统计的方法来操作。 3、果蝇的第四腹板和第五腹板上的小刚毛数就是典型的数量性状，不同的个体小刚毛数不同。本实验采用不同品系果蝇的杂交后代为研究材料，在恒温培养下，从F2代开始观察雌雄果蝇不同个体的小刚毛数（因为考虑到F1代还未完全出现性状分离，故从F2代开始计数），并且选择刚毛数最多和最少的♀、♂个体分别进行杂交，计算产生的F3代的小刚毛数，最后根据以下公式估算遗传率。 即H2= ΔG/ σpi 式中σp为标准差，i=ΔP/σp为标准选择差，ΔP为子代平均值―亲代平均值，ΔG为遗传获得量。 说明： 在多基因遗传中，遗传因素所起的作用称为遗传率，一般采用百分比来表示。遗传率是一个统计概率，只能运用于群体而不能用于个体。遗传率有广义遗传率和狭义遗传率之分，广义遗传率是指遗传方差在总的表现型中所占的比率；而狭义遗传率是指计算基因的相加效应的方差VA在总的表型方差中所占百分率。记作： 狭义遗传率＝相加的遗传方差/表型方差＝相加的遗传方差／(相加的遗传方差＋显性的遗传方差＋环境方差)。 但不管是广义遗传率还是狭义遗传率都涉及方差，方差是反映观察娄同平均数之间的变异程度。观察娄同平均数之间的偏差越大，方差就越大，也就是观察的离散度大，其分布范围广；方差小，则表示各个观察值之间比较接近。方差可用变数同平均数之间偏差的平均平方来表示。记作：S2，如写成公式则是： S2=∑(X—ˉX)2/n 需要注意的是，公式中的分母n，只限于平均数是由理论假定的时候才适用。如果平均数是从实际观察数计算出来的时候，则分母应该是(n-1)。 三、仪器、设备、试剂及材料：
第七章数量性状的遗传分析 以前所学性状如水稻的梗与糯，豌豆种子的圆与皱等。相对性状差异明显，一般没有过渡类型，这种变异为不连续变异，呈不连续变异的性状叫质量性状。 通常把差异不明显的变异叫连续变异，呈连续变异的性状叫数量性状。如作物的产量、成熟期，棉花的纤维长度等。 数量性状的遗传要比质量性状复杂得多，它是由多对基因控制的，而且它们的表现容易受环境的影响（则受遗传因素的影响较小），同一品种在不同环境条件下，数量性状的表现会有很大的差别。因此，研究数量性状的遗传时，往往要分析多对基因的遗传表现，并要特别注意环境条件的影响。 第一节数量性状的遗传分析 一数量性状的遗传特点 艾默森（R.A Emerson）,伊斯特（R.A East）用短穗玉米P 1和长穗玉米P 2 杂 交，结果如下： 1、特点： 第一是连续变异，数字表示 第二表型易受到环境影响 P 1 P 2 、F 1 每个群体所有个体基因型都相同但个体有差异，如F 1 9—15cm，F 2 群 体个体基因型不同，变异是由基因型和环境共同作用结果。 2、数量性状的表型在统计学上的特征 （1）两个纯合亲本杂交，F1往往表现为中间类型； （2）F1和F2的平均表现接近，但F2的变异程度大于F1； （3）数量性状的表型特征体现在群体而不是个体； （4）表型变化服从于正态分布。
二、数量性状遗传的多基因假说 （一）小麦粒色杂交 1909年尼尔森（Nilsson）实验：小麦子粒颜色硬质多为红粒，粉质多为白粒。 红粒×白粒红粒红粒（浅红，最浅红）：白=3：1 红粒×白粒红粒红粒（深红，中红，浅红，最浅红）：白=15：1 红粒×白粒红粒红粒（最深红，暗红，深红，中红，浅红，最浅红）：白=63：1 解释：用R 1r 1 ，R 2 r 2 ，R 3 r 3 表示小麦红粒白粒。假设R为控制红色素形成的基因， r为不能控制红色素形成的基因。R 1R 2 R 3 为非等位基因，其对红色素的合成效应相 同，且为累加效应。 （1）红粒r 1 r 1 r 2 r 2 R 3 R 3 ×白粒r 1 r 1 r 2 r 2 r 3 r 3 红粒r 1 r 1 r 2 r 2 R 3 r 3 2R 1R1r 2r 浅红最浅红白（3种） （2）红粒r 1 r 1 R 2 R 2 R 3 R 3 ×白粒r 1 r 1 r 2 r 2 r 3 r 3 红粒r 1 r 1 R 2 r 2 R 3 r 3 4R 3R1r 2R2r 1R3r 4r 深红中红浅红最浅红白（5种） （3）红粒R 1 R 1 R 2 R 2 R 3 R 3 ×白粒r 1 r 1 r 2 r 2 r 3 r 3 红粒R 1 r 1 R 2 r 2 R 3 r 3 6R 5R1r 4R2r 3R3r 2R4r 1R5r 6r 最深红暗红深红中红浅红最浅红白（7种）F 2 表型的类型：2N＋1种，频率（1/2R+1/2r）2n展开后各项系数
第五章 数量性状的遗传 畜禽的大多数经济性状属于数量性状。掌握数量性状的遗传规律和遗传参数对种畜生产中种畜群的生产性能的保持、对地方品种经济性能的提高、对新品种新品系的培育等工作都是十分必要的。数量性状的遗传是有规律所循的，虽然在不同群体、在不同条件下、因估计方法不同，得到的参数有所变化，但遗传参数反映的数量性状的基本遗传规律的趋势是一定的。 第一节 数量性状的遗传基础 质量性状的变异一般遵从孟德尔遗传规律，但数量性状的遗传规律与质量性状的遗传规律有一定区别。数量性状是由大量的、效应微小而类似的、可加的基因控制，呈现连续变异，数量性状的表现还受到大量复杂环境因素的影响。 一、Nilsson-Ehle 假说及其发展 生物的性状按照其表现和对其研究的方式，可大致分为质量性状、数量性状和阈性状。质量性状的变异通常可以区分为几种明显不同的类型，遵从孟德尔遗传规律。畜禽重要质量性状的遗传规律已经在上一章中进行了阐述。在动物生产中所关注的绝大多数经济性状呈连续性变异，其在个体间表现的差异只能用数量来区分，这类性状称为数量性状，如奶牛的产奶量、鸡的产蛋量、肉用家畜的日增重、饲料转化率、羊的产毛量等。 与质量性状相比较，数量性状主要有以下特点：①性状变异程度可以用度量衡度量；②性状表现为连续性分布；③性状的表现易受到环境的影响；④控制性状的遗传基础为多基因系统。 遗传基础为多基因控制，而表现为非连续性变异的性状称为阈性状。如羊的产羔数、肉质的分类、对疾病抗性的有无等。严格说来，鸡的产蛋数、猪的窝产仔数等也属于这一类性状，但其表型状态过多，作为阈性状分析过于复杂，通常近似的将其作为数量性状来看待。 数量性状在畜牧生产中占有非常重要的地位。但是，到目前为止，对数量性状的遗传基础的解释主要还是基于Yule （1902，1906）首次提出、由Nilsson-Ehle （1908）总结完善、并由Johannsen （1909）和East （1910）等补充发展的多因子假说，也称为多基因假说或Nilsson-Ehle 假说。这一假说在实践中已得到大量数据的证实，在育种中发挥了重要作用，并在生产中取得了巨大成就。同时，随着科学的不断发展，这一假说还在不断的完善之中。 多基因假说的主要论点为：数量性状是由大量的、效应微小而类似的、可加的基因控制；这些基因在世代传递中服从孟德尔遗传规律；这些基因间一般没有显隐性区别；数量性状表型变异受到基因型和环境的共同作用。 根据这一假说，当一个数量性状由k 对等位基因控制，等位基因间无显性效应，基因座间无上位效应，基因效应相同且可加，则两纯系杂交子二代表型频率分布为2(1/21/2)k A a 的展开项系数。
专业班级：09生物技术2班学号：20091052215 姓名：杨扬同组人：王英玉实验日期：2011年10月18日室温：21.7℃大气压：83.4KPa 实验六果蝇数量性状的遗传 一、目的： 1、以果蝇（Drosophila melanogaster）腹片着生的小刚毛为对象，研究数量性状遗传的特点。 2、学习估算统计遗传学基本参数——遗传率（heritability） 二、原理： 1、在生物中凡是可数、可度、可衡等并可用数字形式描述的形状，称数量性状。数量性状大都由多基因控制。 2、数量性状的变异由可遗传的变异和不可遗传的变异组成，因为控制同一数量性状的基因数目很多，而每个基因的作用很小，并且很容易受环境影响。群体的表型变量通常呈连续分布。因此，对数量性状遗传的分析，要运用数理统计的方法来操作。 3、果蝇的第四腹板和第五腹板上的小刚毛数就是典型的数量性状，不同的个体小刚毛数不同。本实验采用不同品系果蝇的杂交后代为研究材料，在恒温培养下，从F2代开始观察雌雄果蝇不同个体的小刚毛数（因为考虑到F1代还未完全出现性状分离，故从F2代开始计数），并且选择刚毛数最多和最少的♀、♂个体分别进行杂交，计算产生的F3代的小刚毛数，最后根据以下公式估算遗传率。 即H2= ΔG/ σpi 式中σp为标准差，i=ΔP/σp为标准选择差，ΔP为子代平均值―亲代平均值，ΔG为遗传获得量。 说明： 在多基因遗传中，遗传因素所起的作用称为遗传率，一般采用百分比来表示。遗传率是一个统计概率，只能运用于群体而不能用于个体。遗传率有广义遗传率和狭义遗传率之分，广义遗传率是指遗传方差在总的表现型中所占的比率；而狭义遗传率是指计算基因的相加效应的方差VA在总的表型方差中所占百分率。记作： 狭义遗传率＝相加的遗传方差/表型方差＝相加的遗传方差／(相加的遗传方差＋显性的遗传方差＋环境方差)。 但不管是广义遗传率还是狭义遗传率都涉及方差，方差是反映观察娄同平均数之间的变异程度。观察娄同平均数之间的偏差越大，方差就越大，也就是观察的离散度大，其分布范围广；方差小，则表示各个观察值之间比较接近。方差可用变数同平均数之间偏差的平均平方来表示。记作：S2，如写成公式则是： S2=∑(X—ˉX)2/n
第四章数量性状的遗传 目的要求掌握数量性状与质量性状的区分、特征，多基因假说的要点，数量性状表现值的分解，遗传力的概念；了解通径系数概念与意义，基因的非加性效应与加性效应的意义，遗传力公式的推导及计算方法；掌握遗传力的应用。 第一节数量性状的遗传基础 生物的性状基本上可分为两大类： 质量性状( qualitative trait )：变异可以截然区分为几种明显不同的类型，一般用 语言来描述； 数量性状( quantitative trait )：个体间性状表现的差异只能用数量来区别，变异是连续的。 阈性状(threshold trait) ：表现型呈非连续变异，与质量性状类似，但不是由单基因 决定，性状具有一个潜在的连续型变量分布，遗传基础是多基因控制的，与数量性状类似。 一、数量性状的一般特征 数量性状的特点： ①数量性状是可以度量的； ②数量性状呈连续性变异； ③数量性状的表现容易受到环境的影响； ④控制数量性状的遗传基础是多基因系统。 学习数量性状的方法 ①统计学思想贯穿数量性状遗传的全部内容； ②确定性与不确定性的矛盾时时体现； ③研究对象在个体与群体间的相互转换； ④遗传与变异的矛盾。 二、数量性状的遗传基础 1. 多基因假说 瑞典遗传学家尼尔迩?埃尔(Nilsson-Ehle )通过对小麦籽粒颜色的遗传研究，提出了数量性状遗传的多基因假说。 多基因假说的要点 (1)数量性状是由许多微效基因决定的，每个基因的作用的微效的； (2)基因的作用是相等的，且可以累加、呈现剂量效应，等位基因间通常无显隐关系； ( 3)基因在世代相传中服从孟德尔定律，即分离规律和自由组合规律，以及连锁交换规律 2. 基因的非加性效应 基因的非加性效应包括显性效应和上位效应。 ( 1)显性效应由等位基因间相互作用产生的效应。 例1:有两对基因，A i、A2的效应各为20cm，a i、a2的效应名为10cm，基因型A i A i a2a2
第9章 数量性状的遗传 1．解释下列名词：广义遗传率、狭义遗传率、近交系数、共祖系数、数量性状基因位点、主效基因、微效基因、修饰基因、表现型值、基因型与环境互作 广义遗传率：通常定义为总的遗传方差占表现型方差的比率。 狭义遗传率：通常定义为加性遗传方差占表现型方差的比率。 近交系数：是指个体的某个基因位点上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率。 共祖系数：个体的近交系数等于双亲的共祖系数。 数量性状基因位点：即QTL，指控制数量性状表现的数量基因在连锁群中的位置。 主效基因：对某一性状的表现起主要作用、效应较大的基因。 微效基因：指一性状受制于多个基因，每个基因对表现型的影响较小、效应累加、无显隐性关系、对环境敏感，这些基因称为微效基因。 修饰基因：对性状的表现的效应微小，主要是起增强或减弱主基因对表现型的作用。 表现型值：是指基因型值与非遗传随机误差的总和即性状测定值。 基因型与环境互作：数量基因对环境比较敏感，其表达容易受到环境条件的影响。因此，基因型与环境互作是基因型在不同环境条件下表现出的不同反应和对遗传主效应的离差。 2.质量性状和数量性状的区别在哪里？这两类性状的分析方法有何异同？ 答：质量性状和数量性状的区别主要有：①. 质量性状的变异是呈间断性，杂交后代可明确分组；数量性状的变异则呈连续性，杂交后的分离世代不能明确分组。②. 质量性状不易受环境条件的影响；数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异，而这种变异一般是不能遗传的。③. 质量性状在不同环境条件下的表现较为稳定；而控制数量性状的基因则在特定时空条件下表达，不同环境条件下基因表达的程度可能不同，因此数量性状普遍存在着基因型与环境互作。 对于质量性状一般采用系谱和概率分析的方法，并进行卡方检验；而数量性状的研究则需要遗传学方法和生物统计方法的结合，一般要采用适当的遗传交配设计、合理的环境设计、适当的度量手段和有效的统计分析方法，估算出遗传群体的均值、方差、协方差和相关系数等遗传参数等加以研究。 3．叙述表现型方差、基因型方差、基因型×环境互作方差的关系。估计遗传协方差及其分量在遗传育种中有何意义？ 答：表现型方差由基因型方差（V G）、基因型×环境互作方差（V e）和环境机误方差 （）构成，即，其中基因型方差和基因型×环境互作方差是可以遗传的，而纯粹的环境方差是不能遗传的。 由于存在基因连锁或基因的一因多效，生物体的不同数量性状之间常存在不同程度的相互关连。在统计分析方法中常用协方差来度量这种相互关联的变异程度。由于遗传方差可以进一步区分为基因型方差和基因型×环境互作方差等不同的方差分量，故遗传协方差也可进一步区分为基因型协方差和基因型×环境互作协方差等分量。在作物遗传改良过程中，对某一性状进行选择时常会引起另一相关性状的变化，为了取得更好地选择效果, 并使一些重要的性状能够得到同步改良, 有必要进行性状间的协方差即相关性研究。 如基因加性效应对选择是有效的, 细胞质效应亦可通过母本得以传递，因此当育种的目标性状不易测定或遗传率较低、进行直接选择较难取得预期效果时, 利用与其具有较高加性相关和细胞质相关的其它性状进行间接选择, 则较易取得育种效果。显性相关则是控制性状的有关基因的显性效应相