第四章数量性状的遗传
目的要求
掌握数量性状与质量性状的区分、特征，多基因假说的要点，数量性状表现值的分解，遗传力的概念；了解通径系数概念与意义，基因的非加性效应与加性效应的意义，遗传力公式的推导及计算方法；掌握遗传力的应用。
第一节数量性状的遗传基础
生物的性状基本上可分为两大类：
质量性状（qualitative trait）：变异可以截然区分为几种明显不同的类型，一般用语言来描述；
数量性状（quantitative trait）：个体间性状表现的差异只能用数量来区别，变异是连续的。
阈性状(threshold trait)：表现型呈非连续变异，与质量性状类似，但不是由单基因决定，性状具有一个潜在的连续型变量分布，遗传基础是多基因控制的，与数量性状类似。
一、数量性状的一般特征
数量性状的特点：
①数量性状是可以度量的；
②数量性状呈连续性变异；
③数量性状的表现容易受到环境的影响；
④控制数量性状的遗传基础是多基因系统。
学习数量性状的方法
①统计学思想贯穿数量性状遗传的全部内容；
②确定性与不确定性的矛盾时时体现；
③研究对象在个体与群体间的相互转换；
④遗传与变异的矛盾。
二、数量性状的遗传基础
1.多基因假说
瑞典遗传学家尼尔迩·埃尔（Nilsson-Ehle）通过对小麦籽粒颜色的遗传研究，提出了数量性状遗传的多基因假说。
多基因假说的要点
（1）数量性状是由许多微效基因决定的，每个基因的作用的微效的；
（2）基因的作用是相等的，且可以累加、呈现剂量效应，等位基因间通常无显隐关系；（3）基因在世代相传中服从孟德尔定律，即分离规律和自由组合规律，以及连锁交换规律2.基因的非加性效应
基因的非加性效应包括显性效应和上位效应。
（1）显性效应由等位基因间相互作用产生的效应。
例1:有两对基因，A1、A2的效应各为20cm，a1、a2的效应名为10cm，基因型A1A1a2a2
按加性效应计算其总效应为60cm 。而在杂合状态下，即A 1a 1A 2a 2同样为两个A 和两个a ，其总效应可能是75cm
（2）上位效应或互作效应 由非等位基因之间相互作用产生的效应。
例2:上例中A 1A 1A 2A 2按加性效应应是80cm ，但实际总效应可能是90cm
3.数量性状基因座
对数量性状有较大影响的基因座称为数量性状基因座（quantitative trait locus ，QTL)，它是影响数量性状的一个染色体片段，而不一定是一个单基因座。
三、通径系数理论
通径系数就是标准化的偏回归系数 。
通径系数的主要优点是能够借图解之助简明地阐明各变量之间的关系。
两个有关变量之间可有两种关系，一是平行关系，一是因果关系。
具有平行关系的双方不分因果，只是由于两者具有共同原因，或互为因果，因而彼此相关。 X1Y X2X1Y X3
X2
单箭头线叫做通径，双箭头线叫做相关线。
用一个数字来表明每条线的相对重要性，这种数字叫做系数。相关线的系数就是相关系数，通径的系数叫做通径系数。
通径系数就是标准化回归系数，在多自变量情况下，就是标准化偏回归系数。
Sb y ·x =P y ·x =b y ·x σx /σy
箭头线叫做通径，双箭头线叫做相关线。
用一个数字来表明每条线的相对重要性，这种数字叫做系数。相关线的系数就是相关系数，通径的系数叫做通径系数。
回归系数b yx =SP/SS X
相关系数
第二节 数量性状的遗传力
一、遗传力的概念
(一)表型值的剖分
P=G+E
P=G+E=A+D+I+E=A+R
R=D+I+E
V p =V G +V E
遗传力:是遗传方差在总表型方差中所占的比率 y x xy xy SS SS SP r =A I D A G E G P =++==+=
H 22称为广义遗传力
狭义遗传力（h 2）
遗传力估计值可以用百分数或者小数来表示
1.数量性状的遗传力估计值介于0~1之间。
2.根据性状遗传力值的大小，可将其大致划分为三等，即0.5以上者为高遗传力；0.2以下者为低遗传力。
3.遗传力估计值只是说明对后代群体某性状的变异来说，遗传与环境两类原因影响的相对重要性。并不是指该性状能遗传给后代个体的绝对值。
二、遗传力的估算方法
1.由亲仔关系估算遗传力
在家畜育种中，一般用女母回归法来估算遗传力。
h 2=2b op
P 是母亲某性状的表型值，O 是女儿该性状的表型值。
=母亲的变量
在畜群中母畜数大大超过公畜数，所以一般都利用母畜中的子亲回归，即女母回归（b o p ）。为了消除各公畜对畜群影响大小的差异（各公畜的女儿不等），在家畜育种中常以公畜内女母回归（b w (o p )）表示全群的女母回归。
公畜内女母回归和遗传力的计算步骤：
①整理资料。以女儿的个体表型值为O ，以其母亲的个体表型值为P ；
②分别计算各公畜组的平方和SS p 、SS 0、乘积和SP op ；
③将各组的上述数据总加起来，得到公畜内平方和、公畜内乘积和；
P G V V H =2P
A V V h =22p op op Cov b σ=
N P P O O
Cov op ∑--=))((N P P p ∑-=22)(σ
N AR A N R A A Cov op ∑∑∑+=+=2121)(212∑=0AR A op V Cov 21=22121h V V b P A op ==op
b h 22=∑=P P W SS SS )(∑=OP OP W SP SP )(∑=O O W SS SS )(
计算公畜内女母回归和遗传力：
h 2=2b w(op)
2.半同胞相关法
半同胞就是同父异母或同母异父的兄弟姐妹。通过对若干公畜（或母畜）的女儿某性状表型
值的产量，用方差分析法可求得组间（公畜或母畜间）方差和组内方差。
h 2=4r H S
组内相关系数即是半同胞相关系数，用r HS 表示
M S S 为公畜间均方，M S w 为公畜内均方，n 为各公畜的女儿数。利用上式计算出半同胞组内相关系数后，再乘上4，即为该性状的遗传力。
半同胞相关和遗传力的计算步骤如下：
①整理资料。
②分别计算出各组的∑X ，∑X 2和
然后将各种的上述数据总加起来，得到∑∑∑X 、∑∑X 2、∑C X 和∑n ；
③计算平方和、自由度和均方：
S S w =∑∑X 2-∑C X
d f S =S -1
d f W =∑n -S
④ 计算各组的平均同胞数n 0。
⑤计算半同胞相关和遗传力：
h 2=4r HS
3.利用“全同胞—半同胞”混合家系计算遗传力
各公畜加权平均子女数
)()()(p w op w op w SS SP b =
222w S S HS r σσσ+=W S W S HS MS n MS MS MS r )1(-+-=???? ??--=∑∑∑i i i n n n S n 2011()n X C X 2∑=()∑∑∑∑-=n X C SS X S 2S S S df SS MS =W W W df SS MS =W S W S HS MS n MS MS MS r )1(0-+-=???? ??-=∑∑
∑i i i S n n n df n 201
N 为子女总数，n i 为每头母畜子女数，Σn i 为每头公畜子女数 遗传力为：
三、遗传力的应用
1.估计种畜的育种值
2.确定繁育方法
3.确定选择方法
4.应用于综合选择指数的制订
思考题：
1.质量性状与数量性状各有何特点?如何区分?
2.多基因假说的要点是什么?
3.数量性状的遗传机制是什么?
4.如何正确剖分数量性状的表现值?
5.什么是遗传力?如何估算数量性状的遗传力?估算的方法有哪些?
6.数量性状的遗传力有何应用价值? W
S W S I MS n MS MS MS r )1(0-+-=???
?????--+=∑∑∑∑N n N n r i i A 22)(125.0A I r r h =2