岛屿生物地理学理论：模型与应用
邬建国
【期刊名称】《生态学杂志》
【年(卷),期】1989(8)6
【摘要】前言岛屿有许多显著特征,如地理隔离,生物类群简单。这些特点为重复性研究和统计学分析奠定了基础,从而有利于许多深入而细致的生物学研究。因此,岛屿为发展和检验自然选择、物种形成及演化,以及生物地理学和生态学诸领域的理论和假设,提供了重要的自然实验室。岛屿生物地理学理论(MacArthurwilson学说)即为岛屿生物学研究中所产生的著名理论之一。
【总页数】6页(P34-39)
【关键词】岛屿;生物地理;种群丰富度;模型
【作者】邬建国
【作者单位】美国牛津市迈阿密大学植物系
【正文语种】中文
【中图分类】Q151.95
【相关文献】
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岛屿生物地理学理论与复合种群理论的关系 岛屿为自然选择、物种形成和进化以及生物地理学和生态学的自然实验室，许多生态学家一直考虑空间异质性对种群稳定性的影响。 1947 年英国生态学家 Watt 就指出群落的斑块结构对生态过程有重要影响。MacArthur 和 Wilson（1967）研究了海洋岛屿的生物多样性，系统发展了岛屿生物地理学平衡理论。他们认为，岛屿上的物种多样性取决于两个过程，即物种迁入和灭绝。 传统的种群理论是以“均质种群”为对象，但实际上绝大多数种群是生存在充满斑块的破碎化景观中。因此有美国生态学家在1970年提出“复合种群”概念。复合种群表示“由经常局部性灭绝，但又重新定居而再生的种群所组成的种群”。即复合种群是指由空间上彼此隔离，功能上互相联系的两个或两个以上的亚种群或局地种群斑块系统。亚种群出现在生境斑块中，而复合种群的生境则对应于景观斑块镶嵌体，“复合”一词正是强调这种空间复合体特征，因而复合种群动态往往涉及斑块与景观两个空间尺度，并需要满足两个条件：①繁的亚种群水平的局部性灭绝；②亚种群间的迁移和在定居过程。根据野外研究的结果指出，严格符合上述两条标准的复合种群在自然界并不常见，从而提出广义的复合种群概念，即所有占据空间上非连续生境斑块的种群集合体，只要斑块之间存在个体（对动物而言）或繁殖体（对植物而言），不管是否存在局部的种群定居-灭绝动态，都可称为复合种群。
而岛屿是一种面积有限的孤立生境，其生态位有限，已定居的生物种越多，留给外来物种迁入的空间就越小，而已定居物种随外来种的侵入其灭绝概率增大。对于某一岛屿而言，迁入率和灭绝率将随岛屿中的物种丰富度的增加而分别呈下降或上升趋势；当两者相等时，岛屿物种丰富度达到动态平衡状态，虽然种的组成可不断更新，但丰富度数值保持不变。就不同的岛屿而言，种迁入率是资源群落（种迁入源）之间距离的函数，而灭绝率是岛屿面积大小的函数。这种离大陆越远的岛屿的物种迁入率越小，被称为距离效应。岛屿的面积越小其灭绝率越大，被称为面积效应。因此，面积较大而距离较近的岛屿比面积较小距离较远的岛屿的平衡物种数目要大。岛屿生物地理学理论促进了人们对生物物种多样性地理分布与动态格局的认识和理解，从而对生态学理论做出了重要的贡献。 由于景观斑块与海洋岛屿之间存在某种空间格局的相似性，因而岛屿生物地理学理论大大启发了景观生态学家对生态空间的研究。例如， Forman 和Godron1986）联系景观斑块的物种多样性与理论的平衡假设有不少批评，在实验数据的验证上也存在争议，较多的意见认为，单凭种与面积关系不足以保证其在任何岛状生境研究中应用的合理性，但它在自然保护规划和研究异质环境中的种群动态等定性方面的合理应用仍然有积极意义。
景观生态学 Landscape Ecology 第二部分景观生态学的理论框架 一.岛屿生物地理学理论 1、岛屿生物地理学理论的研究对象 岛屿生物地理学理论的研究对象：岛屿。不仅适用于海洋岛和大陆岛。岛屿为自然选择、物种形成和进化以及生物地理学和生态学诸领域的理论和假设的发展和检验提供了一个重要的自然实验室，其理论被广泛的应用到岛屿状生境的研究中。 岛屿的特征： 比较明确的“边界” 相对不受人为干扰的“体系” 内部相对均一的“介质” 外部差异显著的“领域” ?微岛——树叶、个体植株； ?大岛——沙漠中的绿洲、陆地中的水体、开阔地包围的林地、自然保护区等景观地理单元。 2、岛屿生物地理学理论的主要内容 （1）“物种-面积”关系 岛屿生物地理学理论定量阐述了岛屿上物种丰富度与面积的关系 “物种-面积”关系方程（Preston,1962） S=cAz S：物种丰富度， A：物种存在的空间面积， c：物种分布密度，它的变化反映了地理位置的变化对物种丰富度的影响。 z为某个统计指数。 该公式是一种经验统计关系，只能说明静止态的宏观模式。 （2）动态平衡理论 岛屿物种丰富度取决于两个过程： ?物种迁入（immigration） ?物种绝灭（extinction）; 处于不同地理位置，具有不同面积大小的岛屿将会有其特有的平衡态物种丰富度；
?岛屿上的物种数目由两个过程决定：物种迁入率和绝灭率； ?离大陆越远的岛屿的物种迁入率越小（距离效应，A）； ?岛屿的面积越小其绝灭率越大（面积效应，B） 处于不同地理位置，具有不同面积大小的岛屿有其特有的平衡态物种丰富度。 岛屿物种的丰富度是由物种的迁入和绝灭之间的动态平衡来体现的，而绝灭率随岛屿面积的增大而减小（面积效应），迁入率随岛屿的隔离程度的增加而减小（距离效应）。 （3）“物种-面积”关系与岛屿生物地理学理论的关系 岛屿生物地理学理论从动态角度研究岛屿物种的丰富度及其影响因素。 岛屿生物地理学理论是“物种-面积”关系的发展和推进 “物种-面积”关系与“岛屿生物地理学理论”的结合 3、岛屿生物地理学理论的应用 （1）岛屿生境满足的5个标准 显著的物种-面积相关关系； 物种丰富度平衡状态的存在； 可测得出的种周转率； 物种丰富度方差与均值之比小于或等于0.5； 具有可测得出的距离效应。 岛状生境同时满足这5个标准是十分困难的。 （2）岛屿生物地理学理论的应用实例 在生物地理学、生物保护、自然保护区的规划方面证明是非常有用而具有启发性的。 丰富了生物地理学理论和生态学理论，促进了对生物种多样性地理分布与动态格局的认识和理解，在定性方向的合理应用很有启发性。 李义明和李典谟(1998)研究了浙江省东北部东海海域中舟山群岛上的20个岛屿的蛙类物种多样性，分析了面积、离物种源的最小距离、岛屿形状等对群岛蛙类物种多
岛屿生物地理学与保护物种多样性浅谈 赵江晨 （北京农学院，生物工程142班，201020142031） 摘要：随着人口的急剧增加, 人类活动强度加剧, 全球的生物多样性丧失正在以空前的速度迅速增加。生物多样性的丧失已经引起了全球广泛的关注, 但全球生物多样性的丧失并没有得到有效的控制, 生物多样性丧失的趋势仍在加剧。如何有效地保护地球上现存的生物多样性便成为摆在人类面前的一个严峻问题。于是生物地理学与物种多样性的保护也建立起了联系，本文通过对生物地理学保护物种多样性方法入手，重点谈论了岛屿生物地理学对物种多样性的保护的重要意义。 关键词：生物地理学，岛屿生物地理学，物种多样性，物种保护 从达尔文时代起到20世纪末，生物地理学的发展经历了以下几个代表时期：1) 19世纪后半叶起，起源中心和扩散用于解释生物分布；2)20世纪60年代起，随着生态学具备了成熟的理论体系，岛屿生物地理学发展起来；3) 同样在20世纪60~70年代，随着板块构造学说和分支系统学理论的发展，隔离思想出现并促进泛生物地理学和隔离分化生物地理学的发展，后者后来被称为分支生物地理学; 4)20世纪80年代末，在线粒体标记应用和溯祖理论的基础上，系统发生生物地理学兴起并迅速发展。 （一）生物多样性问题： 生物地理学主要关注生物多样性格局及其历史成因。关注的科学问题包括以下方面。1) 物种多样性格局，利用生物地理学在空间格局分析上的优势研究多样性格局，包括大空间尺度及全球多样性梯度；2) 遗传多样性的空间格局，包括遗传多样性的地理格局、格局的历史成因、揭示隐存多样性等；3) 大尺度多样性格局的历史机制，关注地质运动、生境保守性、灭绝事件等历史事件对大尺度多样性格局的影响。以下是我们通常意义上的保护措施： 1、就地保护 就地保护是将包含保护对象在内的、一定面积的陆地或水体划分出来，进行保护和管理。建立自然保护区是对生物多样性进行就地保护的最有效途径。 2、迁地保护 迁地保护是为一些行将灭绝的生物提供最后的生存机会。把因生存条件不复存在, 物种数量极少或难以找到配偶等原因，造成生存和繁衍受到严重威胁的物种迁出原地，移入动物园，植物园，水族馆和濒危动物繁殖中心，进行特殊的保护和管理。 3、建立基因库 英国曾斥巨资建立“千年种子库”，自1997 年启动以来，已实现了保存全部的英国植物物种和全球10% 的植物物种的目标。我国也有中国科学院和云南省共建的“中国西南野生生物种质资源库”项目，被列入国家重大科学工程建设计划，于2005 年动工建设，2009 年11 月通过了国家验收。“中国西南野生生物种质资源库”的建成，对我国的生物多样性保护与研究工作起到了重要推动作用。因为，如果在某个物种灭绝以前，能把它的种子（基因）保存下来，那么就有希望对生物多样性进行安全的复制。 （二）岛屿生物地理学理论及其在保护生物学中的应用： 2.1岛屿生物地理学理 很久以前人们就意识到岛屿的面积与物种数量之间存在着一种对应关系，但是本世纪60 年代以前在岛屿生物地理学中基本上没有定量的理论。MacArchur 和Wilson[的岛屿生物地
岛屿生物地理学理论及应用 摘要：全球面临着生境破碎化的危机，物种保护已成为人类面临的重大课题。本文通过对岛屿生物地理学理论的详细了解，具体分析了岛屿生物的种—面积关系与岛屿生物地理学的平衡理论，物种迁入率与绝灭率的动态变化决定着岛屿上的物种丰富度。通过岛屿生物地理学理论的研究，来研究保护生物群落与生物种的问题。 关键词：岛屿生物地理学，物种，种—面积关系，平衡理论一、引言 许多生物赖以生存的生境，大至海洋中的群岛、高山、自然保护区、小到森林中的林窗，甚至植物的叶片，都可以看成是大小、形状、隔离程度不同的岛屿。例如，湖泊可以看成是“陆地海洋”中的岛屿，林窗可以认为是“森林海洋”中的岛屿。二、理论内容及来源 岛屿生物地理学理论是由1967年麦克阿瑟与威尔逊创立的。他们认为岛屿中的物种多样性取决于物种的迁入率与灭绝率，而迁入率与灭绝率与岛屿的面积、隔离程度及年龄等有关。麦克阿瑟与威尔逊提出的岛屿生物地理学理论阐述了岛屿上物种的数目与面积之间的关系。该理论认为，由于新物种的迁入与原来占据岛屿的物种的灭绝，物种的组成随时间不断变化。 其实早在19世纪，达尔文就首先注意到，生存在岛屿上的所有物种的数目比大陆上同样面积上生存的生物要少，且其中大
部分又是本地所特有的种类，岛屿上特殊的生物多样性变化为揭示生物进化理论提供了重要的依据。后来又经过麦克阿瑟与威尔逊的卓越贡献，形成了著名的岛屿生物地理学。 三、平衡理论 麦克阿瑟与威尔逊认为，岛屿生物种类的丰富程度完全取决于两个过程，即新物种的迁入与原来占据岛屿物种的灭绝。当迁入率与灭绝率相等时，岛屿物种数达到动态的平衡状态即物种的数目相对稳定，但物种的组成却不断变化与更新，这就是岛屿生物地理学理论的核心。所以，岛屿生物地理学理论也称为平衡理论。关于岛屿生物地理学平衡理论的基本思想是，一个岛屿物种的数目代表了迁入与灭绝之间的一种平衡。 麦克阿瑟与威尔逊的岛屿生物地理平衡理论说明了岛屿生物群落的平衡点与拓殖与灭绝速度的关系。拓殖的或新物种移入者已经是岛上的拓殖种，故出现新物种的速度下降。同时新进入的每个物种都有灭绝的危险，进入种越多，每个种的平均种群大小因竞争加剧而缩小，于是种的灭绝速度升高，直到与拓殖速度相等的平衡点，这时即维持岛屿区系的现有物种。生物群落平衡点还取决于岛屿的大小与拓殖者来源的远近。 在岛屿生物群落里，物种的多样性随面积的增加而增加，某个物种的数目也随着岛屿的面积的增加而增加，但是岛屿上的物种数却不会随时间变化而变化。岛屿上的物种数目决定于迁入物种与灭亡物种的平衡，而且是一种动态平衡，即不断有物种灭绝，
1 景观：从微观到宏观不同空间尺度上，由不同类型的生态系统组成的异质性地理空间单元。 2 景观生态学：以景观为研究对象，重点研究景观的结构、功能和变化，以及景观的科学规划和有效管理的一门宏观生态学科。 3 景观生态学的特点：整体观和系统观异质性和尺度性综合性和宏观性目的性和实践性 4 景观生态学主要研究内容：（1）景观结构：即景观组成单元的类型、多样性及其空间关系（2）景观功能：即景观结构与生态学过程的拓扑作用或景观结构单元之间的拓扑作用（3）景观动态：即景观在结构和功能方面随时间推移发生的变化（4）景观规划与管理：即根据景观结构、功能和动态及其相互制约和影响机制，制定景观恢复、保护、建设和管理的计划和规划，确定相应的目标、措施和对策。 5景观生态学的主要流派和特征：（1）北美流派，注重景观功能研究；（2）欧洲流派，面向实际应用；俄罗斯流派，注重景观地球化学研究；（4）加拿大和澳大利亚学派，注重土地生态分类研究；中国学派，注重景观生态建设。 6景观生态学中的重要概念：格局、尺度、干扰等 格局：研究对象的组成要素在空间内的配置和组合形式 尺度：研究对象的空间维度，一般用空间分辨率和空间范围来描述，表明对细节的把握能力和对整体的概括能力。 干扰：一个偶然发生的不可预知的事件，是发生在一定地理位置上对生态系统造成直接损伤的因子。 7岛屿生物地理学理论：岛屿生物地理学研究从物种—面积关系开始，对于岛屿生物地理现象的关注可追溯到近代生物学先驱达尔文关于岛屿生物物种多样记述。以“均衡理论”为标志，岛屿生物地理学理论成为成熟的理论。 岛屿生物地理学理论中物种数量与岛屿面积之间的关系表达为：S=cAz 式中 S---岛屿的生物物种数 A---岛屿面积 c---与单位面积平均物种数有关的常数 z---待定参数，它与岛屿的地理位置、隔离度和邻域状况等有关。 景观中生境斑块的面积大小、形状、数目以及空间关系，对生物多样性和各种生态学过程都会有影响。考虑到景观斑块的不同特征，物种与面积的一般关系可表达为： 物种丰富度=f（生境多样性，干扰，斑块面积，演替阶段，本底特征，斑块隔离程度） 一般而言，斑块数量的增加常伴随物种的增加。岛屿生物地理学理论将生境斑块的面积和隔离程度与物种多样性联系在一起，成为许多早期北美景观生态学研究的理论基础。 岛屿生物地理学理论是研究物种生存过程的时空耦合理论，既涉及物种的空间分布，又涉及物种迁移、扩散、存活及动态平衡，它的最大贡献就是把生境斑块的空间特征与物种数量联系在一起，为此后许多生态学概念和理论的发展奠定了基础。其最直接的应用价值则是为生物保护的自然保护区设计提供原则性指导，并为景观生态学的发展奠定了理论基础，通过与其他相关理论的结合为景观综合规划设计提供理论依据。 8 复合种群理论（复合种群的概念） 复合种群：由空间上相互隔离，但又有功能联系（繁殖体或生物个体的交流）的2个或2个以上亚种群组成的种群系统。 9 景观连接度和渗透理论 景观连接度：对景观空间结构单元相互之间连续性的量度。 渗透理论：最初用以描述胶体和玻璃类物质的物理特性，并逐渐成为研究流体在介质中运动的理论基础，一直用于研究流体在介质中的扩散行为。其中的临界阈限现象也常可以在景观生态过程中被发现，特别是作为景观中性模型建模的理论基础，受到了高度重视。 在流体分子的不规则热运动和随机扩散过程中，粒子可以在介质中随机运动到任何位置，但渗透过程中粒子的行为方式却显著不同。临界阈限是景观中景观单元之间生态连接度的一个关键值，当景观单元之间的连接度达到某一临界值时，生态过程或事件在景观中的扩散类似于随机过程，否则就说明在景观中存在类似于半透膜的过滤器，甚至是使景观完全分割破碎化的景观阻力。对于不同的生态过程或功能，临界阈限的生态学意义及其对人类的作用很不相同。可见，对于不同性质的景观，不同管理目标的景观，确定景观连接度的临界值，对于景观合理规划和管理都具有重要意义。 中性模型：美国生态学家R.Garnder提出的，指不包含地形变化、空间聚集性、干扰历史和其它生态学过程及影响的模型。 10 等级理论：自然界是一个具有多水平分层等级结构的有序整体，每一层次都有其整体结构和行为特征，
生物地理学中的岛屿生物演化与物种分布 岛屿生物演化与物种分布 岛屿生物演化是生物地理学中一个重要的研究领域，它探讨了岛屿上物种的形成、分布和演化过程。岛屿生物演化的研究不仅为我们揭示了生物多样性的起源和演化，也为生态保护和物种保护提供了重要的理论基础。 一、岛屿生物演化的基本理论 岛屿生物演化的基本理论可以归纳为三个方面：岛屿生物地理理论、岛屿生物 演化理论和岛屿生态学理论。 岛屿生物地理理论是指岛屿上物种的分布与岛屿地理位置和面积之间的关系。 根据该理论，岛屿的地理位置和面积决定了岛屿上物种的数量和多样性。离大陆越近的岛屿，物种数量越多，物种多样性也越高。而岛屿的面积越大，物种数量和多样性也越高。 岛屿生物演化理论是指岛屿上物种的形成和演化过程。岛屿生物演化理论认为，岛屿上的物种通常是由大陆上的物种通过迁移或漂浮到岛屿上，然后在岛屿上经历自然选择和适应进化的过程形成的。由于岛屿上的环境和资源有限，物种在岛屿上会发生适应性分化和特化，形成独特的岛屿物种。 岛屿生态学理论是指岛屿上物种的相互作用和生态系统的结构和功能。岛屿上 的物种通常存在着相互作用，如竞争、捕食和共生等。这些相互作用会影响物种的分布和丰度，进而影响整个岛屿生态系统的结构和功能。 二、岛屿生物演化的案例研究 许多岛屿上的物种分布和演化过程成为了生物地理学家们研究的对象。其中最 著名的案例之一是达尔文的雀鸟研究。在加拉帕戈斯群岛上，达尔文发现了多个岛屿上的雀鸟物种，它们具有不同的嘴型和食性。达尔文认为，这些雀鸟是由于岛屿
上的环境和资源的不同，导致它们在食物获取上有所适应，进而形成了不同的嘴型和食性。 另一个著名的案例是马达加斯加岛上的狐猴。狐猴是一种独特的灵长类动物， 它们只分布在马达加斯加岛上。研究发现，马达加斯加岛上的狐猴物种非常丰富，具有不同的体型和行为特征。这些狐猴物种的分化和演化主要是由于马达加斯加岛与非洲大陆隔离，使得狐猴在岛屿上经历了长期的适应性分化和特化过程。 三、岛屿生物演化与物种保护 岛屿生物演化的研究不仅对我们了解生物多样性的起源和演化具有重要意义， 也为物种保护提供了理论基础。许多岛屿上的物种面临着灭绝的威胁，如加拉帕戈斯群岛上的龟类和鸟类，马达加斯加岛上的狐猴等。了解岛屿生物演化的过程和机制，可以帮助我们制定有效的保护策略，保护这些岛屿上独特的物种和生态系统。 例如，在加拉帕戈斯群岛上，通过对不同岛屿上的龟类进行遗传分析和保护措施，科学家们成功地恢复了龟类的种群数量和多样性。类似地，在马达加斯加岛上，通过建立自然保护区和限制非法捕猎等措施，狐猴的种群数量和分布也得到了有效的保护。 总结起来，岛屿生物演化与物种分布是生物地理学中一个重要的研究领域。通 过研究岛屿上的物种形成、分布和演化过程，我们可以了解生物多样性的起源和演化，为生态保护和物种保护提供理论基础。岛屿生物演化的研究不仅具有科学意义，也对我们保护岛屿上的独特物种和生态系统具有重要意义。
第二章（II）景观生态学理论基础 一、整体论和系统论 客观现实是由一系列的处于不同等级系列的整体所组成，每个整体都是一个系统，即处于一个相对稳定状态中的相互关系集合中。与整体论相反的是还原论。 还原论：所谓还原，是一种把复杂的系统（或者现象、过程）层层分解为其组成部分的过程。还原论认为，复杂系统可以通过它各个组成部分的行为及其相互作用来加以解释。例如，为了考察生命，我们首先考察神经系统、消化系统、免疫系统等各个部分的功能和作用，在考察这些系统的时候我们又要了解组成它们的各个器官，要了解器官又必须考察组织，直到最后是对细胞、蛋白质、遗传物质、分子、原子等的考察。现代科学的高度发达表明，还原论是比较合理的研究方法，寻找并研究物质的最基本构件的做法当然是有价值的。 与还原论相反的是整体论，比如考察一台复杂的机器，还原论者可能会立即拿起螺丝刀和扳手将机器拆散成几千、几万个零部件，并分别进行考察，这显然耗时费力，效果还不一定很理想。整体论者不这么干，他们采取比较简单一些的办法，不拆散机器，而是试图启动运行这台机器，输入一些指令性的操作，观察机器的反应，从而建立起输入──输出之间的联系，这样就能了解整台机器的功能。整体论基本上是功能主义者，他们试图了解的主要是系统的整体功能，但对系统如何实现这些功能并不过分操心。这样做可以将问题简化。 景观生态学强调研究对象的整体特征和系统属性，从整体和系统的角度揭示景观以及景观要素之间相互联系、相互作用的共同本质和内在规律性，从而避免单纯的使用还原论的研究方法将景观分解为不同的组成部分，然后通过研究其组成部分的性质和特点去推断整体的属性。整体论的景观生态学把构成景观整体的所有元素都作为研究的变量和目标，通过合理的设计，将各组成分有机结合，使得“整体大于部分之和”，最终是景观系统结构和功能达到整体最优。 事实上整体论总是只能进行一些初步的研究，一旦深入下去就必须使用还原论的方法。因此，对待自然界，我们总是首先了解其大致的、整体的规律，这是整体论的方法，接着一定要再对它层层进行还原分解，以此考察和研究它的深层次本质规律。例如为了研究人体的生物性状，我们首先了解各个系统，如消化系
六、岛屿生物地理学理论 1．岛屿的概念 岛屿性（Insularity）是生物地理所具备的普遍特征。岛屿通常是指历史上地质运动形成，被海水包围和分隔开来的小块陆地。许多自然生境，例如溪流、山洞以及其它边界明显的生态系统都可看作是大小、形状和隔离程度不同的岛屿。有些陆地生境也可看成是岛屿，例如，林中的沼泽、被沙漠围绕的高山、间断的高山草甸、片段化的森林和保护区等。由于人类活动的影响，自然景观的片段化（Fragmentation），也是产生生境岛屿的重要原因。由于物种在岛屿之间的迁移扩散很少，对生物来讲岛屿就意味着栖息地的片段化和隔离。 2、岛屿的种数与面积的关系 早在60年代，生态学家就发现岛屿上的物种数明显比邻近大陆的少，并且面积越小，距离大陆越远，物种数目就越少。在气候条件相对一致的区域中，岛屿中的物种数与岛屿面积有密切关系，许多研究表明，岛屿面积越大，种数越多。Preston(1962)将这一关系用简单方程描述： S=CA Z 该公式经过对数转换后，变为：logs=ZlogA+C 式中S是面积为A的岛屿上某一分类群物种的数目，C,Z为常数。 3、物种数目分布的机制与假说 对于物种数目随面积和隔离度变化的原因，主要有以下假说： （1）平衡假说(Equilibrium hypothesis) MacArthur 和Wilson(1967)认为，岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结果。如图，物种迁入率(I) 随物种数(S)增加而逐渐下降，而消失率(E) 却逐渐上升，这主要是由于竞争压力的作用。当I=E时，达到平衡物种数(S)。当面积增加时，迁入率曲线上升至I1，消失率曲线下降至E1，当I1=E1时，达到新的平衡数目S1，比原平衡数目S大。反之亦然。当迁入率(I)＝消失率(E)时形成平衡物种数目S，若面积增加，则形成新的平衡物种数目S1，且S1>S；反之，有S2，S2 理解并掌握中国陆地生物群水平分布规律、垂直分布规律。 1.中国陆地生物群水平分布规律 (1)宏观特征:由于青藏高原、北部寒潮和东南季风的影响，生物群的变化从东南向西北延伸，依次出现森林、草原和荒漠。 (2)纬度地带性:东南部森林区，从北向南依次为寒温带针叶林→温带针阔叶混交林→暖温带落叶阔叶林→亚热带常绿阔叶林→热带季雨林→热带雨林。西北部内陆地区表现不明显。(3)干湿度分带性:大致在昆仑山-秦岭-淮河一线以北的暖温带地区，从东到西，即从沿海的湿润半湿润地区到内陆的干旱区，依次为森林、草原和荒漠生物群。 2.中国山地生物群垂直分布规律 (1)各垂直带谱一般具有中生性质，大部分以森林生物群占优势。 (2)山地垂直带谱的特点，取决于山地所处的纬度或水平生物群带，以水平生物群带为基础。 (3)山地生物群垂直带谱的各个垂直带的海拔高度，随纬度的增加而降低。 (4)每个纬度带的山地生物群的垂直带谱中，都有本地带特有的山地生物群类型，反应出水平带的特征。 (5)在旱季显著的山地的阴坡与阳坡差别显著，森林分布由耐阴与耐寒的树种组成。 掌握水域生物的生态类群。 一、漂浮生物:“生活在水面上的生物总称” 1.淡水中常见的是漂浮植物，如浮萍、槐叶萍、满江红、凤眼莲等。 2.淡水中典型的漂浮动物是黾蝽。 3.海洋中典型的漂浮动物有僧帽水母、帆水母等 二、浮游生物:在海洋、湖泊及河川等水域的生物中，那些自身完全没有移动能力，或者有也非常弱，因而不能逆水流而动，而是浮在水面生活，这类生物总称为浮游生物。 1.浮游生物生活在水表层区，体型微小，肉眼看不见。 2.浮游生物是水生生物中数量最多的一种，种类复杂，分布广泛。 三、自游生物:自由生物指在水中能够游泳的动物，它们具有发达的运动器官和很强的游泳能力。生物量比浮游生物小的多，但经济价值高，是重要的水产资源。 1.在淡水中主要是鱼类。 2.在海洋中除了鱼类以外，还有软体动物如乌贼，章鱼以及脊椎动物中的鲸类海豚、海牛、海龟、海蛇等。 四、底栖生物:底栖生物是指栖息在水底，但又不能长时间在水中游动的生物，包括底栖植物和底栖动物。 1.底栖植物:主要是水生的高等植物和附着生长的藻类，多分布于湖泊与沼泽中。 2.底栖动物:可以分为爬行底栖动物、固着生物、底埋生物、钻蚀生物。 理解并掌握静水水域生物群的基本特征. (1)沿岸带:A水浅，光线可直接射入水底。 B明显占优势的诗有根植物，如香蒲、睡莲、眼子菜,它们分别代表了挺水，漂浮和沉水有根沿岸植物，并且形成同心带排列系列。 C沿岸带的消费者通常是垂直分布的，在任何情况下，这里的密度和多样性都要高于该生态系统的其他部分。 (2)近表层水域带:A有效光线透射深度，光合作用正好和呼吸作用处于平衡状态，光强约为水面日光强度的1%，这个深度亦称补偿深度。 B生物群由浮游生物、自由生物和一部分漂浮生物组成 生物地理学课程教学大纲 课程编号：01310670 课程名称：生物地理学（Biogeography） 学时：48含课外学时）学分：3 适用专业：地理科学开课学期：4 开课部门：地理教研室 先修课程：气象与气候学 考核要求：考试 使用教材及主要参考书： 1.殷秀琴等《生物地理学》高等教育出版社，2004第1版 2.陈鹏等，动物地理学，北京：高等教育出版社，1986 3.陈鹏等，生物地理学，长春：东北师范大学出版社，1989 4.刘南威，自然地理学，科学出版社，2000 一、课程的性质和任务 生物地理学是高等师范院校地理科学专业必修的一门专业基础课程。生物地理学的基本任务是阐明地球上生物分布的基本规律。 二、教学目的与要求 生物地理学所讲授的主要内容：地球上生物群的组成结构、动态变化和分级分类；生物群与环境之间的关系；分布区和生物区系的形成和演变；岛屿生物种的拓殖与灭绝等。使学生在掌握生物地理学基本理论、基本知识和基本技能的同时学会用综合的观点分析和解决生物圈存在的实际问题。 通过对本课程的系统学习，使学生比较全面地认识生物群分布的特点和规律，为保护生物多样性，合理利用野生生物资源，定向改变生物群，使其与人类和谐共生，持续发展，提供科学依据。 密切联系学校当地的生物环境和学生家乡的生物环境进行教学。 五、教学内容 引言 1．基本内容：引言 2．教学基本要求：了解生物地理学的研究内容、发展简史、分支与其他学科的关系；识记生物地理学的研究对象。 3．教学重点难点：生物地理学的发展简史 4．教学建议：借阅植物地理学、动物地理学书籍。 第一章：生物与环境 1．基本内容：生态因子、生物与环境(气候、地形、水、土壤)。 2．教学基本要求：识记环境的概念、生态因子及其分类、生态因子的作用、生物与环境的相互作用、环境的限制；理解生物与地形、土壤、水和生物之间的相互关系 3．教学重点难点：生物与环境关系的基本原理、生物与气候的关系 4．教学建议：复习气候、土壤有关内容。 第二章生物群落 1．基本内容：生物群落及其基本特征、生物群落的构成、生物群落的生态、生物群落的动态、生物群落的分类。 2．教学基本要求：了解生物群落的概念及其基本特征，植物群落的分类和动物群落的分类。理解群落的种类组成、数量状况、物种多样性、种间关联及其结构；理解群落内的光照、温度、水分、空气状况等生态条件对群落的影响以及群落对环境的作用。掌握群落的形成、变化、演化 3．教学重点难点：演替、理解群落数量状况的5个指标的含义。 4．教学建议：复习生物学有关内容。 第三章陆地生物群 1．基本内容：热带生物群、亚热带生物群、温带生物群、寒带生物群、非地带生物群、世界陆地生物群分布规律。 2．教学基本要求：识记并理解各生物群的生境特点、生物群的基本特征以及人类活动对各生物群影响。 3．教学重点难点：掌握热带雨林生物群的生境特点、生物群的基本特征以及人类活动对其影响；熟练掌握世界陆地生物群的水平分布规律、垂直分布规律和中国陆地生物群分布规律。 4．教学建议：复习生物学有关内容。 第四章水域生物群 1．基本内容：水域生物的生态类群、海域生物的分布、内陆水域生物的分布。2．教学基本要求：识记漂浮生物、浮游生物、自游生物、底栖生物的分布特征； 岛屿地理学研究与观察 岛屿，作为地球表面特殊的地理构造，一直受到地理学家们的关注。岛屿地理 学作为地理学的一个分支，主要研究岛屿的形成、演变、分类以及与周围环境的相互作用。岛屿地理学的研究与观察对于理解地球的地理现象和人类活动具有重要意义。 首先，岛屿地理学研究岛屿的形成和演变过程。岛屿有许多不同的形成方式， 最常见的是火山岛和陆地断裂岛。火山岛是由海底火山喷发形成的，例如夏威夷群岛。陆地断裂岛则是由地壳板块运动引起的地震和断层活动形成的，例如大溪地。岛屿的形成和演变是地球地壳运动和地质活动的结果，通过研究这些岛屿的形成和演变过程，可以深入了解地球的演化历史和地球内部的构造特点。 其次，岛屿地理学研究不同类型岛屿的特征和分类。根据岛屿的形成方式和地 理特征，岛屿可以分为很多不同的类型，如陆缘岛、海岛、洲际岛等。陆缘岛是指与大陆相连的岛屿，例如英国和爱尔兰。海岛是指位于大洋中的岛屿，例如马尔代夫和塞浦路斯。洲际岛是指位于两个大陆之间的岛屿，例如爱琴海中的克里特岛。通过对不同类型岛屿的观察和分类，可以更好地了解这些岛屿的地质历史、生态系统特征以及与周围环境的关系。 此外，岛屿地理学研究岛屿与周围环境的相互作用。岛屿位于大洋或海洋中， 受到海洋水文环境的影响非常大。例如，岛屿的降水量、气候和海洋生态系统都与海洋的温度、气流和洋流有着密切关系。岛屿的地理位置和环境特征也对岛屿的人类活动和经济发展产生重要影响。例如，土地资源的有限性和交通便利性是决定岛屿人口分布和经济状况的重要因素。通过研究岛屿与周围环境的相互作用，可以更好地了解地球系统的复杂性和地球生态系统的脆弱性。 最后，岛屿地理学的研究还包括对岛屿上自然景观和人文景观的观察和记录。 岛屿上的自然景观包括海岸线、山脉、河流和湖泊等，而人文景观包括城市、村庄、农田和港口等。通过研究和记录岛屿上的自然景观和人文景观，可以更好地保护和 景观生态学中的一些基本理论 本章主要讲述景观生态学中的几个主要的基本理论：岛屿生物地理学理论、复合种群理论、空间渗透理论和等级理论，以及斑块动态理论。 景观生态学研究的中心问题包括以下几个方面： 1、空间斑块性的形成、动态及其与生态学过程的相互作用； 2、格局—过程—尺度之间的相互关系； 3、景观的等级结构特征； 4、景观异质性的维持和管理 景观生态学最根本的问题是空间异质性及其结构和功能复杂性的问题。 一、岛屿生物地理学理论（P43-48） 1、岛屿生物地理学理论的主要内容 岛屿生物地理学的研究对象：海洋岛和陆桥岛，但其理论被广泛地应用到岛屿状生境的研究中。其空间规模，小到树叶、个体植株的“微岛”，大到自然保护区和景观地理单元的“大岛”。 研究内容之一：物种丰富度随岛屿面积或陆地群落的取样面积呈单调增加的趋势 Preston（1962）提出下面著名的种—面积方程： 或 式中，S是种丰富度，A是面积，c和z是正常数。Z的理论值为0.236，通常在0.18与0.35之间。C值的变化反映地理位置变化对种丰富度的影响。c和z 的值常采用统计回归方法获得。 上述经验方程缺乏对种—面积关系机理的解释能力。 Williams(1964)认为，面积与生境多样性成正相关，因此，种丰富度与面积必然成正相关。 Connor和McCoy(1979)认为，岛屿生物类群可看做是来自种源生物群落的子集或样本，因此，种丰富度是取样面积和频度的函数。 Preston(1962)以及McArthur和Wilson(1963)分别提出了岛屿生物群落的动态平衡概念。 McArthur和Wilson(1967) 系统地发展了影响甚广的岛屿生物地理学平衡理论。 McArthur—Wilson理论： McArthur和Wilson认为，岛屿物种丰富度取决于两个过程：物种迁入（immigration）和绝灭(extinction)。因为任何岛屿上的生态位或生境的空额有限，已定居的种数越多，新迁入的种能够成功定居的可能性就越小，而已定居种的绝灭概率则越大。因此，对于某一岛屿而言，迁入率和绝灭率将随岛屿中物种丰富度的增加分别呈下降和上升趋势。当迁入率与绝灭率相等时，岛屿物种丰富度达到动态平衡状态，即虽然物种的组成在不断更新，但其丰富度数值保持相对不变。 景观生态学复习重点 第一章绪论 景观:是一个由不同土地单元镶嵌组成，具有明显视觉特征的地理实体；它处于生态系统之上，大地理区域之下的中间尺度；兼具经济、生态和文化的多重价值。 第二章景观生态学的理论基础 1.等级理论 任何系统都属于一定的等级，并具有一定的时间和空间尺度。等级结构是一个由若干单元组成的有序系统，对于任何等级的生物系统，它们都是由低一等级水平上的组分（亚系统）组成.同时本身又是高一等级水平上的组成成分。 2.岛屿生物地理学理论：(“物种-面积”关系、均衡理论、聚合种群理论） （1)“物种—面积”关系：S = CAz （S：物种丰富度；A：物种存在的空间面积；C：物种的分布密度;z：一个统计指数，理论值为0。263，通常为0。18-0.35） （2)均衡理论:岛屿物种数目的多少，应当由“新物种"向区域中的迁入和“老物种”的消亡或迁出之间的动态变化所决定,它们遵循着一种动态均衡的规律。当迁入率和灭绝率相等时，岛屿物种数达到动态的平衡状态，即物种的数目相对稳定. （3）聚合种群理论：指在斑块生境中,空间上具有一定的距离，但彼此间通过扩散个体相互联系在一起的许多小种群或局部种群的集合，一般也称为一个种群的种群。 3。复合种群持续生存的必要条件 ①离散的局部繁殖种群. ②所有的亚种群均有绝灭的风险。即使是最大的亚种群也有绝灭的可能. ③亚种群有重建的可能。重建率随斑块间距离的增大而锐减，也与物种的迁移能力有关。 ④局域动态的非同步性。 4。渗透理论（临界阈现象，渗透阈值0。5928） （1）临界阈现象：某一事件或过程在影响因子或环境条件到达某一阈值而发生的从一种状态过渡到另一种截然不同状态的过程。 （2）渗透阈值0。5928 5。源－汇系统理论（“源”种群与“汇”种群，源斑块与汇斑块) （1）所谓“源”种群是那些在条件较好的斑块生境中生存并具有较高增长率的局部种群。（2）所谓“汇”种群是指那些在条件较差的斑块生境中生存并具有负的种群增长率的局部种群. （3）包含源种群的生境视为源斑块，而将汇种群所占据的生境作为汇斑块.物种总是从源斑块向汇斑块迁移。 6.尺度的定义和表达 （1）定义：指在所研究的生态系统的面积大小（空间尺度），或者指所研究的生态系统动态的时间间隔（即时间尺度）. （2)表达：粒度和幅度 第三章景观结构 1.斑块（概念，起源) 生物地理学的研究内容 生物地理学是研究生物在地理环境中分布和演化的科学，它涵盖了 多个重要的研究内容。下面将对生物地理学的研究内容进行概述。 一、物种分布与演化 生物地理学的一个关键研究内容是物种分布与演化。物种分布是指 不同物种在地球上分布的模式和规律。通过对物种分布的研究，我们 可以了解各个地理区域的物种组成以及它们之间的关系。生物地理学 家通过收集并分析物种分布的数据，研究各种环境因素如气候、地形、地质等对物种分布的影响。此外，物种演化也是生物地理学的重要研 究内容之一。通过研究物种在地理环境中的演化历程，我们可以揭示 物种的起源、进化和分化过程。 二、自然区域划分 另一个重要的研究内容是自然区域划分。自然区域是指在地理环境 中具有相似生物组成和生态特征的区域。通过对自然区域的划分，我 们可以更好地了解各个地理区域的生物多样性和生态系统特征。生物 地理学家通过收集大量的生物数据和环境数据，通过聚类分析、生态 位模型等方法，对不同的地理区域进行分类和划分。 三、迁徙与扩散 迁徙与扩散是生物地理学的核心研究内容之一。迁徙是指动物或植 物根据季节或其他因素，在不同地理区域之间周期性地移动的现象。 生物地理学家研究迁徙的原因、规律和影响因素，揭示不同物种的迁 徙策略和行为。扩散是指物种从一个地理区域向另一个地理区域传播的过程。生物地理学研究扩散的路径、速度以及与环境因素的关系。通过对迁徙和扩散的研究，我们可以深入了解不同物种之间的相互作用和生态系统的动态变化。 四、岛屿生物地理学 岛屿生物地理学是生物地理学的一部分，研究内容主要集中在岛屿上的生物多样性和物种形成。由于岛屿具有相对封闭的环境，岛屿上的物种分布和演化有其独特的规律。生物地理学家通过对岛屿群落的研究，揭示了许多重要的生物地理学理论，如物种-面积关系、物种均衡理论等。岛屿生物地理学不仅对于解释物种分布和演化提供了重要线索，也对生物保护和生物多样性的维护提供了指导。 总结 生物地理学的研究内容丰富多样，其中物种分布与演化、自然区域划分、迁徙与扩散以及岛屿生物地理学都是主要的研究领域。这些研究内容的深入探索有助于我们更好地了解生物在地理环境中的分布和演化规律，为生物多样性保护和生态系统管理提供科学依据。生物地理学的研究将继续推动我们对地球上生命奥秘的理解，为未来的生物地理学研究提供新的方向和挑战。 第一章景观、景观生态学及历史 1、 景观的定义 （狭义）在几十千米一几百千米的范围内，由不同生态系统类型所组成的、 具有重复性格局的异质性地理单元。 （广义）出现在从微观到宏观不同尺度上、具有异质性或斑块性的空间单元。 区域：反映气候、地理、生物、经济、社会和文化综合特征的景观复合体。 2、 景观生态学的定义 生态学：研究生物与环境之间相互关系的科学。 景观生态学：研究和改善景观空间格局与生态、社会、经济过程相互关系的整合 性交叉科学。 3、 景观生态学的研究内容 （1） 景观结构：景观组成单元的类型、多样性及空间关系。 面积、形状和丰富度，它们的空间格局以及能量、物质和生物体的空间分布。 （2） 景观功能：景观结构与生态学过程的相互作用，主要体现在物质、能量和 生物有机体在景观镶嵌体中的运动过程中。 （3） 景观动态：景观的结构和功能上随时间的变化。包括景观结构单元的组成 部分、多样性、形状和空间格局变化，以及由此导致的能量、物质和生物在分布 于运动方面的差异。 景观生态学研究的中心问题：空间格局及其变化如何影响各种生态过程。 第二章景观生态学的主要概念 一、格局、过程和尺度 1. 格局：是指空间格局，包括景观组成单元的类型、数目以及空间分布与配置。 空间分布与配置，常见的分布格局为： 均匀分布：标准差=0 随机分布：标准差=1 聚集分布：标准差＞1 2、过程：是指生态过程，包括景观组成单元内部或不同景观组成单元间的物质、 能量、信息的流动和迁移转化过程的总称。包括植物的生理活动、种子或生物体 的传播、种群动态、群落演替、生物生产力等等。 格局与过程的关系：格局在一定程度上决定了过程，而格局的形成和发展又受到 景观 生态 学 的主 要 内 容及 基本 理 论生物地理学1
生物地理学课程教学大纲
岛屿地理学研究与观察
景观生态学中的一些基本理论和重大论题
景观生态学考试复习重点
生物地理学的研究内容
景观生态学整理
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