中国水产科学 2011年7月, 18(4: 936?943 Journal of Fishery Sciences of China
综述
收稿日期: 2011?03?14; 修订日期: 2011?04?10.
基金项目: 国家自然基金资助项目(30730071; 30972245; 农业科技成果转化资金项目(2010GB24910700. 作者简介: 于洋(1987?, 硕士研究生. E-mail:
yuy8866@https://www.doczj.com/doc/1817766154.html, 通信作者: 张晓军, 副研究员. E-mail: xjzhang@https://www.doczj.com/doc/1817766154.html,
DOI: 10.3724/SP.J.1118.2011.00935
全基因组选择育种策略及在水产动物育种中的应用前景
于洋1,2 , 张晓军1 , 李富花1 , 相建海1
1. 中国科学院海洋研究所实验海洋生物学重点实验室, 山东青岛266071;
2. 中国科学院研究生院, 北京 100049
摘要: 全基因组选择的概念自2001年由Meuwissen 等提出后便引起了动物育种工作者的广泛关注。目前, 澳大利亚、新西兰、荷兰、美国的研究小组已经应用该方法进行了优质种牛的选择育种, 并取得了很好的效果。此外在鸡和猪的选择育种中也有该方法的应用, 但在水产动物选育中尚未见该方法使用的报道。本文对“全基因组选择育种”的概念和提出背景进行了归纳, 对全基因组选择育种的优势进行了阐述, 并详细介绍了其具体的策略, 总结了目前全基因组育种所广泛采用的方法以及取得的成果, 旨在为该方法在水产动物育种方面的应用研究提供科学参考。
关键词: 全基因组选择; 水产动物育种; SNP; QTL; 全基因组育种值估计
中图分类号: S96 文献标志码: A 文章编号: 1005?8737?(201104?0935?08
人类对于动物的选择育种由来已久, 最初所进行的只是简单的人工驯化。随着遗传学研究的发展, 尤其是“数量遗传学理论”的提出, 动物育种技术进入快速发展时
期。数量遗传学理论认为生物的若干性状如生长、抗病等是由许多的微小基因共同作用的, 这些决定数量性状的微小基因称为数量性状位点(quantitative trait locus, QTL。数量遗传学就是利用遗传学和统计学原理, 研究QTL 所决定的数量性状[1]。过去的数量遗传学方法把控制某一数量性状的多个基因作为一个整体研究, 因此无法准确定位到单个微小基因, 也无法准确估计出单个基因的效应[2] 。随着分子标记技术从第一代的限制性片段长度多态性(RFLP、随机扩增DNA 多态性(RAPD, 发展到第二代微卫星DNA 和新一代单核苷酸多态性(single nu-cleotide polymorphisms, SNP, 标记辅助选育(marker assisted selection, MAS研究也取得了更
大的进步, 人们已经能够对于某些性状的QTL 位点进行精确定位, Grisart 等在2002年发现了控制牛奶乳脂含量和其他牛奶特性的QTL 位点以及该位点处的关键基因DGAT1, 并鉴定了起决定作用的关键位点K232A 。相对于陆生生物, 水产动物遗传育种起步较晚, 目前已有较多分子标记开发和QTL 定位[4-7]以及基因定位方面的报道[8-9], 但是要实际应用仍需要更加深入的研究。
虽然标记辅助选育已经在陆生生物育种中得到广泛应用, 在水产动物中也有相关分子标记开发的报道, 但是现行的标记辅助选育仍然有很大的局限性: 从深度上看, 它所研究的某一个性状的QTL 不够精密, 仍有许多与性状相关的sub-QTL 未能被发现[10], 同时目前已被证实具有显著效应的基因或标记非常有限, 而所找到的数量性状基因或标记仅能解释有限的遗传变异[11]; 从广度上看, 由于利用MAS 方法的工作量极为
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巨大, 发现并证实一个有效的基因需要很长的时间和很高的成本, 因此一次只能研究一个或少量性状的QTL, 很难涉及不同性状QTLs 间的相互作用。近年来, 随着越来越多的生物基因组得到破译, 科学家提出了全基因组选择育种的概念。本文通过对“全基因组选择育种”的概念和提出背景进行归纳, 并总结目前全基因组育种所广泛采用的方法以及取得的成果, 旨在为该方法在水产动物育种方面的应用研究提供科学参考。
1 全基因组选择概念的提出
全基因组选择的概念是由Meuwissen 等[12]在2001年提出的, 当时是基于一种理想的假设, 即所有性状的QTLs 都对应一个与之紧密连锁的SNP 位点并可用该标记来代表; 通过性状测定获得全基因组育种值, 结合该个体所带的分子标记, 应用统计学方法计算出每一个分子标记所对应的染色体片段的育种值大小; 然后再对所要选择的个体进行全基因组育种值估计(genomic estimated breeding value, GEBV, 并进行选择。由此可见, 全基因组选择是在传统MAS 基础上的创新和改进, 是用覆盖全基因组的标记进行的辅助选育
[13]
。
Seidel
[14]
通过一个简单的例子对全基因组选
择中统计方法的应用进行了阐述。如表1所示, 假设生物是二倍体, 每个位点有两个等位基因, 每个等位基因存在两种基因型, 分别用AB 、CD 、EF 代表位点1、2、3(SNP-1、SNP-2、SNP-3 。表中列出了3个位点的27种组合, 并给出了每种组合所对应的两个生物性状, 例如牛奶中蛋白(milk protein含量和生产周期(productive herd life 。由表可以看出, 最佳的组合是BBDDEE 和BBDDEF, 当SNP-3的基因型为EE 或EF 时, B或D 这种基因型出现的越多, 奶中蛋白的含量越高, 当SNP-3的基因型是FF 时, SNP-1和SNP-2的基因型对于牛奶蛋白的含量没有影响; 同时可以看出, SNP-3的基因型对生产周期没有影响, 而SNP-1和SNP-2中的B 和D 基因型越多, 生产周期越短, A和C 基因型越多, 生产周期越长。这是对于简单的3个位点, 每个位点只有两种基因型
的情况; 如果是进行全基因组选择, 进行选择的SNP 位点多达成千上万个, 而进行分析的参考群体的个体数目又不可能达到这么多, 由此会造成自由度不够的问题[2]。因此, 科学家研究了多种方法进行全基因组选择的估计, 具体的估计方法将在后面进行介绍。
表1 3个SNP 决定的单倍型的组合以及对应的表型性状[14]
Tab.1 Illustration of the 27 combinations of three
single nucleotide polymorphisms with phenotype[14]
SNP-1
SNP-2
SNP-3
% milk protein productive herd life (months
AA CC EE 3.0 5.0 AB CC EE 3.1 4.5 BB CC EE 3.2 4.0 AA CD EE 3.3 3.5 AB CD EE 3.4 3.0 BB CD EE 3.5 2.5 AA DD EE 3.6 2.0 AB DD EE 3.7 1.5 BB DD EE 3.8 1.0 AA CC EF 3.0 5.0 AB CC EF 3.1 4.5 BB CC EF 3.2 4.0 AA CD EF 3.3 3.5 AB CD EF 3.4 3.0 BB CD EF 3.5 2.5 AA DD EF 3.6 2.0 AB DD EF 3.7 1.5 BB DD EF 3.8 1.0 AA CC FF 3.4 5.0 AB CC FF 3.4 4.5 BB CC FF 3.4 4.0 AA CD FF 3.4 3.5 AB CD FF 3.4 3.0 BB CD FF 3.4 2.5 AA DD FF 3.4 2.0 AB DD FF 3.4 1.5 BB DD FF
3.4
1.0
2 全基因组选择育种的优势
2.1 增加选择的准确性
通过精确的全基因组范围的SNP 标记可以有效地提高选择的准确性[14]。由于全基因组选择选用覆盖整个基因组的分子标记, 这样可以将每个
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起作用基因的效应包括在内, 增加了选择的准确性。De Ross 等对全基因组选择(genomic selec-tion 、传统选择(BLUP法和基因辅助选择(gene assisted selection3种方法的准确性进行了比较, 发现在乳脂率(fat percentage这一性状的预测准确率方面, 全基因组选择能够达到75%, 而BLUP 法的准确性只有51%[15]。 2.2 提高选择的效率
该方法可以同时对多个性状进行选择, 并显著地提高选择的效率。Illumina 公司推出的50K 的牛基因组SNP 芯片可以同时对50 000个SNP 位点进行检测, 分析多个性状相关的SNP 位点。VanRaden 等应用全基因组选择的方法, 同时考虑5种生产性状(yield traits、5种健康性状(fitness traits 和16种体型性状, 对北美荷尔斯坦因公牛进行了选择[11]。
2.3 缩短代与代的间隔, 降低生产成本
由于在动物的幼体时就可以进行SNP 基因型的检测, 因此大大缩短了育种周期, 节约了育种成本。据估计, 应用全基因组育种对奶牛进行筛选可以节约90%的成本[16]。 2.4 适合低遗传力性状的选择
对于低遗传力性状采用全基因组选择的方法可以明显地提高选择准确性[17]。这是因为对于低遗传力性状, 通过表型所获得的用于估计的信息较少, 这会导致估计
选择效应时准确率较低, 而采用全基因组选择的方法, 对于低遗传力的标记能进行很好地估计, 因此所得出的估计准确性能够得到明显提高[18]。
3 全基因组育种策略
全基因组选择提供了一种新的MAS 育种策略, 这种方法充分利用了目前越来越精确的分子标记。但是对于Meuwissen 等于2001年提出的应用高密度分子标记进行全基因组育种来说, 大部分育种生物的分子标记密度还没有达到Meuwissen 论文中“1cM 一个标记”的要求, 同时目前对如此多的标记进行分型花费巨大, 所以许多科学家, 包括Meuwissen 本人也在对原来的方案进行改
进[10]。事实上, 目前广泛采用的方案如下:
第一步: 进行全基因组SNP 标记的筛选。SNP 具有数量多、分布广的特点, 该特点使得筛选覆盖全基因组的标记成为可能。
第二步: 使用筛选得到的SNP 对参考群体进行分型, 同时测定参考群体的表型性状, 通过对SNP 分型数据和表型数据进行关联分析, 计算出带有相应标记的染色体片段的效应。
第三步: 通过获得的这些信息, 利用SNP 芯片对选择个体进行育种值估计, 筛选出育种值较高的个体进行强化培育(图1 。
图 1 全基因组选择过程路线图
Fig.1 Flow chart of whole genome selection
3.1 全基因组SNP 筛选
全基因组育种需要覆盖全基因组的SNP 标记信息。对于研究基础较好的物种, 由于已经积累了大量SNP 标记, 进行全基因组选育时可以直接利用这些已有的SNP 信息; 但是对于SNP 发掘较少的物种来说, 寻找覆盖全基因组的SNP 仍是需要首先
解决的一个问题。通过传统的凝胶电泳法和荧光检测法很难在短时间内筛选得到如此多的SNP 标记, 于是研究人员寻找高通量筛选SNP 的新方法。
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测序法直接寻找SNP 是SNP 发掘的最直接最准确的方式。一些物种在完成基因组测序后相继启动了HapMap 计划, 该计划通过基因组重测序的方法, 比较同一物种不同个体碱基序列上的差别, 发现了大量的SNP 。如通过鸡的HapMap 计划, 发现了280万个SNP 位点[19], 而牛的HapMap 计划发现了220万个SNP 位点[20] 。
基因组重测序的方法虽然直接准确, 但是花费较高, 因此Altshuler [21]于2000年提出了一种改良的测序方法, 即Reduced Representation Shot-gun (RRS法, 该方法的原理是将不同个体的基因组DNA 用一种限制性内切酶消化, 消化后的片段经过凝胶电泳分离, 切割某一个长度范围内的片段做成文库, 然后对文库进行测序, 测序结果经过序列比对发现其中的SNP 。Altshuler 利用4种内切酶构建了20个文库, 从中发现了47 172个人类SNP 位点。而Sanger 中心、华盛顿大学和SNP 联合会(The SNP Consortium在两年的时间内联合发现了300 000个SNP 位点[21]。此后研究人员利用该方法分别在猪、火鸡、大豆等畜禽和经济作物中寻找SNP [22-24]。但是目前还没有该方法在水产动物中应用的报道。
此外, 由于EST 测序、基因组测序、BAC 测序等产生大量序列信息, 一些数据库如NCBI 等中也积累大量的序列信息, 这些数据来自不同的个体, 这就为使用生物信息学发掘SNP 提供了一个很好的资源, 该方法在水产动物如大西洋鳕(Gadus morhua [25]、东方牡蛎(Crassostrea vir-ginica [26]、大西洋鲑(Salmo salar [27]、凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei [28]等中已有报道。
3.2 参考群体SNP 分型
进行SNP 分型的方法很多, 目前应用较广的主要有聚合酶链式反应-限制性片段长度多态性法(PCR-RFLP[29]、变性高效液相色谱法(dena-
turing high-performance liquid chromatography,
DHPLC [30-31]、高分辨率溶解曲线法(high resolu- tion melting、TaqMan 探针技术[32]、变性梯度凝胶电泳(denaturing gradient gelelectrophoresis, DGGE、
单链构象多态性(single-strand conformational
polymorphism, SSCP[33]、基因芯片(gene chip[34]和质谱法等; 随着测序通量的提高和价格的降低,
直接测序的方法也成为一种可行的SNP 分型方法。由于基因芯片具有极高的
检测效率, 因此在国外全基因组选择育种大多采用该法。如Illumina 公司的beadchip 全基因组SNP 第二代芯片每张同时分型>250 K SNP位点, 澳大利亚、新
西兰、美国及荷兰的4家公司在对牛进行全基因组选择时均采用了这种芯片[35]。该芯片可以同时对如此多的位点进行分型, 因此单个位点分型的成本大大降低。为了提高后续预测的准确性, 在进行分型时要筛选高质量的芯片和SNP 位点进行后续预测方程的计算。Hayes 提出要首先对获得的SNP 位点的数据进行筛选, 筛选后的数据再应用于下一步的染色体片段育种值估计和预测方程建立[35]。 3.3 计算染色体片段效应, 建立预测方程
用所筛选的SNP 对基因组进行标记的方法有单标记法、单倍型法和同源一致
性(identity by descent, IBD等方法。Calus 通过比较4种方法SNP-1(单标记、SNP-
2(2个SNP 位点决定的单倍型、HAP-IBD2(2个SNP 位点决定的单倍型加入同源
一致性的概率信息、HAP-IBD10(10个SNP 位点决定的单倍型加入同源一致性的
概率信息在预测无表型个体的GEBV 的准确性研究中, 发现对于高遗传力的性状, HAP-IBD10在高密度的分子标记和低密度分子标记条件下均得到最高的预测准确
率[17]。但是HAP-IBD 方法需要进行同源一致性检测, 这也是一项非常繁琐的工作, 目前还没有该方法实际应用的报道。当分子标记的密度较高时, 应用单标记和单倍型的方法即可得到较高的准确率, 因此单标记和单倍型方法的使用比较广泛。澳大利亚、美国、新西兰及荷兰等国对牛进行的全基因组选择便是采用的单标记或单倍型的方法。
通过单倍型和单标记进行SNP 效应估计和预测方程建立的方法很多, Harris等在利用44146
个高质量的SNP 位点对4500头公牛参考群体进行全基因组分析时采用了多种方法, 包括BLUP(best linear unbiasd prediction法、Bayesian
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(贝叶斯回归法、Bayes A、Bayes B、最小角回归法(least angle regression等。为了提高预测的准确性, 在分析中考虑了通过家系信息获得的“多基因效应”[36]。通过比较这几种方法, Harris发现Bayesian 方法预测得到的准确性高于BLUP 法, 回归法得到的准确率最低[37]。Van Raden等[11]也利用3 576个参考群体进行了全基因组分析, 同样得到Bayesian 法的预测准确性高于BLUP 法的结论。De Roos 等进行的公牛全基因组分析采用了Meuwissen 等提出的Bayesian multiple QTL model 的方法, 该方法中同样也考虑了多基因效应, 使得预测的准确性更高。可见在建立预测方程时采用Bayesian 法并加入“多基因效应”是一种较好的方法。
3.4 选择群体SNP 体分型, 计算GEBV
使用芯片对选择群体分型, 利用获得的SNP 分型和预测方程计算GEBV, 根据GEBV, 筛选出所需要的个体进行培育或交配。通过选择, 可以大大减少所要饲养动物的个体数目, 同时由于GEBV 的估计可以在幼体时期进行, 这样选出的种畜进入了繁殖期即可使用, 不需要等待后裔测定的结果, 从而避免错过最佳的繁殖时期[14]。
4 全基因组选择在水产动物育种中的应用前景分析
目前, 全基因组选择的方法已经在美国、澳大利亚、新西兰、荷兰等国家的奶牛产业中得到较为广泛的应用, 在肉鸡、猪的育种中也已经开始应用[38-39], 但是在水产养殖生物的育种中尚没有任何报道。其主要原因是由于水产生物分子标记、连锁图谱构建、QTL 定位等研究的起步较晚, 研究相对落后。但是近年来, SNP的研究技术取得很大进步, 在水产动物中, SNP标记的开发和应用已经成为一个新的研
究热点, 基于SNP 标记的连锁图谱也已经在鱼虾贝等的多个物种中公布, 因此在水产动物中进行全基因组选择育种已经具备了一定的条件。下面将就全基因组选择育种在水产动物育种领域的前景进行探讨。
首先, 要进行全基因组育种, 需要覆盖整个
基因组的分子标记, 即要有精密的遗传图谱。目前水产动物遗传图谱的标记密度普遍较低, 因此水产动物全基因组育种的第一步应该是增加图谱上的标记密度。一些重要的水产养殖动物, 鱼类如虹鳟(Oncorhynchus mykiss [40-41]、罗非鱼(Oreochromis spp. [42]; 虾类如斑节对虾(Penaeus monodon [43]凡纳滨对虾(L. vannamei [44-45]等的连锁图谱通过不断更新标记的种类和数目, 已经达到了初步进行QTL 精细分析的密度要求。但是进行全基因组选择需要更加精密和更广覆盖度的图谱, 即需要具有出现频率高、分布广的标记构建遗传图谱。近年来, SNP这一
新型的分子标记引起水产生物研究者的关注[25, 46-47]: Gorbach 报道了一种利用获得的凡纳滨对虾(L. vannameiEST 序列寻找SNP, 预测到可能的504个SNP 位点, 并经检验准确性达44%[28]。Zhang 通过对东方牡蛎(Crassostrea virginicaEST 序列进行分析, 同时对6.8kb 的基因组进行测序共预测了399个可能的SNP 位点[26]。在遗传图谱的构建发面, Du等利用SNP 和表达序列标签(EST构建了L. vannamei的
第一张SNP 连锁图, 其中418个SNP 标记分别归属于45个性连锁群, 对于雌虾的
覆盖度是 2 017 cM, 雄虾的覆盖度为2 130 cM[48]。此外, Hubert 等利用924个SNP 构建了大西洋鳕(G. morhua 初级遗传连锁图[25], Moen 等利用138个微卫星和304个SNP 构建了大西洋鲑(S. salar 的连锁图[27]。这些SNP 连锁图的出现, 为全基因组选择育种奠定了很好的基础。相信随着研究的深入, 更多海洋水产动物的SNP 图谱会被报道, 连锁图谱的精密程度也会进一步提高。
其次, 随着测序技术的发展和测序成本的降低, 已经陆续在海洋水产动物开展了全基因组测序, 目前牡蛎(C. gigas [49]和半滑舌鳎(Cynoglossus semilaevis [50]和大黄鱼(Pseudosciaena crocea 初步的的基因组测序和安装工作已经完成, 大西洋鲑(S. salar [51]、鲇(Ictalurus punctatus [52]、鲤(Cyprinus carpio 及凡纳滨对虾(L. vannamei
[53]等的基因组计划也正在进行中。全基因组序列的获得可以为全基因组选择育种的进行提供重要的基
第4期于洋等 : 全基因组选择育种策略及在水产动物育种中的应用前景 [4] [5] [6] [7] 941 础。首先 , 全基因组序列的获得为使用 RRS 法筛选 SNP 提供了参考序列 , 这样大大提高了 SNP 发现的效率和准确性 [54]。另外 , 利用获得的全基因组序列 , 可以确定筛选得到的 SNP 所代表的基因或染色体片段 , 为全基因组选择过程中确定 SNP 标记效应提供帮助。再者 , 全基因组序列可以提供一张精密的物理图, 通过该图可以获得不同 SNP 标记之间的相对距离 , 为使用单倍型策略进行全基因组育种值估计提供依据。可以预言 , 全基因组测序可以有力地推进全基因组选择育种的开展。除了精密的 SNP 标记外 , 进行全基因组选择另一项重要前提是要有一个性状稳定的家系。虽然水产生物人工选育的时间较短 , 但是由于它们大多繁殖迅速 , 产生的后代众多 , 因此到目前为止, 已经陆续建立了许多的鱼、虾、贝类的家系据 , 用于进行相应的关联分析。因此 , 全基因组选择育种的策略在水产动物育种中的应用技术上是可行的。目前面临的主要问题是进行全基因组范围遗传标记分型的价格过高, 导致实施全基因组选择的投入和产出比较低。为了提高投入产出比 , 现阶段可以采取使用 Tag SNP 进行选择 [58]或使用中等密度的 SNP 图谱进行辅助选育 [59], 这样可以相应地降低分型检测的成本 , 提高效率。随着基因分型技术的发展和成本的降低 , 可以逐渐地提高 SNP 位点的密度 , 提高精确度 , 为水产动物新品种的快速培育提供重要指导。参考文献 : [1] [2] [3] 吴常信. 为创建一门新的边缘学科: 《分子数量遗传学》而努力[J]. 中国畜牧, 1993, 29(4: 54?55.张慧, 王守志, 李辉.畜禽全基因组选择[J].东北农业大学学报, 2010, 41(3: 145?149. Grisart B, Coppieters W, Farnir F,et al.Positional Candidate Cloning of a QTL in Dairy Cattle: Identification of a Missense Mutation in the Bovine DGAT1 Gene with Major Effect on Milk Yield and Compo sition[J]. Genome Research, 2002, 12(2: 222?231. [55-57] 孟宪红 . 中国明对虾抗白斑综合症病毒分子标记的筛选 [J]. 中国水产科学, 2005, 12(1: 14?19. 刘云国. 牙鲆抗鳗弧菌病 AFLP 分子标记筛选[J]. 中国水产科学, 2007, 14(1: 155?159. 李琪. 海洋贝类微卫星 DNA 标记的开发及其在遗传学研究中的应用[J]. 中国水产科学, 2006, 13(3: 502?509. Thorgaard G H, Nichols K M, Phillips R
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M.Genomic Selection Using Low-Density Marker Panels[J]. Genetics, 2009, 182(1: 343?353. Strategy of whole genomic selection breedin g and its application prospect in aquaculture YU Yang1,2, ZHANG Xiaojun1, LI Fuhua1, XIANG Jianhai1 1. Key Laboratory of Experimental Marine Biology, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Graduate School, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049 Abstract: Whole genomic selection breeding was introduced firstly by Meuwissen in 2001. It has attracted a lot of attentions in animal breeding. The research groups in Austrilia, New Zealand, Netherland and United States successfully utilized this method in the selection of Holstein cattle. The utilization of this method in chicken and swine was also reported. However, in aquaculture animals, no related report was found. In this paper, conception of whole genomic selection breeding was introduced firstly, secondly the advantage of this method was clarified, and the strategy of this method was focused, the techniques applied in whole genomic selection breeding were also summarized. Finally, the application of whole genomic selection in aquaculture animal was discussed; suggestions were also given for the use of whole genomic selection breeding in aquaculture. Key words: whole genomic selection; aquaculture animal breeding; SNP; QTL; GEBV Corresponding author: ZHANG Xiaojun. E-mail: xjzhang@https://www.doczj.com/doc/1817766154.html,
相信很多人还是会选择考研这条路，这是一条很好的道路，但很多人往往又卡在了这里，明明努力复习了，却没有成功，往往出现在了复习技巧上。在此，我给大家分享一下我个人的经验，希望对大家有所帮助。 我的英语底子不是很好，成绩最后虽然不是很高，但真的可以说是突飞猛进啊。在此我强烈推荐木糖英语考研微信公众号与蛋核英语考研微信公众号，干货满满，如果想购买书籍的话，推荐两本“李凡老师的《木糖英语真题手译版》、《一本单词》”，真的是获益良多啊。其中，我认为比较重要的地方，那就是希望各位能够重视单词，单词的积累没有捷径可走，唯一的办法就是多背多用，背单词这件事可以说是贯穿了备考阶段的始终，从第一天开始一直到考试之前都不能丢下。至于英语具体到某一个题型的复习，我认为只要跟着蛋核英语的视频课程学习，一般问题都不大。在我心目中英语各类题型的重要性如下：阅读＞作文＞新题型＞翻译＞完型。 政治看大纲解析大纲分析、历年真题，只要是把基础的知识复习好，考高分并不难啊，至始至终我都是按教育部的考试大纲解析和分析复习的，同时搭配“李凡的《政治新时器》”，进一步捋清了我政治复习的思路和条理性，在考前一个月熟背李凡老师说的知识点。虽然很多人说它这不好那不好，我感觉还不错，考题的原型很多都被押中了。 我在前期花了挺多时间，只做了参考书的知识框架，而且跟着视频做的框架有一些太过简略了，跟目录差不多，也没有留出空间给后面增添新的内容，到后面我又得重新整理部分知识框架。整理完背完了框架我发现我记住的不是一个完整的框架图，可能我的思维是线性的，我会沿着逻辑的线索记忆，却不会完整形成一个框架图像。但后来我发现不用纠结于记忆方式，了解自己的思维特点也有助于找到适合自己的学习方式，能记住就是王道。 8月中旬看完视频开始背第一遍，看着框架，所有知识点只背主干，不做拓展，直到大概8月结束背完这简略的第一遍，然后开始背10年到18年的真题，每天一套，重复出现的重复背，一套题分成早上和晚上两次背完。因为考过的题目会隔两三年又考一次，基本上每年真题都会有几道是往年考过的。背完真题后再开始全面的背诵，对于所有知识点中哪些是重点，哪些是反复考的重中之重，以及对于出题方式，出题偏好，就会比较了解了，这样一来在接下来背解析的时
遗传学答案(朱军教材) 遗传学 习题与参考答案 第二章遗传的细胞学基础（练习） 一、解释下列名词:染色体染色单体着丝点细胞周期同源染色体异源染色体无丝分裂有丝分裂单倍体联会胚乳直感果实直感 二、植物的10个花粉母细胞可以形成：多少花粉粒?多少精核?多少管核?又10个卵母细胞可以形成：多少胚囊?多少卵细胞?多少极核?多少助细胞?多少反足细胞? 三、玉米体细胞里有10对染色体，写出下列各组织的细胞中染色体数目。 四、假定一个杂种细胞里含有3对染色体，其中A、B、C来自父本、A’、B’、C’来自母本。通过减数分裂能形成几种配子？写出各种配子的染色体组成。 五、有丝分裂和减数分裂在遗传学上各有什么意义？ 六、有丝分裂和减数分裂有什么不同?用图解表示并加以说明。 第二章遗传的细胞学基础（参考答案） 一、解释下列名词: 染色体：细胞分裂时出现的，易被碱性染料染色的丝状或棒状小体，由核酸和蛋白质组成，是生物遗传物质的主要载体，各种生物的染色体有一定数目、形态和大小。 染色单体：染色体通过复制形成，由同一着丝粒连接在一起的两条遗传内容完全一样的子染色体。 着丝点：即着丝粒。染色体的特定部位，细胞分裂时出现的纺锤丝所附着的位置，此部位不染色。 细胞周期：一次细胞分裂结束后到下一次细胞分裂结束所经历的过程称为细胞周期(cell cycle)。 同源染色体：体细胞中形态结构相同、遗传功能相似的一对染色体称为同源染色体(homologous chromosome)。两条同源染色体分别来自生物双亲，在减数分裂时，两两配对的染色体，形状、大小和结构都相同。 异源染色体：形态结构上有所不同的染色体间互称为非同源染色体，在减数分裂时，一般不能两两配对，形状、大小和结构都不相同。 无丝分裂：又称直接分裂，是一种无纺锤丝参与的细胞分裂方式。 有丝分裂：又称体细胞分裂。整个细胞分裂包含两个紧密相连的过程，先是细胞核分裂，后是细胞质分裂，核分裂过程分为四个时期；前期、中期、后期、末期。最后形成的两个子细胞在染色体数目和性质上与母细胞相同。 单倍体：指具有配子染色体数(n)的个体。 联会：减数分裂中同源染色体的配对。 联会复合体——减数分裂偶线期和粗线期在配对的两个同源染色体之间形成的结构，包括两个侧体和一个中体。 胚乳直感：又称花粉直感。在3n胚乳的性状上由于精核的影响而直接表现父本的某些性状。果实直感：种皮或果皮组织在发育过程中由于花粉影响而表现父本的某些性状 二、可以形成：40个花粉粒，80个精核，40个管核；10个卵母细胞可以形成：10个胚囊，10个卵细胞，20个极核，20个助细胞，30个反足细胞。 三、(1)叶(2)根(3)胚乳(4)胚囊母细胞(5)胚 (6)卵细胞(7)反足细胞(8)花药壁(9)花粉管核 (1)叶：20条；(2)根：20条；(3)胚乳：30条；(4)胚囊母细胞：20条；(5)胚：20条；
发表于《中国奶牛》，2011 全基因组选择育种技术及在奶牛育种中应用进展 范翌鹏1孙东晓1* 张勤1张胜利1张沅1刘林2 （1.中国农业大学动物科技学院，北京，100193； 2.北京奶牛中心. 北京. 100085） 摘要：全基因组选择是指基于基因组育种值（GEBV）的选择方法，指通过检测覆盖全基因组的分子标记，利用基因组水平的遗传信息对个体进行遗传评估，以期获得更高的育种值估计准确度。由于可显著缩短世代间隔，全基因组选择作为一种育种新技术在奶牛育种中具有广阔的应用前景，目前已经成为各国的研究热点。不同国家的试验结果表明，在奶牛育种工作，基于GEBV 的遗传评估可靠性在20-67%之间,如果代替常规后裔测定体系，可节省92%的育种成本。本文综述了全基因组选择的基本原理及其在各国奶牛育种中的应用现状和所面临的问题。 关键词：全基因组选择，奶牛育种 Genome-Wide Selection and its Application in Dairy Cattle FAN YiPeng, SUN Dongxiao, ZHANG Qin, ZHANG Shangli, ZHANG Yuan, LIU Lin (College of Animal Science Technology, China Agricultural University, Beijing, 100193) Abstract: Genomic selection refers to selection decisions based on genomic breeding values (GEBV). The GEBV are calculated as the sum of the effects of dense genetic markers, or haplotypes of these markers, across the entire genome, thereby potentially capturing all the quantitative trait loci (QTL) that contribute to variation in a trait. Genomic selection has become a focus of study in many countries as the new breeding method. Reliabilities of GEBV for young bulls without progeny test results in the reference population were between 20 and 67%. By avoiding progeny testing, bull breeding companies could save up to 92% of their costs [1]. In this paper, we first review the progress of genomic selection, including the principle, methods, accuracy and advantages of genomic selection. We then review the application of genomic selection in dairy cattle. Key words: Genomic Selection, Dairy Breeding 全基因组选择（Genomic Selection,GS），即全基因组范围的标记辅助选择（Marker Assisted Selection, MAS），指通过检测覆盖全基因组的分子标记，利用基因组水平的遗传信息对个体进行遗传评估，以期获得更高的育种值估计准确度。研究已表明，标记辅助选择可提高奶牛育种遗传进展[2][3]，但是在目前奶牛育种工作中却无法大规模推广应用标记辅助选择。因为奶牛的生产性状和健康性状均受大量基因座位共同影响，通过有限数量的已知标记无法大幅度加快遗传进展；其次，通过精细定位策略鉴定主效基因需花费大量人力物力和时间；而且利用标记信息估计育种值的计算方法也很复杂。全基因组选择基于基因组育种值（Genomic Estimated Breeding Value, GEBV）进行选择，其实施包括两个步骤：首先在参考群体中使用基因型数据和表型数据估计每个染色体片段的效应；然后在候选群体中使用个体基因型数据估计基因组育种值（genomic breeding value，GEBV）[4]，模拟研究证明，仅仅通过标记预测育种值的准确性可以达到0.85（指真实育种值与估计育种值之间的相关，而可靠性则指其平方）。如果在犊牛刚出生时即可达到如此高的准确性，对奶牛育种工作则具有深远意义。模拟研究表明：对于一头刚出生的公犊牛而言，如果其GEBV的估计准确性可以达到经过后
遗传育种总复习 一、选择题。 1、染色体减数发生在下列哪个时期？【 A 】A．减数分裂第一次分裂 B．减数分裂第二次分裂C．有丝分裂前期 D．有丝分裂中期 2、A、B为两个完全连锁的基因，AABB×aabb的F1进行测交，所能产生的后代的基因型有（）种类型。【 A 】 A、2 B、3 C 、4 D、5 3、导致母畜怀孕期间胚胎中途夭折或出生时死亡的基因称为（）。【 A 】 A．致死基因 B．半致死基因 C.有害基因 D．显性基因 4、猪的染色体数目是条。【 C 】 A．60 B．46 C．38 D．66 5、一DNA分子中，已知A的含量为19%，那么G的含量为（ C ）。【 C 】 A、19% B、25% C、31% D、不能确定 6、关于突变下列叙述正确的是（ C）。【 C 】 A、突变一定有害 B、突变一定有利 C、突变一般有害 D、突变一般有利 7、A、B为两个不完全连锁的基因，AABB×aabb的F1进行测交，所能产生的后代的基因型有（）种类型。【 C 】 A、2 B、3 C 、4 D、5 8、数量性状选择效果要好，需要（）。【 C 】 A、遗传变异程度低 B、遗传力低 C、选择强度高 D、环境造成变异程度高 相关：要想数量性状选择效果好的条件：1、遗传差异大 2、选择差异大 3、育种值估计准确性高4、世代间隔小5、被选性状的数目N为3-5为宜6、遗传相关（回避同一个群体同时选两个相关的性状） 9、水牛的染色体数目是（ 48 ）条。【 B 】 A、60 B、48 C、30 D、24 10、一DNA分子中，已知A的含量为19%，G+A的含量为（）。【 C】 A、38% B、50% C、31% D、不能确定 11、染色体片段断裂后倒转180度重新连接，是（）。【 A 】 A、倒位 B、易位 C、占位 D、重复 12、位于X染色体与Y不同源部分的基因表现出（）。【 C 】 A、常染色体遗传 B、限性遗传 C、伴性遗传 D、限雄遗传 13、遗传参数中，衡量育种值方差占表型方差比例的是（）。【 C 】 A、遗传力 B、重复力 C、遗传相关 D、育种值14、黄牛的染色体数目是（）条。【 A 】 A、60 B、46 C、30 D、24 15、从细胞核内传递遗传信息到细胞核外的物质是（）。【 C 】 A、DNA B、tRNA C、mRNA D、蛋白质16、要判断一个体在一显性完全的基因座位是否是杂合体，可以（）。【 B 】 A、根据本身表现型 B根据测交结果 C、根据父亲表现型 D、根据母亲表现型 17、一男子为红绿色盲，其女儿为正常，该女儿与一正常男性所生儿子率为多少？【 A 】 A、1/2 B、1/3 C 、1/4 D、1/5 18、遗传力的取值范围( )。【 C 】 A．2～3 B．0.5～1 C．0～1 D．1～2 19、真核生物的终止密码子是（）。【 D 】 A、AUA B、AUG C、AGG D、UAG 20、翻译过程中运输氨基酸并识别密码子的物质是（）。【B 】 A、rRNA B、tRNA C、mRNA D、蛋白质 21、若100%的性细胞在减数分裂过程中发生了交换，则互换率为：（）【 A 】 A、100% B、50% C、200% D、25% 22、Aa 个体可以产生几种配子？【 B 】 A、1 B、2 C、3 D、4 23、有一只能育的变性公鸡，用它与正常母鸡交配，它们产生的后代中性别雄：雌比例为（）。【 B 】 A、1：2 B、1：3 C 、1：4 D、1：5 24、同型交配时能改变（）。【 B 】 A．基因频率 B．基因型频率 C.基因频率和基因型频率 D．基因 25、一男子为红绿色盲，其女儿为正常，该女儿与一正常男性所生女儿为携带者的几率为多少？【 A 】 A、1/2 B、1/3 C 、1/4 D、1/5 26、数量性状的特点是( )。【 A 】 A．需要测量 B．从外观可看出区别 C.由单个基因决定 D．变异间断分布 27、真核生物的起始密码子是（）。【 B 】 A、AUA B、AUG C、AGG D、UAG 28、反密码子位于（）。【 B 】 A、rRNA B、tRNA C、mRNA D、蛋白质 29、转录的产物是（）。【 C 】 A、DNA B、染色体 C、RNA D、蛋白质 30、AaBb的个体能产生（）种类型的配子。【 C 】 A、2 B、3 C 、4 D、5
动物遗传育种学最新
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第二章 通径系数 1、父子之间的相关为(0.５);母女之间的相关为（０.5）;叔侄之间的相关为（0.25);祖孙间的相关为(0.2５) ２、全同胞之间的相关为（０.5）；半同胞之间的相关为(0.2５) ３、表示通径线相对重要性的数值称（通径系数)；表示相关线相对重要性的数值称为（相关系数) 4、自然界两个或多个事物的关系不外乎两种情况，一种是平行关系，另一种是（因果关系） ５、简述通径链的追溯原则。 （1）先退后进; (２）在一条连接的通径链内最多只能改变一次方向; (3)邻近的通径必须以尾端才能与相关线相连接、一条通径链最多只能含有一条相关线、不同的通经链可以重复通过一条相关线; （4）追溯两个结果的所有通径时应避免重复。 ６、老李（X ）有个亲侄子(Y ），侄子又有了个儿子(Ｚ），根据三者关系画出一个谱系,并求 X 与Z 的相关。 解: X Y Z 125 .0)2/1()2/1(44)(=+=XZ R
第三章 群体的遗传组成 1、解释下列名词 孟德尔群体、基因库、基因频率、基因型频率、随机交配 孟德尔群体:个体间能相互繁殖的群体,它们享有共同的基因库,群体遗传学所研究的群体均为孟德尔群体。 基因库：指群体全部遗传基因的总和。 基因频率：指群体中某一基因对其等位基因的相对比例。 基因型频率：指一个群体中某一性状的各种基因型的比例。 随机交配:指在一个有性繁殖的生物群体中,任何一个雌性或雄性的个体与任何一个相反的性别的个体交配的 概率相等 。 2、一个性状的遗传性不仅决定于基因,更直接的决定于(基因型)。 ３、群体遗传学的交配系统包括（随机交配、选型交配、近交)而没有杂交。 4、在一个随机交配的平衡群体中,杂合子的比例其值永不超过(0.5)。 ５、在一个平衡群体中,对于一个稀少的等位基因而言，稀少基因的频率下降1０倍，则杂合子频率与稀少基因纯合子频率的比值(增加１０倍）。 6、一个孟德尔群体是个体间能相互繁殖的群体，它们享有共同的(基因库）。 7、就畜禽个体而言，完全不加任何选配而绝对随机的交配(比较少）。 ８、简述哈代-温伯定律的要点。 (1)在随机交配的大群体中，若没有其他因素的影响,基因频率一代一代始终保持不变; (2）任何一个大群体,无论其基因频率如何,只要经过一代随机交配，一对常染色体基因的基因型频率就达到平衡状态，没有其他因素的影响，以后一代一代随机交配下去，这种平衡状态始终保持不变; （3)在平衡状态下,基因型频率与基因频率的关系是D=p ２ ，H=2p ｑ,R=q 2。 9、决定兔毛色的基因中有三个等位基因。其中C 对c ｈ 和c 都是显性，ｃｈ 对c 呈显性,C Ｃ、C ｃh 和Cc 都表现全身有色,c h c ｈ 和c ｈ c 都表现为“八黑”,即所谓喜马拉雅型,cc 表现为白化。江南种兔场中，全色兔占７5%,八黑兔占16％，白化兔占９%,求C 、c ｈ 和c 三种基因的频率。 解： 2 .03.05.0113 .009.05 .05.015.009.016.01)1()(22222=--=--=====-==+=+=--=+=++=+r p q A r p A H p p r q r qr q A H
一名词解释1、核型（染色体组型）：把生物细胞核内全部染色体的形态特征（染色体长度、着丝点位置、长短臂比、随体有无等）所进行的分析，也称为染色体组型分析。2、同源染色体：形态结构相同的一对染色体。特点：育性差，结实率低；形态、组织学上的特征。3、复等位基因：指在同源染色体的相同位点上，存在三个或三个以上的等位基因。4、不完全显性;F1表现为双亲性状的中间型。5、品种：经过人工选育而成的，具有遗传稳定，并有别于原种或同种其他种群之优良性状及其表现性状的水生动植物。6、细胞质遗传：把细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律称为细胞质遗传，也称为非孟德尔遗传，核外遗传。7、染色体畸变：指染色体数目的增减或结构的改变。8、雌核发育：合子的发育是在卵子细胞核的控制下完成的。9、雄核发育：指卵子只依靠雄性原核进行发育的生殖方式。10、杂交：指通过不同个体之间的交配而产生后代的过程。11、远缘杂交：亲缘关系较远的个体间的交配，指不同种间、属间，甚至亲缘关系更远的个体间的交配。12、近缘杂交;亲缘关系较近的个体间的交配，一般指同种内两个不同品种之间的杂交，又称品种间杂交。13、同源多倍体：指增加的染色体组来自同一物种，一般是由二倍体的染色体直接加倍产生的。14、异源多倍体：指增加的染色体来自不同物种，一般是由不同种属间的杂交种染色体加倍形成的。15、混合选择：又叫集体选择，个体选择，是从来源不同的鱼群中选择表现型优良的个体混养在一起，混合交配，繁殖后代，繁殖的后代再混养在一起，再选种，这样的混合选拔留种，连续几代培育出一个新品种。16、家系选择：将一雌一雄的优良亲鱼单独交配，建立若干家系，后代以累代近亲繁殖为基础，在尽可能相同的条件下饲养亲鱼，比较鉴定各家系的经济性状，从中选出最好家系的雌雄个体建立品系，这样的选择方法是家系选择。17、后裔鉴（测）定：凭借子代表型平均值的测定来确定并选择亲本和亲本组合的选择育种，称为后裔测定。18、育成杂交：通过杂交和选育育成新品种的杂交方式。19、经济杂交：通过杂交利用杂种一代的杂种优势。20、引种：鱼类的引种指从外地或外国引进优良品种，使其在本地区的水域繁衍后代达到一定的数量的工作。21、驯化：人类按照自己的意志，把野生动植物培育成家养动物或栽培植物的过程。22、驯养：人类在家养条件下驯服野生生物的工作，局限于被驯个体本身，不遗传后代。23、选择育种：又简称选种，是利用现有品种或生物类型在繁殖过程中自然产生的变异，通过选择纯化及比较鉴定获得新品种的一种育种途径。24、杂交育种：就是通过杂交的方法培育新品种或利用杂种优势。25、多倍体：是指每个体细胞中含有三个或更多个染色体组的生物体。26、细胞核移植：应用显放操作技术，将一种动物的细胞核转移到同种或异种动物的去核卵中为核移植技术。27、细胞融合技术：是将不同遗传性的体细胞融合在一起，经过培养成新的杂种细胞或杂种个体。28、基因转移技术：是把某生物的基因转移到另一生物，定向改造生物的基因型，并使之表达和遗传的一种育种技术。二、遗传重点1、交换值（重组率）：指同源染色体非姐妹染色 单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率。一般利用重新 组分原子占总配子数的百分率进行估算。2、两点测验：先用 三次杂交，再用三次测交（隐性纯和亲本）来分别测定两对基 因间是否连锁，然后再根据交换值确定它们在同一染色体上的 位置。三点测验：基因定位最常用的方法，它是通过一次杂交 和一次用隐性亲本测交，同时确定三对基因在染色体上的位 置。3、基因定位：确定基因在染色体上的位置。4、微效基因 假设内容：①决定性状的基因很多②各个等位基因的表现为不 完全显性或无显性或有增效和减效作用③各基因的作用是累 加性的。5、广义遗传率：总的遗传方差占表现型方差的比率。 6、环境方差估算：①对于动物和异花授粉植物：先用纯系亲 本（或自交系）表现型方差估算环境方差②对于自花授粉植物： 由于可能存在严重的自交衰退现象，常用F1表现型方差估算。 7、细胞质遗传与母性影响的不同;母性影像表现的遗传现象与 细胞质遗传十分相似，但是这种遗传不是由细胞质基因组所决 定的，由受精前母体卵细胞状态决定子代性状的现象称为母性 影响。①细胞质遗传是细胞质控制基因的遗传；母性影响是细 胞和遗传②细胞质遗传的子代表现与母本一致；母性影响的子 代与母本的基因型一致③细胞质遗传的子代无一定分离比，母 性影响的再带有一定的分离比。8、常染色质：染色很浅的区 段。9、异染色质：染色质中染色很深的区段。10、联会：同 源染色体联合在一起的一种特殊的固定结构，其主要成分是自 我集合的碱性蛋白及酸性蛋白，由中央成分的两侧伸出横丝， 因而使同源染色体得以固定在一起成联会。11、伴性遗传：是 指染色体上的基因所控制的某些性状是伴性遗传的现象，所以 又称性连锁。12、限性遗传：是指位于Y染色体（XY型）或W 染色体（ZW型）上的基因所控制的遗传性状，指局限于雄性或 雌性表现的现象。13、从性遗传(性影响遗传)不是只由X或Y 染色体上基因所控制的性状而是因为内分泌及其他关系使某 些性状只出现于雌雄一方，或在一方显性，另一方隐性的现象， 人类色盲、A型血友病等为伴性遗传。14、数量性状：生物界 中存在的一种遗传性状，其表现型变异是连续的。15、质量性 状：表现型和基因型的变异不连续。16、染色体化学成分：DNA、 组蛋白、非组蛋白及少量RNA。17、解释鲶鱼的核型公式： 2n=58=20m+24sm+10st+4t，NF=1O2：共58条染色体，29对， 20条中部着丝粒染色体，24条亚中部着丝粒染色体，10条亚 端部，4条端部，102条臂。 三、育种重点1、对引种水域、引入水域要调查的内容：引种 水域的考察：包括生物学特性、生态条件、地理分布、形成史、 小生境、食性、栖息习性、繁殖习性、病虫害、水质要求以及 引种对象与本地资源的互补关系。引入水域的考察：⑴非生物 因子：①气候：涉及引入水域经纬度、海拔、气温、降雨量、 光照、大气压等：②水文条件：涉及水深、水量、流速、流程、 底质、水位变动幅度、盐度、酸碱度及各种无机盐的含量。水 质包括水质肥力、有机成分、含氧量、含盐量、透明度、酸碱 度及各种离子成分的含量和比例。⑵生物因子：包括饵料生物、 病原生物、敌害生物和竞争生物。2、引种对象有哪些规格， 如何确定引种对象规格：规格：①受精卵、苗；②成体（亲体）。 确定：根据不同水域（池塘、江河、湖泊、水库）和引种对象 的特点，选用不同的引种材料。对于生命周期长的宜引入成体， 以加快引种进程。若水域凶猛敌害较多应引入成体，对生命周 期的的宜用幼体和受精卵，因为费用少，方法简单，易适应新 环境，而且受精卵可以免去检疫。3、引种坚持的原则：①本 地区自然资源或生态系统未被利用；②现有水域中的生物群落 或生态关系需要改善或改变；③原有的水产资源遭受毁灭性破 坏后需要恢复；④外地或外国的适合于本地水域增养殖的优良 品种是可以引种。4、引种对象的检疫：引种应避免将原水域 的病原体、寄生虫带入新水体。①对引种对象所在水域进行病 虫害调查，尽量从无病虫害处引种；②检疫；③运输途中严防 病虫害污染；④隔离饲养。5、驯化的途径：⑴直接适应：① 激进式（极端驯化）；②渐进式。⑵定向改变遗传基础：①定 向人工（或自然）选择；②有目的的杂交；③生物工程。6、 比较混合选择、家系选择、后裔鉴定、综合选择这几种方法的 优缺点：混合选择：操作简单，占用池塘少，可结合生产进行， 不需要隔离，能避免自交繁殖引起的生活里的衰退，使后代保 持较高的活力，常用在良种繁育。但混合选择进程缓慢，对改 良品种的效果比较有限，不能追溯亲缘关系。家系选择：建立 在近亲繁殖的基础上，基因必定向纯和方向发展，加上人工选 择，最终能育出优良纯种群。但由于近亲交配，产生近交衰退， 出现畸形和有缺陷的个体，注意及时淘汰。后裔鉴定：可靠， 但应用麻烦，要用很长时间和大量人力物力，当得到结果时， 亲鱼年龄很大，一般用于鉴定公鱼。综合选择：可以在一个世 代进行家系选择、混合选择、后裔鉴定，提高了准确性，但选 择时间长，手续繁琐。7、选择育种的注意事项：①选择对象 的内部因素；②人为因素：选择强度和选择压力不宜过大；③ 环境：应根据生产条件和推广水体的情况选择适应的环境条 件。8、育成杂交的方法：⑴简单育成杂交：①二品种简单育 成杂交；②多品种简单育成杂交（综合杂交育种）；⑵级进育 成杂交；⑶引入育成杂交；⑷综合育成杂交。9、杂种优势的 特点：①杂种优势并非一两个性状表现突出，而是许多性状综 合的突出表现；②杂种优势的大小取决于双亲性状的相对差异 和互补程度，在一定范围内，双亲差异越大，杂种优势越大； ③双亲基因型的纯和程度不同，杂种优势大小不同，双亲纯 和程度越大，杂种优势越大；④杂种优势在F1表现明显，F2 下降。10、雄核发育的二倍体诱导：①雄核发育二倍体可以通 过抑制第一次卵裂获得；②通过双精子融合、或利用四倍体得 到的二倍体精子与遗传失活卵受精的方法获得。11、雌核发育 的二倍体诱导：同多倍体诱导。12、精子和卵子染色体的遗传 失活如何诱发：（一）获得遗传上失活的精子：（1）化学药品 处理：甲苯胺兰、乙烯脲吖啶黄等处理可以使精子遗传失活， 进而诱发雌核发育，只是需要找出适当的处理浓度和处理时
《水产动物遗传育种学》教学方法改革探析 叶华，郑曙明，黄辉 （西南大学鱼类繁育与健康养殖研究中心，重庆402460） 摘要介绍了《水产遗传育种学》课程的教学内容与特征，以及其教学方法的不足之处。通过在水产养殖专业的实际教学中引入理论教 改探索和实践教学革新等方式，对水产养殖专业学生进行了长期教学跟踪，即通过在理论教学中引入形象化的内容以解释抽象的概念；通过问题导向学习培养学生主动思考和解决问题的能力；通过设置开发性实验、自主实验设计和生产实践等方式培养学生的学习兴趣和动手能力。以期在长期的教学过程中取得较好的教学效果。 关键词水产遗传育种；教学方法改革；问题导向学习；开放性实验教学；自主实验设计；生产实践教学；成果评价中图分类号S －01文献标识码A 文章编号0517－6611（2012）36－17933－02 作者简介 叶华（1981－），女，四川广元人，讲师，博士，从事水产动物 遗传育种与生物技术研究 ，E-mail ：yhlh2000@126．com 。收稿日期2012-10-11《水产动物遗传育种学》是水产养殖学专业学生的一门重要专业基础课，包括遗传学和育种学两部分内容。遗传学是现代生命科学中发展最迅速的学科之一，覆盖面广，涉及细胞、分子、个体、群体的遗传现象，具有极强的理论性。水产动物育种学是应用遗传学方法，改造水产动物的遗传结构，从而培育出高产优质的新品种，包括传统方法中的鱼类引种驯化、选择育种、杂交育种及细胞工程育种等，具有极强的实践性、科学性。 长期以来，水产动物遗传育种学的教学主要是采用理论讲授教学，多数同学是被动接受知识，教学效果较差。而且，要用有限的课时完成遗传育种学的全部内容是不可能的。这客观上要求遗传育种学教学方法要从以讲授理论知识为主转变为以培养探索生命科学奥秘的兴趣，提高学生学习积极性与主动性，促进个性与思维发展的能力为主。因此，针对以上问题，笔者对水产动物遗传育种学的理论和实验课教学方法进行了探索性改革。1 教学方法改革的必要性 水产养殖专业本科教学任务中，遗传学从个体遗传学入手，引申到细胞遗传学—分子遗传学—基因组和蛋白质组及数量遗传学和群体遗传学两个分支，其中涉及大量基本概念和理论。在传统的传授式教学中，学生很难理解这些复杂的概念和理论，只能通过短暂的记忆和复述来学习。这种被动学习使得知识的遗忘率高，学生的灵活应用能力差。同时，传授式教学是单方向的知识输出，缺乏教与学的双向互动，灌输式的教学也极易引起学生的厌学情绪，不利于培养学生对该课程的学习兴趣。因此，教学老师把握好课堂教学显得至关重要。 高等院校教学的主要任务是培养实用性和具有创新意识及创新能力的科研复合型人才 ［1］ 。水产动物遗传育种学 是水产养殖专业的一门重要基础课，实验内容和水产养殖生产密切相关，其实验课内容的设置也至关重要。在现有的实验条件下，设置开放性、综合性、设计性实验，应通过实验改革丰富实验教学内容，并且通过实验课上的动手操作及数据整理分析，巩固和加深水产动物遗传育种学理论知识，加强 学生独立分析和解决问题的能力以及综合设计及创新能力，进而培养学生严谨的科研作风和实事求是的科研精神，同时，还可为学生后续学习其他专业基础课程及从事相关工作打下基础。2教学方法改革2．1理论课改革 2．1．1 灵活引用谚语、成语，强化基本概念。遗传学中大量 的基本概念靠死记硬背只能是短暂记忆， 无法长期根深于学生的脑海中，因此引用谚语，可以加深学生对这些概念的理解，达到长期记忆的目的。例如，讲解“遗传”概念时引用“种瓜得瓜、种豆得豆”“龙生龙，凤生凤，老鼠儿子打地洞”等，解释“变异”时引用“母生九子，九子各别”等。 对于对立性或容易混淆的概念，如遗传与变异、染色质与染色体、质量性状与数量性状、遗传力与育种值等概念，通过列出表格的比较法进行讲解，必要时配上相应图片或实例加以说明，并在不同章节中涉及相关概念时加以重复，从而加深学生对这些重要概念的印象。2．1．2 在传统教学模式下整合问题导向学习教学方法。问 题导向学习（Problem-based learning ，PBL ）是由美国神经病学教授Barrows 于1969年提出的，现已成为国际上流行的一种教学方法。它是以学生为主体、以问题为中心进行的针对性的、实践性的学习［2－3］ 。美国有超过一半的医学院采用PBL 方法教学 ［4］ 。而中国从20世纪90年代才开始介绍和在教 学中引入PBL 方法。此方法主要用于医学教学中，农业院校较少采用PBL 教学方法。笔者在本次教改探索中进行了PBL 教学方法的有益尝试，取得了较好的效果。2．1．2．1 设置问题。教学中，根据教学目标，选择与教学内 容相关的、趣味性浓的热点内容设置问题，例如在转基因技术一章中设置转基因水产动物的安全性问题。提出问题不是让学生理解与问题有关的内容，而是锻炼学生推理或解决问题的能力，训练他们深入思考问题及发散思维能力，通过问题的解决让学生了解自己有关该问题所掌握的知识程度，以及团队协作可解决问题的程度；同时也让学生清楚地知道有关此问题需要学习的内容和方向，将被动传授教学变为学生主动学习，大大激发他们的学习兴趣，培养独立思维的科学素质，以有效增加学习动力。2．1．2．2 团队协作、解决问题。由4名左右的学生组合成 安徽农业科学，Journal of Anhui Agri．Sci．2012，40（36）：17933－17934责任编辑徐宁责任校对卢瑶
中国水产科学 2011年7月, 18(4: 936?943 Journal of Fishery Sciences of China 综述 收稿日期: 2011?03?14; 修订日期: 2011?04?10. 基金项目: 国家自然基金资助项目(30730071; 30972245; 农业科技成果转化资金项目(2010GB24910700. 作者简介: 于洋(1987?, 硕士研究生. E-mail: yuy8866@https://www.doczj.com/doc/1817766154.html, 通信作者: 张晓军, 副研究员. E-mail: xjzhang@https://www.doczj.com/doc/1817766154.html, DOI: 10.3724/SP.J.1118.2011.00935 全基因组选择育种策略及在水产动物育种中的应用前景 于洋1,2 , 张晓军1 , 李富花1 , 相建海1 1. 中国科学院海洋研究所实验海洋生物学重点实验室, 山东青岛266071; 2. 中国科学院研究生院, 北京 100049 摘要: 全基因组选择的概念自2001年由Meuwissen 等提出后便引起了动物育种工作者的广泛关注。目前, 澳大利亚、新西兰、荷兰、美国的研究小组已经应用该方法进行了优质种牛的选择育种, 并取得了很好的效果。此外在鸡和猪的选择育种中也有该方法的应用, 但在水产动物选育中尚未见该方法使用的报道。本文对“全基因组选择育种”的概念和提出背景进行了归纳, 对全基因组选择育种的优势进行了阐述, 并详细介绍了其具体的策略, 总结了目前全基因组育种所广泛采用的方法以及取得的成果, 旨在为该方法在水产动物育种方面的应用研究提供科学参考。 关键词: 全基因组选择; 水产动物育种; SNP; QTL; 全基因组育种值估计 中图分类号: S96 文献标志码: A 文章编号: 1005?8737?(201104?0935?08 人类对于动物的选择育种由来已久, 最初所进行的只是简单的人工驯化。随着遗传学研究的发展, 尤其是“数量遗传学理论”的提出, 动物育种技术进入快速发展时
高纲0839 江苏省高等教育自学考试大纲 02794 动物遗传育种学 扬州大学编江苏省高等教育自学考试委员会办公室
一、课程性质及其设置目的与要求 （一）课程性质和特点 《动物遗传育种学》是为农科动物生产专业各专业方向应考者开设的一门必修的专业基础课程。遗传学是密切联系生产，为生产服务的科学，是动物、植物、微生物育种的理论基础。动物遗传学主要研究与人类社会生活有关的各种已驯化和正在驯化的家畜、家禽、鸟类。鱼、蛙、蜂、蚕等的遗传规律及应用。由于遗传学，特别是分子遗传学、数量遗传学的研究成就，以及细胞生物学、生态学、发育生物学、家畜行为学、计算机技术等学科的进展和新技术在育种工作上的应用，更丰富了家畜育种学内容，为家畜育种学开辟了广阔的前景。家畜育种学以动物遗传学和数量遗传学为理论基础，应用生物统计的方法，密切联系畜牧业生 产实际，推动畜牧业不断发展。 （二）本课程的基本要求 本课程共分为二十四章。要求掌应考者握遗传学（数量遗传学）的基本规律、实验方法和技能。掌握畜禽育种的基础知识，掌握选择原理、选配技术、杂交育种和杂种优势的利用，了解畜禽遗传资源的保存与利用、种用价值的评定、畜禽育种的组织。掌握畜禽体尺测量、系谱编制、近交系数和亲缘系数计算等技术。 本课程的任务是使应考者掌握遗传育种学的基本知识、基础理论和基本的实验方法，为解释、解决生产实践中的有关问题提供理论依据、思路和方法，并为 应考者学习相关课程和专业打下基础。 （三）本课程与相关课程的联系 学习遗传育种学应有基本的化学、生物学基础，如畜禽解剖、生理生化等课程的知识。在本门课程中，遗传学（特别是动物遗传学和数量遗传学）又是育种 学的理论基础。 二、课程内容与考核目标
动物遗传育种与繁殖04方向、特种经济动物饲养专业 2019年硕士研究生复试安排 一、复试资格 二、复试项目 复试包括如下4个考核项目： 1. 笔试：动物遗传育种与繁殖04方向笔试课程为《动物繁殖学》，特种经济动物饲养专业笔试课程为《特种经济动物生产学》。 2. 英语测试：包括英语口语与听力。 3. 面试：包括专业综合知识面考核、思维方式、心理素质、口头表达能力等。 4. 实验技能测试：主要测试实验和操作技能或解决实际问题的能力。 三、复试时间安排与程序 （一）资格审查 请在3月25日（星期一）下午4:00到第一综合楼B513进行资格审查，所需材料详见院网“2019年我院硕士研究生复试录取工作方案”。 （二）复试前准备 全体考生于3月26日（星期二）下午2:00准时到第一综合楼B506（备考室），了解复试程序和政策，当场填写《复试表》等相关材料，并在报考的方向中选报2位导师（第一、第二志愿），并注明是否服从调剂。 本次拟招收硕士研究生的导师信息
（三）复试程序 1. 笔试 时间：3月26日（星期二）上午9:00-11:00，地点：资格审查时通知。笔试时请携带身份证及准考证。 2. 综合测试（英语和面试） 时间：3月26日（星期二）下午2:00-6:00，地点：第一综合楼B114。 3. 实验技能测试 时间：3月26日（星期二）下午2:00-6:00，地点：第一综合楼B508。 4. 体检 时间：3月27日（星期三）下午2:00-5:00，地点：校医院（第一综合楼对面），体检时需缴纳35元体检费及照片（无须空腹），未参加体检者将不予录取。 四、复试成绩与录取成绩 1. 复试成绩计算方法： 按百分制换算, 复试成绩=笔试(40％)+英语(20％)+面试（20%）+实验操作（20%）。 考生复试成绩中任一部分低于60分（百分制），不予录取。 2．录取成绩：50%×初试成绩/5+50%×复试成绩 五、招生计划 动物遗传育种与繁殖04方向拟录取10人，特种经济动物饲养专业拟录取2人。根据录取成绩排序确定拟录取名单，导师确定实行双向选择，先由学生填报导师申请，导师需在指标范围内接收填报志愿。申请志愿未满足的考生，视其是否服从调剂进行调整。未被第一志愿导师录取又不服从调剂的考生将被视为放弃录取资格。
1什么是选择育种？家系选择、混合选择是怎样进行的？选择育种应注意哪些问题？ 2 什么是雌核生殖？鱼类的雌核生殖是怎样诱导的？结合实例说明如何结合性反转技术获得单性鱼？ 3用性激素诱导鱼类性反转可以采用哪些方式？如何操作？性激素诱导鱼类性反转的技术关键是什么？ 1（1）混合选择又叫集体选择，个体选择，是从来源不同的鱼群种选择表型有两的个体混养在一起，混合交配，繁殖后代，繁殖的后代再混养在一起，再选种，这样混合选拔留种，连续几代培育出一个新品种。混合选择又一次混合法和多次混合法。 优点：操作简单，占用池塘少，可结合生产进行，不需要隔离。能避免自交繁殖引起的生活力的衰退，使后代保持较高的活力，常用在良种繁育。 缺点：混合选择进程缓慢，对改良品种的效果比较有限。 家系选择是将一雌一雄的优良亲鱼单独交配，建立若干家系，后代以累代近亲繁殖为基础，在尽可能相同的条件下饲养亲鱼，比较鉴定各家系的经济性状，从中选出最好家系的雌雄个体建立品系，这样的选择方法是家系选择。 优点:家系选择建立在近亲繁殖的基础上，基因必定向纯和方向发展，加上人工选择，最终能育出优良纯种群. 缺点：由于近亲交配，产生近交衰退，出现畸形和有缺陷的个体，注意即使淘汰。 (2)选择育种的注意事项： A、在相同饲养条件下饲养亲鱼（尤其是产卵前） B、为提供选择所需鱼苗，所需杂交试验应同时进行 C、鱼卵的孵化、鱼苗的培育应保持相对稳定一致的条件 D、对供选鱼群的饲养必须控制在适当的密度，不应过稀或过密，应与生产水平相当 E、分池饲养在不同条件下的实验材料，选择前不许混杂 F、试验鱼种投入水体的日期尽可能接近，最好在同一天进行 G、重要性状的选择应在性状充分表达以后进行，对体长、体重、生长速度的选择应达到商品规格的年龄。 2 雌核发育：合子的发育是在卵子细胞核的控制下完成的 （1）1）获得遗传上失活的精子：用化学的或物理的方法在授精前处理精子，目的是要破坏精子的精核，但并不破坏精子入卵和激发卵子发育的能力。如甲苯胺兰、乙烯脲吖啶黄等处理可以使精子遗传失活，进而诱发雌核发育，只是需要找出适当的处理浓度和处理时同。也可以用紫外线、X射线或γ射线等处理后的失活精子来“受精” 2）卵子染色体的二倍化：可以采用以下方法 A物理方法 冷休克处理：微管蛋白在37℃的温度条件下其二聚体能装配成微管，而低温条件微管则解聚成二聚体，并能阻止微管蛋白聚合成微管。从而阻止纺锤丝形成
《水产动物遗传育种学水产动物遗传育种学》》入学考试大纲 一、考试说明 《水产动物遗传育种学》为上海海洋大学水产与生命学院动物遗传育种与繁殖专业的考试科目，主要考察学生对水产动物遗传育种学及其相关学科的基本理论的掌握程度，内容包括孟德尔遗传、基因定位、性别决定、伴性遗传、数量性状遗传、基因与基因组、杂交育种、多倍体育种及雌核发育等。 1．参考教材 《遗传学》（第三版），朱军主编，中国农业出版社。 《现代遗传学》（第二版），赵寿元、乔守怡主编，高等教育出版社。 《鱼类育种学》（第二版），楼允东主编，中国农业出版社。 《水产动物育种学》，范兆廷主编，中国农业出版社。 2．考试内容比例 经典遗传学内容70％，育种学内容30％，共计100分。 二、考试内容 （一）遗传的细胞学基础 1．染色体的形态和数目 2．细胞的有丝分裂和减数分裂 3．配子形成和受精 （二）孟德尔遗传 1．分离定律和独立分配定律
2．遗传学数据的统计分析3．孟德尔定律的补充和发展（三）连锁遗传和性连锁1．连锁与互换 2．交换值的测定及基因定位3．性别决定与性连锁（四）遗传物质的改变1．染色体结构变异 2．染色体数目变异 3．基因突变 （五）基因与基因组 1．基因的概念及其发展2．基因组的DNA 序列组成3．转座因子及其结构特性4．基因组研究进展 （六）细胞质遗传 1．细胞质遗传的特点 2．叶绿体遗传 3．线粒体基因及遗传
（七）数量遗传 1．数量遗传特点 2．遗传率估算 3．近交系数计算 （八）群体遗传与进化 1．群体的基因频率和基因型频率2．哈迪-魏伯格定律 3．影响群体遗传平衡的因素 （九）选择育种 1．选择育种的原理 2．育种性状的选择 3．选择育种的方法 （十）杂交育种 1．杂交育种的基本原理 2．杂种优势的利用 （十一）多倍体育种 1．多倍体产生的机制 2．多倍体诱导的方法 (十二雌核发育1．雌核发育二倍体诱发