第七章脂类代谢
一、知识要点
（一）脂肪的生物功能：
脂类是指一类在化学组成和结构上有很大差异,但都有一个共同特性,即不溶于水而易溶于乙醚、氯仿等非极性溶剂中的物质。通常脂类可按不同组成分为五类，即单纯脂、复合脂、萜类和类固醇及其衍生物、衍生脂类及结合脂类。
脂类物质具有重要的生物功能。脂肪是生物体的能量提供者。
脂肪也是组成生物体的重要成分，如磷脂是构成生物膜的重要组分，油脂是机体代谢所需燃料的贮存和运输形式。脂类物质也可为动物机体提供溶解于其中的必需脂肪酸和脂溶性维生素。某些萜类及类固醇类物质如维生素A、D、E、K、胆酸及固醇类激素具有营养、代谢及调节功能。有机体表面的脂类物质有防止机械损伤与防止热量散发等保护作用。脂类作为细胞的表面物质，与细胞识别，种特异性和组织免疫等有密切关系。
（二）脂肪的降解
在脂肪酶的作用下，脂肪水解成甘油和脂肪酸。甘油经磷酸化和脱氢反应，转变成磷酸二羟丙酮，纳入糖代谢途径。脂肪酸与ATP和CoA在脂酰CoA合成酶的作用下，生成脂酰CoA。脂酰CoA在线粒体内膜上肉毒碱：脂酰CoA转移酶系统的帮助下进入线粒体衬质，经β-氧化降解成乙酰CoA，在进入三羧酸循环彻底氧化。β-氧化过程包括脱氢、水合、再脱氢和硫解四个步骤，每次β-氧化循环生成FADH2、NADH、乙酰CoA和比原先少两个碳原子的脂酰CoA。此外，某些组织细胞中还存在α-氧化生成α羟脂肪酸或CO2和少一个碳原子的脂肪酸；经ω-氧化生成相应的二羧酸。
萌发的油料种子和某些微生物拥有乙醛酸循环途径。可利用脂肪酸β-氧化生成的乙酰CoA合成苹果酸，为糖异生和其它生物合成提供碳源。乙醛酸循环的两个关键酶是异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶前者催化异柠檬酸裂解成琥珀酸和乙醛酸，后者催化乙醛酸与乙酰CoA生成苹果酸。
（三）脂肪的生物合成
脂肪的生物合成包括三个方面：饱和脂肪酸的从头合成，脂肪酸碳链的延长和不饱和脂肪酸的生成。脂肪酸从头合成的场所是细胞液，需要CO2和柠檬酸的参与，C2供体是糖代谢产生的乙酰CoA。反应有二个酶系参与，分别是乙酰CoA羧化酶系和脂肪酸合成酶系。首先，乙酰CoA在乙酰CoA羧化酶催化下生成，然后在脂肪酸合成酶系的催化下，以ACP作酰基载体，乙酰CoA为C2受体，丙二酸单酰CoA为C2供体，经过缩合、还原、脱水、再还原几个反应步骤，先生成含4个碳原子的丁酰ACP，每次延伸循环消耗一分子丙二酸单酰CoA、两分子NADPH，直至生成软脂酰ACP。产物再活化成软脂酰CoA，参与脂肪合成或在微粒体系统或线粒体系统延长成C18、C20和少量碳链更长的脂肪酸。在真核细胞内，饱和脂肪酸在O2的参与和专一的去饱和酶系统催化下，进一步生成各种不饱和脂肪酸。高等动物不能合成亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸，必须依赖食物供给。
3-磷酸甘油与两分子脂酰CoA在磷酸甘油转酰酶作用下生成磷脂酸，在经磷酸酶催化变成二酰甘油，最后经二酰甘油转酰酶催化生成脂肪。
（四）磷脂的生成
磷脂酸是最简单的磷脂，也是其他甘油磷脂的前体。磷脂酸与CTP反应生成
CDP-二酰甘油，在分别与肌醇、丝氨酸、磷酸甘油反应，生成相应的磷脂。磷脂酸水解成二酰甘油，再与CDP-胆碱或CDP-乙醇胺反应，分别生成磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺。
二、习题
（一）名词解释
1． 1．必需脂肪酸
2． 2．脂肪酸的α-氧化
3． 3．脂肪酸的β-氧化
（二）填空题：
1．是动物和许多植物主要的能源贮存形式，是由与3分子酯化而成的。
2．在线粒体外膜脂酰CoA合成酶催化下，游离脂肪酸与和反应，生成脂肪酸的活化形式，再经线粒体内膜进入线粒体衬质。
3．一个碳原子数为n（n为偶数）的脂肪酸在β-氧化中需经次β-氧化循环，生成个乙酰CoA，个FADH2和个 NADH+H+。
4.乙醛酸循环中两个关键酶是和 ,使异柠檬酸避免了在循环中的两次反应,实现从乙酰CoA净合成循环的中间物。
5．脂肪酸从头合成的C2供体是，活化的C2供体是，还原剂是。
6．乙酰CoA羧化酶是脂肪酸从头合成的限速酶，该酶以为辅基，消耗，催化与生成，柠檬酸为其，长链脂酰CoA为其 ..
7．脂肪酸从头合成中，缩合、两次还原和脱水反应时酰基都连接在上，它有一个与一样的长臂。
8．脂肪酸合成酶复合物一般只合成，动物中脂肪酸碳链延长由或酶系统催化；植物的脂肪酸碳链延长酶系定位于。
9．真核细胞中，不饱和脂肪酸都是通过途径合成的；许多细菌的单烯脂肪酸则是经由途径合成的。
10．三酰甘油是由和在磷酸甘油转酰酶的作用下先形成，再由磷酸酶转变成，最后在催化下生成三酰甘油。
11．磷脂合成中活化的二酰甘油供体为，在功能上类似于糖原合成中的或淀粉合成中的。
（三）选择题
1.下列哪项叙述符合脂肪酸的β氧化：
A．仅在线粒体中进行
B．产生的NADPH用于合成脂肪酸
C．被胞浆酶催化
D．产生的NADPH用于葡萄糖转变成丙酮酸
E．需要酰基载体蛋白参与
2.脂肪酸在细胞中氧化降解
A．从酰基CoA开始
B．产生的能量不能为细胞所利用
C．被肉毒碱抑制
D．主要在细胞核中进行
E．在降解过程中反复脱下三碳单位使脂肪酸链变短
3．下列哪些辅因子参与脂肪酸的β氧化：
A ACP
B FMN
C 生物素
D NAD+
4．下列关于乙醛酸循环的论述哪些是正确的（多选）？
A 它对于以乙酸为唯一碳源的微生物是必要的；
B 它还存在于油料种子萌发时形成的乙醛酸循环体；
C 乙醛酸循环主要的生理功能就是从乙酰CoA合成三羧酸循环的中间产物；
D 动物体内不存在乙醛酸循环，因此不能利用乙酰CoA为糖异生提供原料。
5．脂肪酸从头合成的酰基载体是：
A．ACP B．CoA C．生物素 D．TPP
6．下列关于脂肪酸碳链延长系统的叙述哪些是正确的（多选）？
A．动物的内质网酶系统催化的脂肪酸链延长，除以CoA为酰基载体外，与从头合成相同；
B．动物的线粒体酶系统可以通过β氧化的逆反应把软脂酸延长为硬脂酸；
C．植物的Ⅱ型脂肪酸碳链延长系统分布于叶绿体间质和胞液中，催化软脂酸ACP延长为硬脂酸ACP，以丙二酸单酰ACP为C2供体，NADPH为还原剂；
D．植物的Ⅲ型延长系统结合于内质网，可把C18和C18以上的脂肪酸进一步延长。
7．下列哪些是人类膳食的必需脂肪酸（多选）？
A．油酸 B．亚油酸 C．亚麻酸 D．花生四烯酸
8．下述关于从乙酰CoA合成软脂酸的说法，哪些是正确的（多选）？
A．所有的氧化还原反应都以NADPH做辅助因子；
B．在合成途径中涉及许多物质，其中辅酶A是唯一含有泛酰巯基乙胺的物质；
C．丙二酰单酰CoA是一种“被活化的“中间物；
D．反应在线粒体内进行。
9．下列哪些是关于脂类的真实叙述（多选）？
A．它们是细胞内能源物质；
B．它们很难溶于水
C．是细胞膜的结构成分；
D．它们仅由碳、氢、氧三种元素组成。
10．脂肪酸从头合成的限速酶是：
A．乙酰CoA羧化酶 B．缩合酶 C．β-酮脂酰-ACP还原酶 D．α，β-烯脂酰-ACP还原酶
11．下列关于不饱和脂肪酸生物合成的叙述哪些是正确的（多选）？
A．细菌一般通过厌氧途径合成单烯脂肪酸；
B．真核生物都通过氧化脱氢途径合成单烯脂肪酸，该途径由去饱和酶催化，以NADPH为电子供体，O2的参与；
C．植物体内还存在Δ12-、Δ15 -去饱和酶，可催化油酰基进一步去饱和，生成亚油酸和亚麻酸。
D．植物体内有Δ6-去饱和酶、转移地催化油酰基Δ9与羧基间进一步去饱和。
12．以干重计量，脂肪比糖完全氧化产生更多的能量。下面那种比例最接近糖对脂肪的产能比例：
A．1:2 B．1:3 C．1:4 D．2:3 E．3:4
13．软脂酰CoA在β-氧化第一次循环中以及生成的二碳代谢物彻底氧化时，ATP的总量是：
A．3ATP B．13ATP C．14 ATP D．17ATP E．18ATP
14．下述酶中哪个是多酶复合体？
A．ACP-转酰基酶
B．丙二酰单酰CoA- ACP-转酰基酶
C．β-酮脂酰-ACP还原酶
D．β-羟脂酰-ACP脱水酶
E．脂肪酸合成酶
15．由3-磷酸甘油和酰基CoA合成甘油三酯过程中，生成的第一个中间产物是下列那种？
A．2-甘油单酯 B．1，2-甘油二酯 C．溶血磷脂酸
D．磷脂酸 E．酰基肉毒碱
16．下述哪种说法最准确地描述了肉毒碱的功能？
A．转运中链脂肪酸进入肠上皮细胞
B．转运中链脂肪酸越过线粒体内膜
C．参与转移酶催化的酰基反应
D．是脂肪酸合成代谢中需要的一种辅酶
（四）是非判断题
（）1. 脂肪酸的β-氧化和α-氧化都是从羧基端开始的。
（）2. 只有偶数碳原子的脂肪才能经β-氧化降解成乙酰CoA.。
（）3．脂肪酸从头合成中，将糖代谢生成的乙酰CoA从线粒体内转移到胞液中的化合物是苹果酸。
（）4．脂肪酸的从头合成需要柠檬酸裂解提供乙酰CoA.。
（）5．脂肪酸β-氧化酶系存在于胞浆中。
（）6．肉毒碱可抑制脂肪酸的氧化分解。
（）7．萌发的油料种子和某些微生物拥有乙醛酸循环途径，可利用脂肪酸α-氧化生成的乙酰CoA合成苹果酸，为糖异生和其它生物合成提供碳源。
（）8．在真核细胞内，饱和脂肪酸在O2的参与下和专一的去饱和酶系统催化下进一步生成各种长链脂肪酸。
（）9．脂肪酸的生物合成包括二个方面：饱和脂肪酸的从头合成及不饱和脂肪酸的合成。
（）10．甘油在甘油激酶的催化下，生成α-磷酸甘油，反应消耗ATP，为可逆反应。
（五）完成反应式
1. 脂肪酸 + ATP +（）→（）+（）+（）
催化此反应的酶是：脂酰CoA合成酶
2．甘油二酯 + R3CO-S-CoA →（）+ HSCoA
催化此反应的酶是：（）
3．乙酰CoA + CO2 + ATP →（）+ ADP + Pi
催化此反应的酶是：( )
4．3-磷酸甘油 + （）→（）+ NADH + H+
催化此反应的酶是：磷酸甘油脱氢酶
（六）问答题及计算题
1. 按下述几方面，比较脂肪酸氧化和合成的差异：
（1）进行部位；
（2）酰基载体；
（3）所需辅酶
（4）β-羟基中间物的构型
（5）促进过程的能量状态
（6）合成或降解的方向
（7）酶系统
2. 在脂肪生物合成过程中，软脂酸和硬脂酸是怎样合成的？
4. 在脂肪酸合成中，乙酰CoA.羧化酶起什么作用？
习题解答
（一、）名词解释：
1．必需脂肪酸：为人体生长所必需但有不能自身合成，必须从事物中摄取的脂肪酸。在脂肪中有三种脂肪酸是人体所必需的，即亚油酸，亚麻酸，花生四烯酸。
2.α-氧化：α-氧化作用是以具有3-18碳原子的游离脂肪酸作为底物，有分子氧间接参与，经脂肪酸过氧化物酶催化作用，由α碳原子开始氧化，氧化产物是D-α-羟脂肪酸或少一个碳原子的脂肪酸。
3. 脂肪酸的β-氧化：脂肪酸的β-氧化作用是脂肪酸在一系列酶的作用下，在α碳原子和β碳原子之间断裂，β碳原子氧化成羧基生成含2个碳原子的乙酰CoA和比原来少2个碳原子的脂肪酸。
7．乙酰CoA羧化酶系：大肠杆菌乙酰CoA羧化酶含生物素羧化酶、生物素羧基载体蛋白（BCCP）和转羧基酶三种组份，它们共同作用催化乙酰CoA的羧化反应，生成丙二酸单酰-CoA。
8．脂肪酸合酶系统：脂肪酸合酶系统包括酰基载体蛋白（ACP）和6种酶，它们分别是：乙酰转酰酶；丙二酸单酰转酰酶；β-酮脂酰ACP合成酶；β-酮脂酰ACP还原酶；β-羟；脂酰ACP脱水酶；烯脂酰ACP还原酶。
（二）填空题
1．脂肪；甘油；脂肪酸
2．ATP-Mg2+ ；CoA-SH；脂酰S-CoA；肉毒碱-脂酰转移酶系统
3．0.5n-1；0.5n；0.5n-1；0.5n-1
4．异柠檬酸裂解酶；苹果酸合成酶；三羧酸；脱羧；三羧酸
5．乙酰CoA；丙二酸单酰CoA；NADPH+H+
6．生物素；ATP；乙酰CoA；HCO3- ；丙二酸单酰CoA；激活剂；抑制剂
7．ACP；CoA；4’-磷酸泛酰巯基乙胺
8．软脂酸；线粒体；内质网；细胞溶质
9．氧化脱氢；厌氧；
10．3-磷酸甘油；脂酰-CoA；磷脂酸；二酰甘油；二酰甘油转移酶
11．CDP-二酰甘油；UDP-G；ADP-G
（三）选择题
1．A：脂肪酸β-氧化酶系分布于线粒体基质内。酰基载体蛋白是脂肪酸合成酶系的蛋白辅酶。脂肪酸β-氧化生成NADH，而葡萄糖转变成丙酮酸需要NAD+。
2．A：脂肪酸氧化在线粒体进行，连续脱下二碳单位使烃链变短。产生的ATP供细胞利用。肉毒碱能促进而不是抑制脂肪酸氧化降解。脂肪酸形成酰基CoA后才能氧化降解。
3．D：参与脂肪酸β-氧化的辅因子有CoASH, FAD ,NAD+, FAD。
4．ABCD：
5．A：脂肪酸从头合成的整个反应过程需要一种脂酰基载体蛋白即ACP的参与。
6．ABCD：
7．BCD：必需脂肪酸一般都是不饱和脂肪酸，它们是亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸。
8．AC：在脂肪酸合成中以NADPH为供氢体，在脂肪酸氧化时以FAD和NAD+两者做辅助因子。在脂肪酸合成中，酰基载体蛋白和辅酶A都含有泛酰基乙胺，乙酰CoA羧化成丙二酸单酰CoA，从而活化了其中乙酰基部分，以便加在延长中的脂肪酸碳键上。脂肪酸合成是在线粒体外，而氧化分解则在线粒体内进行。
9．ABC：脂类是难溶于水、易溶于有机溶剂的一类物质。脂类除含有碳、氢、氧外还含有氮及磷。脂类的主要储存形式是甘油三酯，后者完全不能在水中溶解。脂类主要的结构形式是磷脂，磷脂能部分溶解于水。
10．A：乙酰CoA羧化酶催化的反应为不可逆反应。
11．ABC：
12．A：甘油三酯完全氧化，每克产能为9.3千卡；糖或蛋白质为4.1千卡/克。则脂类产能约为糖或蛋白质的二倍。
13．D：软脂酰CoA在β-氧化第一次循环中产生乙酰CoA、FADH2、NADH+H+以及十四碳的活化脂肪酸个一分子。十四碳脂肪酸不能直接进入柠檬酸循环彻底氧化。FADH2和NADH+H+进入呼吸链分别生成2ATP和3ATP。乙酰CoA进入柠檬酸循环彻底氧化生成12ATP。所以共生成17ATP。
14．E：
15．D：3-磷酸甘油和两分子酰基辅酶A反应生成磷脂酸。磷脂酸在磷脂酸磷酸酶的催化下水解生成磷酸和甘油二酯，后者与另一分子酰基辅酶A反应生成甘油三酯。
16．C：肉毒碱转运胞浆中活化的长链脂肪酸越过线粒体内膜。位于线粒体内膜外侧的肉毒碱脂酰转移酶Ⅰ催化脂酰基由辅酶A转给肉毒碱，位于线粒体内膜内侧的肉毒碱脂酰转移酶Ⅱ催化脂酰基还给辅酶A。中链脂肪酸不需借助肉毒碱就能通过线粒体内膜或细胞质膜。
四）是非题
1.1. 对：
2.2. 错：
3.3. 错：脂肪酸从头合成中，将糖代谢生成的乙酰CoA从线粒体内转移到胞液中的化合物是柠檬酸
4.4. 对：
5.5. 错：脂肪酸β-氧化酶系存在于线粒体。
6.6. 错：肉毒碱可促进脂肪酸的氧化分解。
7.7. 错：萌发的油料种子和某些微生物拥有乙醛酸循环途径，可利用脂肪酸β-氧化生成的乙酰CoA 合成苹果酸，为糖异生和其它生物合成提供碳源。
8.8. 错：在真核细胞内，饱和脂肪酸在O2的参与下和专一的去饱和酶系统催化下进一步生成各种不饱和脂肪酸。
9.9. 错：脂肪酸的生物合成包括三个方面：饱和脂肪酸的从头合成、脂肪酸碳链的延长及不饱和脂肪酸的合成。
10．错：甘油在甘油激酶的催化下，生成α-磷酸甘油，反应消耗ATP，为不可逆反应
（五）完成反应式
1. 脂肪酸 + ATP +（CoA）→（脂酰-S-CoA）+（AMP）+（PPi）
催化此反应的酶是：脂酰CoA合成酶
2．甘油二酯 + R3CO-S-CoA →（甘油三酯）+ HSCoA
催化此反应的酶是：（甘油三酯转酰基酶）
3．乙酰CoA + CO2 + ATP →（丙二酰单酰CoA ）+ ADP + Pi
催化此反应的酶是：（丙二酰单酰CoA 羧化酶）
4．3-磷酸甘油 + （NAD+）→（磷酸二羟丙酮）+ NADH + H+
催化此反应的酶是：磷酸甘油脱氢酶
（六）问答题及计算题（解题要点）
1． 1．答：氧化在线粒体，合成在胞液；氧化的酰基载体是辅酶A，合成的酰基载体是酰基载体蛋白；氧化是FAD和NAD+，合成是NADPH；氧化是L型，合成是D型。氧化不需要CO2，合成需要CO2；氧化为高ADP水平，合成为高ATP水平。氧化是羧基端向甲基端，合成是甲基端向羧基端；脂肪酸合成酶系为多酶复合体，而不是氧化酶。
2． 2．答：（1）软脂酸合成：软脂酸是十六碳饱和脂肪酸，在细胞液中合成，合成软脂酸需要两个酶系统参加。一个是乙酰CoA羧化酶，他包括三种成分，生物素羧化酶、生物素羧基载体蛋白、转羧基酶。由它们共同作用，催化乙酰CoA转变为丙二酸单酰CoA。另一个是脂肪酸合成酶，该酶是一个多酶复合体，包括6种酶和一个酰基载体蛋白，在它们的共同作用下，催化乙酰CoA和丙二酸单酰CoA，合成软脂酸其反应包括4步，即缩合、还原、脱水、再缩合，每经过4步循环，可延长2个碳。如此进行，经过7次循环即可合成软脂酰—ACP。软脂酰—ACP在硫激酶作用下分解，形成游离的软脂酸。软脂酸的合成是从原始材料乙酰CoA开始的所以称之为从头合成途径。
（2）硬脂酸的合成，在动物和植物中有所不同。在动物中，合成地点有两处，
即线粒体和粗糙内质网。在线粒体中，合成硬脂酸的碳原子受体是软脂酰CoA，碳原子的给体是乙酰CoA。在内质网中，碳原子的受体也是软脂酰CoA，但碳原子的给体是丙二酸单酰CoA。在植物中，合成地点是细胞溶质。碳原子的受体不同于动物，是软脂酰ACP；碳原子的给体也不同与动物，是丙二酸单酰ACP。在两种生物中，合成硬脂酸的还原剂都是一样的。
2．2．答：在饱和脂肪酸的生物合成中，脂肪酸碳链的延长需要丙二酸单酰CoA。乙酰CoA羧化酶的作用就是催化乙酰CoA和HCO3-合成丙二酸单酰CoA，为脂肪酸合成提供三碳化合物。乙酰CoA羧化酶催化反应（略）。乙酰CoA羧化酶是脂肪酸合成反应中的一种限速调节酶，它受柠檬酸的激活，但受棕榈酸的反馈抑制。
2. 答：甘油磷酸化消耗 -1ATP
磷酸甘油醛脱氢，FADH2，生成 2 ATP
磷酸二羟丙酮酵解生成 2 ATP
磷酸甘油醛脱氢NAD、NADH（H+）穿梭生成 2或3 ATP
丙酮酸完全氧化 15 ATP
第七章脂类代谢 一、知识要点 （一）脂肪的生物功能： 脂类是指一类在化学组成和结构上有很大差异,但都有一个共同特性,即不溶于水而易溶于乙醚、氯仿等非极性溶剂中的物质。通常脂类可按不同组成分为五类，即单纯脂、复合脂、萜类和类固醇及其衍生物、衍生脂类及结合脂类。 脂类物质具有重要的生物功能。脂肪是生物体的能量提供者。 脂肪也是组成生物体的重要成分，如磷脂是构成生物膜的重要组分，油脂是机体代谢所需燃料的贮存和运输形式。脂类物质也可为动物机体提供溶解于其中的必需脂肪酸和脂溶性维生素。某些萜类及类固醇类物质如维生素A、D、E、K、胆酸及固醇类激素具有营养、代谢及调节功能。有机体表面的脂类物质有防止机械损伤与防止热量散发等保护作用。脂类作为细胞的表面物质，与细胞识别，种特异性和组织免疫等有密切关系。 （二）脂肪的降解 在脂肪酶的作用下，脂肪水解成甘油和脂肪酸。甘油经磷酸化和脱氢反应，转变成磷酸二羟丙酮，纳入糖代谢途径。脂肪酸与ATP和CoA在脂酰CoA合成酶的作用下，生成脂酰CoA。脂酰CoA在线粒体内膜上肉毒碱：脂酰CoA转移酶系统的帮助下进入线粒体衬质，经β-氧化降解成乙酰CoA，在进入三羧酸循环彻底氧化。β-氧化过程包括脱氢、水合、再脱氢和硫解四个步骤，每次β-氧化循环生成FADH2、NADH、乙酰CoA和比原先少两个碳原子的脂酰CoA。此外，某些组织细胞中还存在α-氧化生成α羟脂肪酸或CO2和少一个碳原子的脂肪酸；经ω-氧化生成相应的二羧酸。 萌发的油料种子和某些微生物拥有乙醛酸循环途径。可利用脂肪酸β-氧化生成的乙酰CoA合成苹果酸，为糖异生和其它生物合成提供碳源。乙醛酸循环的两个关键酶是异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶前者催化异柠檬酸裂解成琥珀酸和乙醛酸，后者催化乙醛酸与乙酰CoA生成苹果酸。 （三）脂肪的生物合成 脂肪的生物合成包括三个方面：饱和脂肪酸的从头合成，脂肪酸碳链的延长和不饱和脂肪酸的生成。脂肪酸从头合成的场所是细胞液，需要CO2和柠檬酸的参与，C2供体是糖代谢产生的乙酰CoA。反应有二个酶系参与，分别是乙酰CoA羧化酶系和脂肪酸合成酶系。首先，乙酰CoA在乙酰CoA羧化酶催化下生成，然后在脂肪酸合成酶系的催化下，以ACP作酰基载体，乙酰CoA为C2受体，丙二酸单酰CoA为C2供体，经过缩合、还原、脱水、再还原几个反应步骤，先生成含4个碳原子的丁酰ACP，每次延伸循环消耗一分子丙二酸单酰CoA、两分子NADPH，直至生成软脂酰ACP。产物再活化成软脂酰CoA，参与脂肪合成或在微粒体系统或线粒体系统延长成C18、C20和少量碳链更长的脂肪酸。在真核细胞内，饱和脂肪酸在O2的参与和专一的去饱和酶系统催化下，进一步生成各种不饱和脂肪酸。高等动物不能合成亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸，必须依赖食物供给。 3-磷酸甘油与两分子脂酰CoA在磷酸甘油转酰酶作用下生成磷脂酸，在经磷酸酶催化变成二酰甘油，最后经二酰甘油转酰酶催化生成脂肪。 （四）磷脂的生成 磷脂酸是最简单的磷脂，也是其他甘油磷脂的前体。磷脂酸与CTP反应生成
脂类代谢 名词解释： 1．必需脂肪酸：为人体生长所必需但有不能自身合成，必须从事物中摄取的脂肪酸。在脂肪中有三种脂肪酸是人体所必需的，即亚油酸，亚麻酸，花生四烯酸。 2.α-氧化：α-氧化作用是以具有3-18碳原子的游离脂肪酸作为底物，有分子氧间接参与，经脂肪酸过氧化物酶催化作用，由α碳原子开始氧化，氧化产物是D-α-羟脂肪酸或少一个碳原子的脂肪酸。 3. 脂肪酸的β-氧化：脂肪酸的β-氧化作用是脂肪酸在一系列酶的作用下，在α碳原子和β碳原子之间断裂，β碳原子氧化成羧基生成含2个碳原子的乙酰CoA和比原来少2个碳原子的脂肪酸。 4. 脂肪酸ω-氧化：ω-氧化是C5、C6、C10、C12脂肪酸在远离羧基的烷基末端碳原子被氧化成羟基，再进一步氧化而成为羧基，生成α,ω-二羧酸的过程。 5. 乙醛酸循环：一种被修改的柠檬酸循环，在其异柠檬酸和苹果酸之间反应顺序有改变，以及乙酸是用作能量和中间物的一个来源。某些植物和微生物体内有此循环，他需要二分子乙酰辅酶A的参与；并导致一分子琥珀酸的合成。 6. 柠檬酸穿梭：就是线粒体内的乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸，然后经内膜上的三羧酸载体运至胞液中，在柠檬酸裂解酶催化下，需消耗ATP将柠檬酸裂解回草酰乙酸和，后者就可用于脂肪酸合成，而草酰乙酸经还原后再氧化脱羧成丙酮酸，丙酮酸经内膜载体运回线粒体，在丙酮酸羧化酶作用下重新生成草酰乙酸，这样就可又一次参与转运乙酰CoA的循环。 7．乙酰CoA羧化酶系：大肠杆菌乙酰CoA羧化酶含生物素羧化酶、生物素羧基载体蛋白（BCCP）和转羧基酶三种组份，它们共同作用催化乙酰CoA的羧化反应，生成丙二酸单酰-CoA。 8．脂肪酸合酶系统：脂肪酸合酶系统包括酰基载体蛋白（ACP）和6种酶，它们分别是：乙酰转酰酶；丙二酸单酰转酰酶；β-酮脂酰ACP合成酶；β-酮脂酰ACP还原酶；β-羟；脂酰ACP脱水酶；烯脂酰ACP还原酶。 9.肉毒碱穿梭系统（carnitine shuttle system）：脂酰CoA通过形成脂酰肉毒碱从细胞质转运到线粒体内的一个穿梭循环途径。 10.酮体（acetone body）：在肝脏中由乙酰CoA合成的燃料分子（β羟基丁酸，乙酰乙酸和丙酮）。在饥饿期间酮体是包括脑在内的许多组织的燃料，酮体过多会导致中毒。 11.酰基载体蛋白（ACP）：通过硫脂键结合脂肪酸合成的中间代谢物的蛋白质（原核生物）或蛋白质的结构域（真核生物）。 填空题 1．脂肪；甘油；脂肪酸 2．ATP-Mg2+ ；CoA-SH；脂酰S-CoA；肉毒碱-脂酰转移酶系统 3．0.5n-1；0.5n；0.5n-1；0.5n-1 4．异柠檬酸裂解酶；苹果酸合成酶；三羧酸；脱羧；三羧酸 5．乙酰CoA；丙二酸单酰CoA；NADPH+H+ 6．生物素；ATP；乙酰CoA；HCO3- ；丙二酸单酰CoA；激活剂；抑制剂 7．ACP；CoA；4’-磷酸泛酰巯基乙胺 8．软脂酸；线粒体；内质网；细胞溶质 9．氧化脱氢；厌氧； 10．3-磷酸甘油；脂酰-CoA；磷脂酸；二酰甘油；二酰甘油转移酶 11．CDP-二酰甘油；UDP-G；ADP-G 选择题 1．A：脂肪酸β-氧化酶系分布于线粒体基质内。酰基载体蛋白是脂肪酸合成酶系的蛋白辅酶。脂肪酸β-氧化生成NADH，而葡萄糖转变成丙酮酸需要NAD+。 2．A：脂肪酸氧化在线粒体进行，连续脱下二碳单位使烃链变短。产生的ATP供细胞利用。肉毒碱能促进而不是抑制脂肪酸氧化降解。脂肪酸形成酰基CoA后才能氧化降解。 3．D：参与脂肪酸β-氧化的辅因子有CoASH, FAD ,NAD+, FAD。 4．ABCD：
第5章脂类代谢 学习要求 1．掌握必需脂酸的概念，脂肪动员、脂解激素、抗脂解激素因子的概念；甘油三酯的分解代谢，脂酸的β－氧化；酮体的生成和利用；游离脂酸的运输、甘油的氧化；甘油三脂合成代谢的细胞定位及原料；胆固醇的代谢及调节；血浆脂蛋白的代谢。 2．熟悉脂类的概念、组成、分类、消化吸收及生理功能、甘油磷酸的代谢。 3．了解脂酸的分类、鞘磷脂的代谢、多不饱和脂酸及其衍生物；高脂蛋白血症、脂肪肝、酮症。 基本知识点 脂类是脂肪和类脂的总称。脂肪即甘油三酯（TG），主要生理功能是储能及供能．类脂包括胆固醇（Ch）、胆固醇酯（CE）、磷脂（PL）和糖脂（GL）等。是生物膜的重要成分，并参与细胞识别及信息传递，还是多种生理活性物质的前体。 脂类的消化在小肠上段，在胆汁酸盐和辅脂酶的共同参与下，甘油三酯被胰脂酶水解成甘油一酯和脂酸，胆固醇酯被胆固醇酯酶水解成胆固醇和脂酸，磷脂被磷脂酶水解成溶血磷脂和脂酸，这些消化产物主要在空肠被吸收。吸收的甘油及中、短链脂酸经门静脉入血；长链脂酸在小肠粘膜细胞内再合成脂肪，与apoB48、磷脂、胆固醇等形成CM后经淋巴管进入血循环。 甘油三酯是机体能量储存的主要形式。甘油三酯水解产生甘油和脂酸。甘油活化、脱氢、转变为磷酸二羟丙酮后，循糖代谢途径代谢。脂酸则在肝、骨骼肌、心肌等组织中分解氧化，释出大量能量，以ATP形式供机体利用。脂酸的分解需经活化，进入线粒体，β氧化（脱氢、加水、再脱氢及硫解）等步骤。脂酸在肝内β氧化生成乙酰CoA，后者在肝线粒体生成酮体，但肝不能利用酮体，需运至肝外组织氧化。长期饥饿时脑及肌组织主要靠酮体氧化供能。 脂酸合成是在胞液中脂酸合成酶系的催化下，以乙酰CoA为原料，在NADPH、ATP、HCO3-及Mn2+的参与下，逐步缩合而成的。乙酰CoA需先羧化成丙二酰CoA后才参与还原性合成反应，所需的氢全部由NADPH提供，最终合成16碳软脂酸。更长链的
《脂类代谢、蛋白质代谢、核酸代谢》练习题 一、填空题 1.氨基酸的分解代谢中，转氨酶的辅酶是_____________ ；氨基酸脱羧酶的辅酶是_____________ 。 2.肝、肾组织中氨基酸脱氨基作用的主要方式是_____________ 。肌肉组织中氨基酸脱氨基作用的 主要方式是_____________ 。 3.肝细胞参与合成尿素中两个氮原子的来源，第一个氮直接来源于_____________ ；第二个氮直接 来源于_____________ 4.体内有三种含硫氨基酸，它们是甲硫氨酸、_____________ 和_____________ 。 5.脂类消化的主要部位是_____________ ，消化后吸收的主要部位是_____________ 。 6.脂肪酸的氧化方式有三种，分别为_____________ 、_____________ 和_____________ 。 7.β -氧化是在细胞的中进行_____________的，β -氧化的氧化反应是在脂酰辅酶A 的β - 碳原子 上进行脱氢，氢的接受体是_____________和_____________ 。 8.脂酰CoA经脂肪酸β-氧化酶系的催化作用，在脂酰基__________位碳原子上依次进行 _____________、_____________、_____________及_____________4步连续反应，使脂酰基在______位与____位碳原子间断裂，生成1分子____________和少____________个碳原子的____________。 9.脂肪酸的β-氧化每循环一次，生成一分子乙酰CoA、一分子___________、一分子___________和 一分子减少两个碳原子的___________。生成的乙酰CoA将进入___________彻底氧化分解。 10.脂肪酸生物合成的基本原料是_____________ 和_____________ 。脂肪酸生物合成的供氢体是 _____________ ，它来源于_____________ 。脂肪的生物合成有两条途径，分别是_____________ 和_____________ 。 11.脂肪酸生物合成在细胞的_____________ 中进行，关键酶是________________________ 12.按核酸酶的作用位置的不同，可将核酸酶分为_____________________和__________________两类 13.黄嘌呤核苷酸的缩写符号为，次黄嘌呤核苷酸的缩写符号为，5-磷 酸核糖焦磷酸的缩写符号为。 14.人体合成的尿素分子中一个N来自，另一个N来自,CO2来自 于。 15.联合脱氨基作用的一种方式是：氨基酸的氨基先借转氨基作用转移到分子上，生成 相应的和，然后后者在的作用下，脱去氨基又生成。 16.磷酸戊糖途径发生于细胞的中。 17.不仅是糖、脂类、蛋白质和核酸的共同代谢途径，而且也是它们之间相互联系的 渠道。 18.生物体内的代谢调节在三种不同水平上进行，即、 和 二、单选题 1．PRPP是下列哪些代谢选径中的重要中间代谢物：①嘌呤核苷酸的从头合成②嘧啶核苷酸的从头合成③嘌呤核苷酸的补救途径④NMP-NDP-NTP （） A）①B）①②C）①②③D）④ 2．体内脱氧核苷酸生成的主要方式是（） A）由核苷还原Ｂ）由一磷酸核苷还原Ｃ）由二磷酸核苷还原D）由三磷酸核苷还原 3．糖代谢中间产物中有高能磷酸键的是（）
第十章脂类代谢 一、单项选择题 1.下列哪种物质不属于类脂 A. 三酰甘油 B. 卵磷脂 C. 糖脂 D. 胆固醇 E. 脑磷脂 2.下列生化反应主要在线粒体中进行的是 A. 脂肪酸合成 B. 脂肪酸-氧化 C. 三酰甘油合成 D. 甘油磷脂合成 E. 胆固醇合成 3. 三酰甘油的主要功能是 A. 是构成生物膜的成分 B. 是体液的主要成分 C. 储能供能 D. 是构成神经组织的成分 E. 是遗传物质 4.下列哪种化合物不是血脂的主要成分 A. 三酰甘油 B. 磷脂 C. 游离脂肪酸 D. 糖脂 E. 胆固醇 5. 下列哪种物质与脂类的消化吸收无关 A. 胆汁酸盐 B. 胰脂酶 C. 胆固醇酯酶 D. 脂蛋白脂酶 E. 磷脂酶 6.下列有关类脂生理功能的叙述，正确的是 A. 是体内理想的供能和储能物质 B. 保持体温 C. 保护和固定重要脏器 D. 是构成机体各种生物膜的重要成分 E. 协助脂溶性维生素的吸收、运输和储存 7. 血浆中脂类物质的运输形式是 A. 球蛋白 B. 脂蛋白 C. 糖蛋白 D. 核蛋白 E. 血红蛋白 8.催化体内储存的三酰甘油水解的脂肪酶是 A. 激素敏感性脂肪酶 B. 脂蛋白脂肪酶
C. 肝脂肪酶 D. 胰脂酶 E. 磷脂酶 9. 能促进脂肪动员的激素有 A. 肾上腺素 B. 胰高血糖素 C. 生长素 D. 去甲肾上腺素 E. 以上都是 10.下列具有抗脂解作用的激素是 A. 肾上腺素 B. 胰高血糖素 C. 生长素 D. 胰岛素 E. 去甲肾上腺素 11.下列属于必需脂肪酸的是 A. 软脂酸 B. 油酸 C. 亚油酸 D. 二十碳脂肪酸 E. 硬脂酸 12.同量的下列物质在体内经彻底氧化后,释放能量最多的是 A. 葡萄糖 B. 糖原 C. 蛋白质 D. 脂肪 E. 胆固醇 13. 乳糜微粒中含量最多的成分是 A. 磷脂 B. 胆固醇 C. 蛋白质 D. 三酰甘油 E. 游离脂肪酸 14.脂肪酸在血中运输的方式是 A. 直接由血液运输 B. 与清蛋白结合运输 C. 与-球蛋白结合运输 D. 与-球蛋白结合运输 E. 与载脂蛋白结合运输 15. 血脂的去路不包括 A. 氧化分解供能 B. 转化为胆色素 C. 进入脂库储存 D. 构成生物膜 E. 转变成其它物质 16. 下列哪一种酶是脂肪酸-氧化的限速酶
第10章脂类代谢单元自测题 (一)名词解释 1．血浆脂蛋白2．血脂3．高脂蛋白血症4．酮体5．不饱和脂肪酸6．必需脂肪酸 7．脂动员8．脂肪酸β-氧化 (二)填空题 1．动物不能合成而需要由日粮提供的必需脂肪酸有和。 2．脂肪消化产物在十二指肠下段或空肠上段被吸收后，与磷脂、载脂蛋白等组成经淋巴进入血循环。 3．脂肪动员指在脂肪酶作用下水解为释放人血以供其他组织氧化利用。 4．游离脂肪酸不溶于水，需与结合后由血液运至全身。 5．脂肪酸β-氧化的限速酶是。 6．脂酰CoA经一次β-氧化可生成1分子乙酰CoA和。 7. 一分子14碳长链脂酰CoA可经次β-氧化生成个乙酰CoA。 8．肉碱脂酰转移酶工存在于细胞。 9．脂酰CoA每一次β-氧化需经脱氢和硫解等过程。 10．酮体指、和。 11．酮体合成的酶系存在，氧化利用的酶系存在于。 12．丙酰CoA的进一步氧化需要和作酶的辅助因子。 13．一分子脂肪酸活化后需经转运才能由胞液进入线粒体内氧化；线粒体内的乙酰CoA需经才能将其带出细胞参与脂肪酸合成。 14．脂肪酸的合成需原料、、和等。 15．脂肪酸合成过程中，乙酰CoA来源于或，NADPH来源于。 (三)选择题 1．动物合成甘油三脂最强的器官是： a．肝b．肾c．脂肪组织d．脑e．小肠 2．脂肪动员是指： a．脂肪组织中脂肪的合成b．脂肪组织中脂肪的分解 c．脂肪组织中脂肪被脂肪酶水解为游离脂肪酸和甘油并释放入血供其他组织利用 d．脂肪组织中脂肪酸的合成及甘油的生成e．以上都对 3. 能促进脂肪动员的激素有： a．肾上腺素b．胰高血糖素c．促甲状腺素d．ACTH e．以上都是 4．脂肪酸合成的限速酶是： a．酰基转移酶b．乙酰CoA羧化酶c．肉碱脂酰CoA转移酶Ⅰ d．肉碱脂酰CoA转移酶Ⅱe．β-酮脂酰还原酶 5．酮体在肝外组织氧化分解，原因是肝内缺乏： a．乙酰乙酰CoA硫解酶b．琥珀酰CoA转硫酶c．β-羟丁酸脱氢酶 d．β-羟-β-甲戊二酸单酰CoA合成酶e．羟甲基戊二酸单酰CoA裂解酶 6．脂酰CoA的β-氧化过程反应顺序是： a．脱氢，加水，再脱氢，加水b．脱氢，脱水，再脱氢，硫解 c．脱氢，加水，再脱氢，硫解d．水合，脱氢，再加水，硫解 e．水合，脱氢，硫解，再加水 7．可作为合成前列腺素前体的脂肪酸是： a．软脂酸b．花生四烯酸c．亚麻酸d．亚油酸e．硬脂酸 8．能将肝外胆固醇转运到肝脏进行代谢的血浆脂蛋白： a．CM b．LDL c．HDL d．IDL e．VLDL 9．可由呼吸道呼出的酮体是： a．乙酰乙酸b．β-羟丁酸c．乙酰乙酰CoA d．丙酮e．以上都是 10．并非以FAD为辅助因子的脱氢酶有： a．琥珀酸脱氢酶b．脂酰CoA脱氢酶c．二氢硫辛酰胺脱氢酶 d．β-羟脂酰CoA脱氢酶e．线粒体内膜的磷酸甘油脱氢酶 11．不能产生乙酰CoA的分子是： a．酮体b．脂肪酸c．胆固醇d．磷脂e．葡萄糖 12．参与甘油磷脂合成过程的核苷酸是： a．A TP b CTP c．TIP d．UTP e．GTP 13．脂肪酸分解产生的乙酰CoA去路： a．合成脂肪酸b．氧化供能c．合成酮体d．合成胆固醇e．以上都是 14．胆固醇合成的限速酶是： a．HMGCoA合成酶b．乙酰CoA羧化酶c．HMGCoA还原酶 d．乙酰乙酰CoA硫解酶e．HMGCoA裂解酶 15．下列不是载脂蛋白的功能的是：
第五章脂类 一、填空 1、必需脂肪酸最好的食物来源是和。 2、亚油酸主要存在于中。 3、目前认为营养学上最具有价值的脂肪酸有和两类不饱和脂肪酸。 4、鱼类脂肪中含有，具有降低血脂、预防动脉粥样硬化的作用。 5、油脂酸败的化学过程主要是和。 6、是视网膜光受体中最丰富的多不饱和脂肪酸。 7、膳食脂肪的营养价值评价从、、三个方面进行。 8、膳食中饱和脂肪酸、单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸之间的适宜比例为。 9、烹调时可见油冒青烟，这是脂肪发生作用的结果。 10、是指人体不能自行合成，必须由食物中供给，并且能够预防和治疗脂肪酸缺乏症的脂肪酸。 11、最重要的磷脂是磷脂酰胆碱，俗称。 12、饱和脂肪酸(s)、单不饱和脂肪酸(m)和多不饱和脂肪酸(p)之间的比例，大多认为以s：m：p＝。 二、选择 1、血胆固醇升高时，血中浓度增加。 A.HDL B.LDL C.糖蛋白 D.球蛋白 2、中国营养学会推荐承认脂肪摄入量应控制在总能量的。 A.45% B.25%-30% C.20%以下 D.20%-30% 3、下列食物中胆固醇含量最高的是。 A.牛奶 B.苹果 C.大豆 D.猪肝
4、具有防治动脉粥样硬化作用的脂蛋白是。 A.乳糜微粒 B.极低密度脂蛋白 C.低密度脂蛋白 D.高密度脂蛋 白 5、在以下食物中饱和脂肪酸含量最低的油脂是。 A. 鱼油 B. 猪油 C. 牛油 D. 羊油 6、C18∶0是。 A. 单不饱和脂肪酸 B. 多不饱和脂肪酸 C. 饱和脂肪酸 D. 类 脂 三、名词解释 1、必需脂肪酸：指人体不能自行合成，必须由食物中供给，并且能够预防和治疗脂肪酸缺乏症的脂肪酸。 2、酸败：是描述食品体系中脂肪不稳定和败坏的常用术语，包括水解酸败和氧化酸败。水解酸败是脂肪水解成甘油和游离脂肪酸，后者可产生不良风味，影响食品的感官质量。氧化酸败是油脂暴露在空气中自发地进行氧化，产生醛、酸、醇、酮、酯等具有明显不良风味的分解产物，产生“回生味”。 四、简答 (一)简述脂肪酸的分类。 随其饱和程度越高、碳链越长，其熔点越高，不易被消化吸收。 1、碳链长短：短链FA(C4-C6，存在于乳脂和棕榈油)，中链FA(C8-C12，存在于椰子油)， 长链FA(C14以上，软脂酸、硬脂酸、亚油酸、亚麻酸) 2、饱和程度：饱和FA(不含双键、动物脂肪)，单不饱和FA(油酸)，多不饱和FA(植物种子和鱼油) 低级脂肪酸/挥发性脂肪酸：饱和脂肪酸中碳原子数小于10者在常温下为液态。 固体脂肪酸：饱和脂肪酸中碳原子数大于10者在常温下为固态。 3、空间结构：顺式FA(与形成双键的碳原子相连的两个氢原子位于碳链的同侧，天然的多为顺式)，反式FA
第七章脂类代谢 一、填空题： 1．饱和脂肪酸的生物合成在中进行。 2．自然界中绝大多数脂肪酸含数碳原子。 3．脂肪酸生物合成的原料是，其二碳供体的活化形式是。4．生成丙二酸单酰CoA需要酶系催化，它包含有三种成份、_ 和。 5．饱和脂肪酸从头合成需要的引物是，其产物最长可含有碳原子。6．人体必需脂肪酸是、和。 7．饱和脂肪酸从头合成的还原力是，它是由代谢途径和转换所提供。8．大于十六碳原子的脂肪酸是生物体内相应的各个系统的酶催化合成。 10．硬脂酸(C18)经β-氧化分解，循环次，生成分子乙酰CoA， FADH2和 NADH。11．脂肪酸β-氧化是在中进行的，氧化时第一次脱氢的受氢体是，第二次脱氢的受氢体是，β-氧化的终产物是。 14．乙酰COA主要由、和降解产生。 二、选择题(只有一个最佳答案)： 1．在人体中，脂肪酸以下列哪种形式参与三酰甘油的生物合成( ) ①游离脂肪酸②脂酰ACP ③脂酰CoA ④以上三种均不是 2．脂肪酸生物合成中，将乙酰基运出线粒体进入胞液中的物质是( ) ①CoA ②肉碱③柠檬酸④以上三种均不是 4．饱和脂肪酸从头合成和β-氧化过程中，两者共有( ) ①乙酰CoA ②FAD ③NAD+④含生物素的酶 5．长链脂肪酸从胞浆转运到线粒体内进行β-氧化作用，所需载体是( ) ①柠檬酸②肉碱③辅酶A ④α-磷酸甘油 6．脂肪酸从头合成所用的还原剂是( ) ①NADPH＋H+②NADH+H+③FADH2④FMNH2 8．β-氧化中，脂酰CoA脱氢酶催化反应时所需的辅因子是( ) ①FAD ②NAD+③ATP ④NADP+ 9．植物体内由软脂酸(C16)生成硬脂酸(C18)其原料是( ) ①乙酰CoA ②乙酰ACP ③丙二酸单酰CoA ④丙二酸单酰ACP 10．在脂肪酸的合成中，每次碳链的延长都需要什么直接参加？（） ①乙酰CoA ②草酰乙酸③丙二酸单酰CoA ④甲硫氨酸 11．合成脂肪酸所需的氢由下列哪一种递氢体提供？（） ①NADP+ ②NADPH+H+③FADH2④NADH+H+ 12．脂肪酸活化后，β-氧化反复进行，不需要下列哪一种酶参与？（） ①脂酰CoA脱氢酶②β-羟脂酰CoA脱氢酶 ③烯脂酰CoA水合酶④硫激酶 13．软脂酸的合成及其氧化的区别为（） (1)细胞部位不同 (2)酰基载体不同 (3)加上及去掉2C?单位的化学方式不同
第五章脂类代谢 复习测试 （一）名词解释 1．必需脂肪酸 2．脂肪动员 3．激素敏感脂肪酶 4．载脂蛋白 5．酮体 6．酮血症 （二）选择题 A型题： 1. 血脂不包括： A. 甘油三酯 B. 磷脂 C. 胆固醇及其酯 D. 游离脂肪酸 E. 胆汁酸 2. 血浆脂蛋白中蛋白质含量最多的是： A. CM B. VLDL C. IDL D. LDL E. HDL 3. 血浆脂蛋白中甘油三酯含量最多的是： A. CM B. VLDL C. IDL D. LDL E.HDL 4. 血浆脂蛋白中胆固醇含量最多的是： A. CM B. VLDL C. IDL D. LDL E.HDL 5. 下列关于脂类的叙述哪项是错误的： A. 易溶于有机溶剂 B. 脂肪和类脂化学组成差异很大 C. 脂肪和类脂都含有C、H、O、N、P元素 D. 脂肪是体内能量最有效的储存形式 E. 类脂是构成生物膜的主要组成成分 6. 转运外源性甘油三酯的脂蛋白是： A. CM B. VLDL C. IDL D. LDL E.HDL 7. 转运内源性甘油三酯的脂蛋白是： A. CM B. VLDL C. IDL D. LDL E.HDL
8. 能够激活LPL的载脂蛋白是： A. apoAI B. apoB 48 C. apoB 100 D.apoCI E. apo CII 9. 能够激活LCAT的载脂蛋白是： A. apoAI B. apoB 48 C. apoB 100 D.apoCI E. apo CII 10. 体内合成CM的主要细胞是： A．肝细胞 B. 血管内皮细胞 C. 小肠粘膜细胞 D. 成纤维细胞 E. 平滑肌细胞 11. 体内合成VLDL的主要细胞是： A. 肝细胞 B. 血管内皮细胞 C. 小肠粘膜细胞 D. 成纤维细胞 E. 平滑肌细胞 12. 下列哪种脂肪酸为非必需脂肪酸： A. 油酸 B. 亚油酸 C. 亚麻酸 D. 花生四烯酸 E. 以上都不是 13. 关于CM的叙述错误的是： A. 正常人空腹血浆中基本上不存在 B. 运输外源性甘油三酯到肝脏和其它组织 C. 其所含的载脂蛋白主要是apoB 100 D. 主要由小肠粘膜细胞合成 E. 蛋白质含量最少的血浆脂蛋白 14. 关于LPL的叙述错误的是： A. 主要存在于毛细血管内皮细胞表面 B. 能被apo CII所激活 C. 催化脂蛋白中的甘油三酯水解 D. 心肌、骨骼肌及脂肪等组织中活性较高 E．以上都不对 15. 正常人空腹血浆脂蛋白主要是： A. CM B. VLDL C. IDL D. LDL E. HDL
脂类代谢 一、问答题 1、为什么摄入糖量过多容易长胖? 答：因为脂肪酸合成的起始原料乙酰CoA主要来自糖酵解产物丙酮酸，摄入糖量过多则糖酵解产生的丙酮酸也多，进而导致合成脂肪酸的起始原料乙酰CoA也多，原料多合成的脂肪酸自然就多了，所以摄入糖量过多容易长胖。 2、比较脂肪酸β—氧化和脂肪酸的合成有哪些不同点？ 答：①细胞中发生部位不同：合成发生在细胞质，氧化发生在线粒体；②酰基载体不同：合成所需载体为ACP—SH，氧化所需载体为乙酰CoA；③二碳片段的加入与裂解方式：合成是以丙二酰ACP加入二碳片段，氧化的裂解方式是乙酰CoA；④电子供体或受体：合成的供体是NADPH，氧化的受体是FAD、FAD＋；⑤酶系不同：合成需7种酶，氧化需4种酶；⑥原料转运方式：合成是柠檬酸转运系统，氧化是肉碱穿梭系统；⑦能量变化：合成耗能，氧化产能。 3、试计算1mol甘油彻底氧化成CO和HO可净生成多少molATP。22答：甘油氧化产生的乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化。经过4次脱氢反应生成3molNADH+H+、1molFADH2、以及2molCO2，并发生一 次底物水平磷酸化，生成1molGTP。依据生物氧化时每1molNADH+H+和1molFADH2 分别生成、的ATP，因此，1mol甘油彻底氧化成CO2和H2O生成ATP摩尔数为6×＋1×＋3－1=。
4、1mol硬脂酸(即18碳饱和脂肪酸)彻底氧化成CO和HO时净生成的ATP的22摩尔数。． 答：1mol硬脂酸彻底氧化需经8次循环，产生9个乙酰CoA，每摩尔乙酰CoA进入三羧酸循环产生10molATP，这样共产生90molATP。8molFADH2进入电子传递链产生12molATP，8molNADH进入电子传递链共产生20molATP。脂肪酸的活化需消耗2个高能磷酸键，这样彻底氧化1mol硬脂酸净得120molATP。 5、胆固醇在体内可转变成哪些重要物质？合成胆固醇的基本原料和关键酶各是什么？ 答：转变成胆汁酸、甾类激素、维生素D； 基本原料：二甲基丙烯焦磷酸酯（DPP）、异戊烯醇焦磷酸酯 关键酶：羟甲基戊二酸单酰CoA还原酶（HMGCoA还原酶） 6、为什么在长期饥饿或糖尿病状态下，血液中酮体浓度会升高？答：由于糖供应不足或利用率降低，机体需动员大量的脂肪酸供能，同时生成大量的乙酰CoA。此时草酰乙酸进入糖异生途径，又得不到及时的回补而浓度降低，因此不能与乙酰CoA缩合成柠檬酸。在这种情况下，大量积累的乙酰CoA衍生为丙酮、乙酰乙酸、β—羟丁酸。 7、为什么在大多数情况下，真核生物仅限于合成软脂酸？ 答：因为在真核生物中，β—酮脂酞—ACP缩合酶对链长有专一性，它接受14碳酸基的活力最强，所以，在大多数情况下，仅限于合成软脂酸。另外，软脂酸CoA对脂肪酸合成的限速酶乙酰CoA羧化酶
脂类代谢，氨基酸代谢，代谢调控 一、名词解释 1．脂肪酸的β-氧化 2．必需脂肪酸 3．脂肪酸从头合成 4．氧化脱氨 5．转氨作用 6．联合脱氨基作用 7．限制性核酸内切酶 8．酶的化学修饰 9．反馈抑制 二、填空题：(25%) 1．甘油在酶催化下，与作用生成，经脱氢生成磷酸二羟丙酮进入糖代谢。 2．在线粒体外膜脂酰CoA合成酶催化下，游离脂肪酸与和反应，生成活化形式的，再经线粒体内膜的携带进入线粒体衬质。 3．含n个碳原子的脂肪酸经次β-氧化，产生个乙酰辅酶A，在此过程中可生成个 FADH2和个 NADH+H+。 4．1分子的软脂酸(16碳)彻底氧化分解成CO2和H2O，可产生分子A TP。 5．合成脂肪所需要的3-磷酸甘油可通过和方式生成。6．饱和脂肪酸从头合成的C2供体需通过穿梭作用才能将其由转运到中去。 7．脂肪酸合成中的缩合、两次还原和脱水反应，脂酰基均连在上，它有一个与蛋白质结合的长臂。 8．体内脂肪酸的去路有、 和。 9．乙酰辅酶A羧化酶的主要功能是合成，为脂肪酸合成提供化合物。 10．20中基本氨基酸中，能够经过转氨基一步反应生成EMP-TCA途径中间代谢物的氨基酸是、和。
11．生物体内脱氨基作用产生NH3的去路有、 、。12．两栖类和哺乳类动物尿素的生成是在中经循环过程完成的。13．氨基酸脱氨生成的α-酮酸去路有、 和。 14．丙氨酸族氨基酸的共同碳架是来源于糖酵解的中间代谢物、天冬氨酸族氨基酸的共同碳架是来源于TCA中间代谢物、谷氨酸族氨基酸的共同碳架是来源于TCA中间代谢物。 15．芳香族氨基酸的共同碳架是来自糖酵解的中间代谢物和磷酸戊糖途径的。 16．糖酵解的中间代谢物为丝氨酸族氨基酸的合成提供共同碳架。17．不同生物嘌呤降解的最终产物不同，灵长类、鸟类、爬行类的最终产物为，除了灵长类外的哺乳动物为，多数鱼类为和。18．酶水平的调节包括的调节和的调节。 19．在有些反应过程中，终产物可对反应序列前头的酶发生抑制作用，这种抑制作用叫。 20．是三大营养物质共同的中间代谢物，是糖类、脂类、蛋白质最后分解的共同代谢途径。 三、选择题 (20%) 1．下列辅助因子，参与脂肪酸的β氧化过程的是（）（多选） A．CoASH ；B．FAD ；C．生物素；D．NAD+ 。 2．脂肪酸β-氧化的细胞定位是（） A．细胞浆；B．微粒体；C．线粒体；D．内质网。 3．下列关于脂肪酸的β-氧化的论述，错误的是（） A．在脂酰CoA合成酶催化下，脂肪酸活化成脂酰CoA，同时消耗A TP的两个高能磷酸键； B．脂酰基必须在肉碱脂酰转移酶（Ⅰ、Ⅱ）的帮助下，才能透过线粒体内膜进入线粒体； C．β-氧化经脱氢、水化、再脱氢、硫解4个循环步骤； D．脂酰CoA每经一次β-氧化可生成一分子乙酰辅酶A和比原来少两个碳原子的脂肪酸，后者必须再度活化后才可进行下一轮的β-氧化过程。
第七章脂质代谢 第一节脂质的构成、功能及分析 脂质的分类 脂质可分为脂肪和类脂，脂肪就是甘油三脂，类脂包括胆固醇及其脂、磷脂和糖脂。 脂质具有多种生物功能 1.甘油三脂机体重要的能源物质 2.脂肪酸提供必需脂肪酸合成不饱和脂肪酸衍生物 3.磷脂构成生物膜的重要组成成分磷脂酰肌醇是第二信使前体 4.胆固醇细胞膜的基本结构成分 可转化为一些有重要功能的固醇类化合物 第二节脂质的消化吸收 条件：1，乳化剂（胆汁酸盐、甘油一酯、甘油二酯等）的乳化作用； 2，酶的催化作用 位置：主要在小肠上段
第三节甘油三脂代谢 甘油三脂的合成 1.合成的部位：肝脏（主要），脂肪组织，小肠粘膜 2.合成的原料：甘油，脂肪酸 3.合成途径：甘油一脂途径（小肠粘膜细胞） 甘油二脂途径（肝，脂肪细胞）
注：3-磷酸甘油主要来源于糖代谢，部肝、肾等组织摄取游离甘油，在甘油激酶的作用下可合成部分。 内源性脂肪酸的合成： 1.场所：细胞胞质中，肝的活性最强，还包括肾、脑、肺、脂肪等 2.原料：乙酰COA，ATP，NADPH，HCO??，Mn离子 3.乙酰COA出线粒体的过程：
4.反应步骤 ①丙二酸单酰COA的合成： ②合成软脂酸：
③软脂酸延长在内质网和线粒体内进行： 脂肪酸碳链在内质网中的延长:以丙二酸单酰CoA为二碳单位供体 脂肪酸碳链在线粒体中的延长:以乙酰CoA为二碳单位供体 脂肪酸合成的调节： ①代谢物的调节作用： 1.乙酰CoA羧化酶的别构调节物。 抑制剂：软脂酰CoA及其他长链脂酰CoA 激活剂：柠檬酸、异柠檬酸 糖代谢增强，相应的NADPH及乙酰CoA供应增多，异柠檬酸及柠檬酸堆积，有利于脂酸的合成。 ②激素调节： 甘油三脂的氧化分解： ①甘油三酯的初步分解： 1.脂肪动员：指储存在脂肪细胞中的脂肪，被肪脂酶逐步水解为FFA及甘油，并释放入血以供其他组织氧化利用的过程。 2.关键酶：激素敏感性甘油三脂脂肪酶（HSL）
第九章脂类代谢 一、选择题（请将选择的正确答案的字母填写在题号前面的括号内） （）1合成甘油酯最强的器官是 A 肝； B 肾； C 脑； D 小肠。 （）2、小肠粘膜细胞再合成脂肪的原料主要来源于 A 小肠粘膜吸收来的脂肪水解产物； B 肝细胞合成的脂肪到达小肠后被消化的产物 C 小肠粘膜细胞吸收来的胆固醇水解产物； D 脂肪组织的水解产物； E 以上都对。 （）3、线粒体外脂肪酸合成的限速酶是 A 酰基转移酶； B 乙酰辅酶A羧化酶； C 肉毒碱脂酰辅酶A转移酶Ⅰ； D 肉毒碱脂酰辅酶A转移酶Ⅱ； E β—酮脂酰还原酶。 （）4、酮体肝外氧化，原因是肝脏内缺乏 A 乙酰乙酰辅酶A硫解酶； B 琥珀酰辅酶A转移酶； C β—羟丁酸脱氢酶； D β—羟—β—甲戊二酸单酰辅酶A合成酶； E 羟甲基戊二酸单酰辅酶A裂解酶。 （）5、卵磷脂含有的成分是 A 脂肪酸、甘油、磷酸和乙醇胺； B 脂肪酸、甘油、磷酸和胆碱； C 脂肪酸、甘油、磷酸和丝氨酸； D 脂肪酸、磷酸和胆碱； E 脂肪酸、甘油、磷酸。 （）6、脂酰辅酶A的β—氧化过程顺序是 A 脱氢、加水、再脱氢、加水； B 脱氢、脱水、再脱氢、硫解； C 脱氢、加水、再脱氢、硫解； D 水合、加水、再脱氢、硫解。 （）7、人体内的多不饱和脂肪酸是指 A 油酸、软脂肪酸； B 油酸、亚油酸； C 亚油酸、亚麻酸； D 软脂肪酸、亚油酸。 （）8、可由呼吸道呼出的酮体是 A 乙酰乙酸； B β—羟丁酸； C 乙酰乙酰辅酶A； D 丙酮。 （）9、与脂肪酸的合成原料和部位无关的是
A 乙酰辅酶A； B NADPH+H+； C 线粒体外； D 肉毒碱；E、HCO3- （）10、并非以FAD为辅助因子的脱氢酶有 A 琥珀酸脱氢酶； B 脂酰辅酶A脱氢酶； C 二氢硫辛酸脱氢酶； D β—羟脂酰辅酶A脱氢酶。 （）11、不能产生乙酰辅酶A的是 A 酮体； B 脂肪酸； C 胆固醇； D 磷脂； E 葡萄糖。 （）12、甘油磷酸合成过程中需哪一种核苷酸参与 A ATP； B CTP； C TTP； D UDP； E GTP。 （）13、脂肪酸分解产生的乙酰辅酶A的去路 A 合成脂肪酸； B 氧化供能； C 合成酮体； D 合成胆固醇； E 以上都是。（）14、胆固醇合成的限速酶是 A HMGCoA合成酶； B 乙酰辅酶A羧化酶； C HMGCoA还原酶； D 乙酰乙酰辅酶A硫解酶。 （）15、胆汁酸来源于 A 胆色素； B 胆红素； C 胆绿素； D 胆固醇。 （）16、脂肪酸β—氧化的限速酶是 A 肉毒碱脂酰转移酶Ⅰ； B 肉毒碱脂酰转移酶Ⅱ C 脂酰辅酶A脱氢酶； D β—羟脂酰辅酶A脱氢酶； E β—酮脂酰辅酶A硫解酶。 （）17、β—氧化过程的逆反应可见于 A 胞液中脂肪酸的合成； B 胞液中胆固醇的合成； C 线粒体中脂肪酸的延长； D 内质网中脂肪酸的合成。 （）18、并非类脂的是 A 胆固醇； B 鞘脂； C 甘油磷脂； D 神经节苷脂； E 甘油二脂。 （）19、缺乏维生素B2时，β—氧化过程中哪一个中间产物合成受到障碍？ A 脂酰辅酶A； B β—酮脂酰辅酶A； C α，β—烯脂酰辅酶A ； D L—β—羟脂酰辅酶A； E 都不受影响。 （）20、合成胆固醇的原料不需要 A 乙酰辅酶A； B NADPH； C A TP ； D O2。 （）21、由胆固醇转变而来的是
一、填空题 1．在所有细胞中乙酰基的主要载体是辅酶A(-CoA) ，ACP是酰基载体蛋白，它在体内的作用是以脂酰基载体的形式，作脂肪酸合成酶系的核心。 2．脂肪酸在线粒体内降解的第一步反应是脂酰辅酶A 脱氢，该反应的载氢体是FAD 。 3．发芽油料种子中，脂肪酸要转化为葡萄糖，这个过程要涉及到三羧酸循环，乙醛酸循环，糖降解逆反应，也涉及到细胞质，线粒体，乙醛酸循环体，将反应途径与细胞部位配套并按反应顺序排序为 b. 三羧酸循环细胞质 a. 乙醛酸循环线粒体c. 糖酵解逆反应乙醛酸循环体。 4．脂肪酸b—氧化中有三种中间产物：甲、羟脂酰-CoA; 乙、烯脂酰-CoA 丙、酮脂酰- CoA,按反应顺序排序为乙；甲；丙。 5．脂肪是动物和许多植物的主要能量贮存形式，是由甘油与3分子脂肪酸脂化而成的。6．三脂酰甘油是由3-磷酸甘油和脂酰-CoA 在磷酸甘油转酰酶作用下，先生成磷脂酸再由磷酸酶转变成二脂酰甘油，最后在二脂酰甘油转酰基酶催化下生成三脂酰甘油。 7．每分子脂肪酸被活化为脂酰-CoA需消耗 2 个高能磷酸键。 8．一分子脂酰-CoA经一次b-氧化可生成1个乙酰辅酶A 和比原来少两个碳原子的脂酰-CoA。 9．一分子14碳长链脂酰-CoA可经 6 次b-氧化生成7个乙酰-CoA, 6 个NADH+H+，6 个FADH2 。10．真核细胞中，不饱和脂肪酸都是通过氧化脱氢途径合成的。 11．脂肪酸的合成，需原料乙酰辅酶A 、NADPH 、和ATP、HCO3-等。 12．脂肪酸合成过程中，乙酰-CoA来源于葡萄糖分解或脂肪酸氧化，NADPH主要来源于磷酸戊糖途径。 13．乙醛酸循环中的两个关键酶是苹果酸合成酶和异柠檬酸裂解酶，使异柠檬酸避免了在三羧酸循环中的两次脱酸反应，实现了以乙酰-CoA合成三羧酸循环的中间物。 14．脂肪酸合成酶复合体I一般只合成软脂酸，碳链延长由线粒体或内质网酶系统催化，植物Ⅱ型脂肪酸碳链延长的酶系定位于细胞质。 15．脂肪酸b-氧化是在线粒体中进行的，氧化时第一次脱氢的受氢体是FAD ，第二次脱氢的受氢 体NAD+。 二、选择题 1.D 2.D 3.C 4.C 5.C 6.C 7.D 8.C 9.A 10.B 1．脂肪酸合成酶复合物I释放的终产物通常是：D A、油酸 B、亚麻油酸 C、硬脂酸 D、软脂酸 2．下列关于脂肪酸从头合成的叙述错误的一项是：D A、利用乙酰-CoA作为起始复合物 B、仅生成短于或等于16碳原子的脂肪酸 C、需要中间产物丙二酸单酰CoA D、主要在线粒体内进行 3．脂酰-CoA的b-氧化过程顺序是：C A、脱氢，加水，再脱氢，加水 B、脱氢，脱水，再脱氢，硫解 C、脱氢，加水，再脱氢，硫解 D、水合，脱氢，再加水，硫解 4．缺乏维生素B2时，b-氧化过程中哪一个中间产物合成受到障碍C A、脂酰-CoA B、b-酮脂酰-CoA
思维导图： 生物化学课程体系能量代谢（能量变化）能量释放反应，能量吸收反应（耦合）生物化学静态生物化学（生物大分子的结构和功能）动态生物化学（物质代谢和调控）基础分子生物学（基因表达和调控）糖，脂质，蛋白质，核酸（酶，维生素，激素）组成：元素组成特征，组分分子组成特征（可修饰性）结构：一级结构，空间结构，作用力（共价和非共价），主链的单调重复性，分支的可变性链，异构和构象，以及一级和二级结构。性质：物理，化学和生物功能：生物功能的主要和次要经验：生物大分子是生物信息的载体（携带，反射，传递和表达）；秩序是信息载体的基础；链的长度，数量和缠绕方式是信息承载能力的基础。葡萄糖代谢，脂质代谢，氨基酸代谢，核苷酸代谢：细胞定位，关键酶，代谢产物，反应特性，调节。合成代谢：从头合成，半合成（补救合成）分解代谢：水解，磷酸化，硫水解，焦磷酸水解：各种代谢途径的意义和生理功能。复制，转录，翻译（DNA合成，RNA合成，蛋白质合成）的定义，核酸和蛋白质生物合成的系统（模板，酶，原料，辅因子），方向，模式，特征，过程（起始和延伸）。终止），处理修改。基因表达的调控，操纵子模式（概
念，结构，调控模式）。经验：基因表达的内容，调控和意义。重要的多糖组成特征：二糖单元，方向，糖苷键，分支重要的二糖结构：单糖类型，构型，序列，糖苷键肽聚糖：组成，功能蛋白聚糖：组成，功能化学性质：可还原性，氧化，糖苷形成，酯形成，显色反应，鉴定和其他物理特性：旋光（比旋光），可变旋光单糖衍生物：复合多糖，例如磷酸糖，氨基糖，糖醇，糖苷，脱氧糖等。多糖：类型，组成，功能性碳水化合物化学糖蛋白：组成，功能性低聚糖重要的二糖性质：光学活性，氧化还原性质，重要的单糖结构的分析和鉴定：构象的书写方式（D，l，α，β），直链和环结构
第五章脂类代谢 内容提要 脂肪（甘油三酯）与类脂称为脂类。脂肪主要功能为储能、供能。类脂包括胆固醇及其 酯，磷脂及糖脂，是生物膜的主要组分。 食物中的脂类主要在小肠上段经胆汁酸盐及一系列酶的共同作用，水解为甘油、脂肪酸等，主要在空肠吸收。 甘油三酯主要在肝、脂肪组织及小肠合成，以肝脏合成能力最强。合成原料甘油和脂肪酸主要来源于葡萄糖代谢提供。甘油三酯合成途径有甘油一酯、甘油二酯合成途径。 贮存在脂肪组织中的脂肪，在一系列脂肪酶作用下，水解生成甘油、脂肪酸。脂肪酸主要在肝、肌及心等组织，需经活化，进入线粒体，β-氧化（脱氢，加水，再脱氢及硫解）等步骤进行分解，释放出大量能量，以ATP形式供机体利用。脂肪酸在肝内β-氧化生成的乙酰CoA可转变为酮体（即乙酰乙酸、β-羟丁酸和丙酮），但肝不能利用酮体，需运至肝外组织氧化。长期饥饿时脑及肌组织主要靠酮体氧化供能。 -脂酸合成是在胞液中脂酸合成酶系的催化下，以乙酰CoA为原料，在NADPH、ATP、HCO 3及Mn2+的参与下，逐步缩合而成的。乙酰CoA需先羧化成丙二酰CoA后才参与还原性合成反应，所需的氢全部由NADPH提供，最终合成十六碳软脂酸。更长链的脂酸则是对软脂酸的加工，使其碳链延长。碳链延长在肝细胞内质网或线粒体中进行。脂酸脱氢可生成不饱和脂酸，但亚油酸（18：2，Δ9,12）、亚麻酸（18：3，Δ9,12，15） 等多不饱和脂酸人体不能合成，必须从食物摄取。花生四烯酸（20：4，Δ5,8，11，14）等是前列腺素、白三烯等生理活性物质的前体。 磷脂分为甘油磷脂和鞘磷脂两大类。甘油磷脂的合成是以磷脂酸为前体，需GTP参与。甘油磷脂的降解是磷脂酶A、B、C、D催化下的水解反应。鞘磷脂是以软脂酸及丝氨酸为原料先合成鞘氨醇后，再与脂酰CoA和磷酸胆碱合成鞘磷脂。 人体胆固醇一是自身合成，二从食物摄取，摄入过多则可抑制胆固醇的吸收及体内胆固醇的合成。胆固醇的合成以乙酰CoA为原料，先缩合成HMGCoA，然后还原脱羧形成甲羟戊酸再磷酸化，进一步缩合成鲨烯，后者环化即转变为胆固醇。合成一分子胆固醇需18分子乙酰 CoA，16分子NADPH及36分子ATP。胆固醇在体内可转化为胆汁酸、类固醇激素、维生素D 3及胆固醇酯。 血脂不溶于水，以脂蛋白形式运输。按超速离心法及电泳法可将血浆脂蛋白分为乳糜微粒（CM）、极低密度脂蛋白（前β-）、低密度脂蛋白（β-）及高密度脂蛋白（α-）四类。CM 主要转运外源性甘油三酯及胆固醇，VLDL主要转运内源性甘油三酯，LDL主要将肝合成的内源性胆固醇转运至肝外组织，而HDL则参与胆固醇的逆向转运。