土壤呼吸强度的影响因素及其研究进展

土壤呼吸强度的影响因素及其研究进展孙园园,李首成*,周春军,李扬,吴梅

(四川农业大学生态农业与区域发展系,四川雅安625014)

摘要 探讨了土壤呼吸的研究情况和各因素对土壤呼吸的影响,提出了土壤呼吸研究尚需解决的问题和研究方向,并进行了展望。关键词 土壤呼吸;呼吸强度;影响因素;Q10值中图分类号 S154 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2007)03-01738-02

ResearchontheFactorAeffectingtheSoilRespirationanditsInvestigationSUNYuan-yuanetal (DepartmentofEco-agricultural&RuralDevelopment,SichuanAgriculturalUniversity,Yaan,Sichuan625014)Abstract Soilrespiration,mainlyproducedbysoilmicroorganismandplantroots,istheCO2evolutionprocessfromsoil.Thefluxofcarbontotheatmo-sphereoccursprimarilyintheformofCO2andistheresultofsoilrespiration,whichmakesthatthesoilrespirationisoneofthemajorpathwaystoinflu-encetheglobalcarboncycle.IncreasingreleaseofcarbonfromthesoilscouldsignificantlyexacerbatetheincreaseofatmosphericCO2andreinforcethegreenhousewarmingeffect.Theresearchonthesoilrespirationwillbehelpfultouscomprehensivelyknowingtheglobalcarboncycleandtheglobalwarm-ing.Inthispaper,thefactorsaffectingsoilrespiration,suchasnaturalconditionsandhumanactivities,werediscussed.Asacomplicateecologicalpro-cess,thesoilrespirationisaffectednotonlybythebiologicalfactors(vegetationandmicroorganism,etc.),butalsobyenvironmentalfactors(tempera-ture,moistureandpH,etc.).Withthehumaneimpacts,itisinfluencedmoreandmorestronglybyman-madefactors,soitisnecessitytodomorere-searchonitinthefuturework.Keywords Soilrespiration;Breathintensity;Effectivefactor;Q10value

全球变暖是人类目前面临的主要环境问题。温室气体在大气中浓度的上升是气候变暖的主要原因,CO2是最重要的温室气体,全球每年由土壤释放的CO2量为68Pg(以C计算,下同),等于或超过全球陆地生态系统的净初级生产力(NPP:50～60Pg/a),远高于由燃料燃烧而释放的CO2(5.2Pg/a)[1],它对全球变暖的贡献率达60%以上[2]。土壤呼吸,也称土壤总呼吸,是指未扰动土壤中产生CO2的所有代谢作用,包括3个生物学过程,即土壤微生物呼吸、根系呼吸、土壤动物呼吸和一个非生物学过程,含碳矿物质的化学氧化作用[3]。近年来,随着全球气候变化研究成为公众和科学界关注的热点之一,作为土壤碳库的唯一输出途径和大气CO2重要的源,土壤呼吸的有关研究得以越来越深入和广泛的开展。笔者初步探讨了土壤呼吸的研究情况和各因素对土壤呼吸的影响。1 影响土壤呼吸的主要因子1.1 温度 温度对土壤呼吸的影响主要是通过对土壤微生物活性以及根系生长的影响造成的[4]。在一定条件下,随着温度的升高,土壤微生物活性增强,土壤呼吸量也会随之增大。但温度过高,土壤呼吸量反而会下降。在土壤湿度不成为限制因子的情况下,土壤呼吸和土壤温度之间呈现良好的相关关系(土壤呼吸速率随着温度的升高呈指数函数增加)。土壤呼吸随温度的变化习惯上用Q10表示,在生理生态学中,它是指在5～20℃,温度每增加10℃呼吸增加的倍数。土壤呼吸的Q10约为2.0～2.4,对于不同生态系统和不同尺度土壤呼吸的Q10值不尽相同。刘绍辉等研究得到了全球森林植被的土壤呼吸速率与年均温的关系:y=349.66e0.0449x(R3=0.47),y为呼吸速率,x为年均温,最后通过此关系式得到了全球范围的Q10值为1.57。林丽莎等研究表明,长白山阔叶红松林土壤呼吸与土壤温度具有很好的指数关系。李凌浩等研究发现,羊草草原土壤呼吸速率与气温间存在显作者简介 孙园园(1981-),女,山东烟台人,硕士研究生,研究方向:生态农业与区域发展。*通讯作者,E-mail:lsc5101@yahoo.com.cn。收稿日期 2006-10-22著的乘幂相关性(P<0.001)。西双版纳热带季节雨林与橡胶林林地土壤呼吸速率与气温和地下5cm土壤温度之间,均具有显著的指数函数关系。1.2 水分 土壤含水量对土壤呼吸的影响则较为复杂,当土壤湿度较低时,土壤呼吸与水分表现为明显的相关关系,并且在一定范围内呼吸强度随土壤水分的增加而增加。Gupta等发现在土壤持水量范围内二者呈显著的正相关。西双版纳热带季节雨林与橡胶林2种林地土壤呼吸速率与土壤含水率之间均具有显著线性关系[5]。Guptaetal和Holtetal研究均发现,土壤持水量范围内二者呈显著的正相关关系。而对于不同类型生态系统的土壤,呼吸速率与土壤含水量的关系不尽相同。多数情况下土壤表面CO2通量与土壤湿度呈正相关,但当土壤含水量超过一定的阈值,土壤湿度就成了土壤呼吸的抑制因子[6]。不同程度沙化土壤的Q10值变化范围较小(1.80～2.16),总体趋势表现为:低含水量(5WFC)土壤的Q10值低,然后随着土壤含水量的增加而上升,当含水量达到一定程度(95WFC)时,又略有下降[7]。1.3 温度与水分/湿度配置 土壤温度与土壤水分是互相联系的,土壤含水量越大,其温度变幅就越小,在研究土壤呼吸及其影响因素时,可以建立温度、水分的单因素影响模型,但温度与水分综合作用更能反映土壤呼吸的实际情况,土壤呼吸速率季节变化的总体趋势是夏季高,其他季节低,与对应的温度和水分变化大体一致,最高值1594.99mg/(m2·d)出现在气温和地表温度均为全年中最高的6月底,此时,0～10cm土层水分也为全年最高[8]。陈全胜等研究得到关于土壤

呼吸速率同气温和10～20cm土层土壤水分之间的关系模型:Y=5911.648×e0.04216Ta·M20.90758。式中,Ta为大气温度,M2为10～20cm土壤含水量。这一模型可以解释土壤呼吸86%的变化情况。土壤呼吸的主要部分(根系呼出)随着温度和水分的增加呈增加的趋势[9],在极端的温度和水分条

件下则受到抑制。当温度较高时,湿度对土壤呼吸速率的影响较大;当湿度较高时,温度对土壤呼吸速率的影响较大。Schleser研究表明:当土壤湿度小于75%时,温度的增长对土

安徽农业科学,JournalofAnhuiAgri.Sci.2007,35(6):1738-1739,1757 责任编辑 孙红忠 责任校对 李洪壤呼吸几乎没有影响,但是当土壤湿度升高达到100%～250%时,土壤呼吸和温度的相关性更高。当温度低于5℃时,湿度的变化对土壤呼吸几乎没有影响,而当温度处于10～20℃时,土壤呼吸和湿度的相关性更高。1.4 降水 降水可以通过影响土壤中生物活动和根系生长所需要的水量、土壤含水量以及土壤温度来影响土壤呼吸。土壤呼吸强度和降水量在多数情况下呈正相关关系。森林生态系统在降雨发生后,土壤呼吸有明显增加。Rochette等甚至发现,经2h降水过程后,农田中测量点的土壤呼吸比对照点的土壤呼吸升高了近9倍。在湿润的生态系统或有干湿交替的生态系统中比较湿润的季节,降水事件对土壤呼吸可能会产生比较明显的抑制现象,而在干旱的生态系统或干湿交替季节的生态系统中比较干旱的季节里,降水事件可能会强烈地激发土壤呼吸。1.5 大气中CO2浓度的升高和大气N沉降 大气中CO2浓度的升高和大气N沉降对土壤呼吸的影响日益受到人们的重视。全球变暖会促进土壤碳素损失,特别是气候环境寒冷的土壤对气候变暖的响应最大。最大的土壤碳流失会发生在北方森林和苔原地区,而这些地区的土壤碳释放又会加剧地球大气的温室效应,从而可能会形成恶性循环。在加州一块暴露于升高的CO2浓度下3年的草地群落,土壤表层CO2通量从3.23×105mg/(m2·a)增加到4.40×105mg/(m2·a)。温带草原的土壤呼吸速率与土壤中全N含量、C/N比之间存在显著的正相关关系。当土壤中可利用性N素含量增加时,土壤呼吸作用将得到促进。因此,可以认为N沉降可以促进温带草原的土壤呼吸作用。但是,可能存在一些非生物学过程,使一部分N固定在土壤有机质中,而使土壤呼吸速率减慢,据估计[10],由于N沉降抑制土壤呼吸作用而使土壤碳贮量增加了(0.6±0.3)Pg/a。1.6 土地利用方式和地表覆盖改变 不同的利用方式(如耕作、排灌条件的改变等)不仅改变了地表植被,而且改变了土壤的理化性质(土壤透气性),从而使土壤有机质含量、微生物的组成和活性、根系生物量等发生改变,相应的土壤呼吸也大不相同。当土壤受到耕作扰动时,土壤微生物生活环境发生变化,引起土壤呼吸速率的加快。另外土壤结构也遭到破坏,使得有机质的分解加快,尤其在当前人类活动对自然界的影响越来越大的情况下,土地利用方式的改变对全球土壤CO2通量的影响是十分巨大的。Kessavalou等发现耕作后30min内CO2产生量增加69%,随后降低,至8h左右降至背景水平,于是认为耕作后CO2释放的立即增加现象是耕作促进土壤微生物呼吸和耕作产生的大孔隙中CO2激发释放的综合结果。Rochette等报道,在加拿大大麦田中土壤呼吸比休闲土壤低25%,休闲地土壤呼吸向大气输送更多的CO2,主要是因为休闲地土壤温度较高。免耕农作和传统农业相比,有机质的平均滞留时间增加了1倍。秸秆还田对土壤呼吸有显著影响,随着秸秆还田量的增加,土壤呼吸的通量也增加[11]。1.7 施肥 施肥通常会增加土壤中易分解有机质,增加土壤中根系的生物量,进而促进微生物分解活动和根系的呼吸。对农田施用含有N、P、K等元素的农家堆肥会改善土壤中的营养元素平衡,促进微生物活动,从而显著提高土壤呼吸[12]。对施肥和未施肥农田CO2的通量进行比较,农田在施肥后总体上会增加土壤呼吸速度。在小麦秸秆还田的条件下,土壤呼吸随着施氮量的增加而增加。有机肥对土壤呼吸的影响十分显著,特别是刚刚施入土壤不久[13]。但是也有研究发现施肥不仅不会增加土壤呼吸反而会导致其下降,红松林施肥后的CO2通量相对于未施肥料的对照样地明显减小,而且其细根和粗根的生产力也明显变小。施肥能够加速有机质的分解速度和提高植被的生产力,但是也可能减少生物量在根系中的分配。即使同样的试验,在不同的地点结果也不同。因此,施肥对土壤呼吸的影响也不能一概而论。1.8 其他因素 包括植被及地表覆盖物、磁场、生物因素、风速、土壤pH值等均影响土壤呼吸。2 小结土壤碳循环是陆地生态系统碳循环的重要组成部分,土壤呼吸作用的强弱及其变化直接影响着大气中CO2浓度的变化,控制土壤呼吸能有效缓和大气CO2的升高和温室效应。全球温度升高使分解作用受温度限制的地区(比如北方森林和苔原地区)减少,扩大了全球土壤呼吸的范围,加快了CO2从土壤中的释放,使土壤日益成为CO2进入大气的源,并