玉米果穗出子率QTL定位及上位性分析

玉米株高和穗位高的QTL定位作者：郑克志李元瞿会闰伟张旷野宋茂兴吕香玲李凤海史振声来源：《江苏农业科学》2015年第05期摘要：利用以玉米自交系T319与9406为亲本构建的242个重组自交系（F8），对玉米株高和穗位高进行QTL（数量性状基因座位）分析，在第1、2、3、5、7、10染色体定位到6个株高QTL，位于umc2228与bnlg2295、bnlgl609与bn—lgl350、bnlg210与umcl045，可解释表型变异率12.13%、13.00%、111.58%，为株高主效QTL；在第1、10染色体上检测到2个穗位高主效QTL，位于umc2228-bnlg2295、bnlg210与umcl045，可解释表型变异率10.73%、16.92%。

位于umc2228-bnlg2295、bnlg210-umcl045的区域为株高和穗位高的一致主效QTL区间，这些位点的标记可进行株高和穗位高的株型改良分子标记辅助选择。

关键词：玉米；重组自交系；株高；穗位高；数量性状基因座位（QTL）中图分类号：S513.03 文献标志码：A 文章编号：1002-1302（2015）05-0061-02玉米株高和穗位高是玉米的主要农艺性状，自1968年Donald提出了作物理想株型的概念之后，玉米的株高和穗位高更是玉米理想株型的重要指标，株高和穗位高严重影响着玉米产量、抗倒伏性和生态适应性等。

研究表明，增加种植密度远比增加单株产量对玉米产量贡献大。

然而，株高和蕙位高太高造成种植密度下降，不抗倒伏，收获质量降低；过矮则会影响整个群体生长结构，易感病虫害，同化作用低下，最终影响生物产量。

因此，只有寻求二者的适当的组合，以得到株高穗位高合适的理想株型，才能获得高产品种。

随着分子标记技术的发展，有关株高、穗位高的QTL国内外已有很多研究报道，截至2015年1月，MaizeGDB网站（http//1N-DYW.maizegdb.or/）已经收录了314个株高QTL和43个穗位高QTL，这些QTL位点分布在基因组的10条染色体上。

主要农作物QTL定位和克隆研究进展摘要：随着遗传图谱的日趋饱和QTL定位分析方法的日益完善，近年来农作物QTL的研究发展非常迅速。

本文首先从总体上对水稻、玉米、小麦、棉花、大豆这几个农作物的QTL定位作了简要的介绍，然后详细介绍了番茄、水稻、玉米被克隆出的几个QTL的克隆过程及基因功能，对整个QTL的分析方法作了系统的介绍。

关键词：QTL、定位、克隆、基因作物的许多农艺性状和经济性状是数量性状,研究作物数量性状的遗传对农作物育种具有十分重要的意义。

近几年，作物QTL定位和克隆发展迅速，本文详细阐述了主要农作物近几年的发展状况。

1.QTL定位研究进展QTL定位是检测分子标记和QTL间的连锁关系,估计QTL的效应利用分子标记进行遗传连锁分析,检测出QTL。

分子遗传学的发展和RFLP,RAPD,SSR,AFLP等分子标记技术的完善,加上日趋饱和的遗传图谱为工具和日益完善的QTL定位分析方法,已在许多作物上定位了不少QTL,并分析了各QTL的效应。

1.1 水稻水稻QTL的研究近年来发展非常迅速,已进行QTL定位的性状很多。

自Wang等[1]利用RFLP连锁图定位了水稻对稻瘟病有部分抗性的14个QTL以来,有关水稻QTL 定位的研究报道不断增加.目前,世界各国的科学家应用不同的群体,对水稻大多数性状进行了QTL定位,这些性状包括水稻的生育期、株高及其组成性状、产量及产量构成性状、谷粒外观品质、食味和营养品质等农艺性状、以及水稻种子的休眠性、水稻叶片叶绿素和过氧化氢含量等生理性状。

目前的数据表明水稻遗传图谱上的分子标记数已超过6000个,平均间距为75-100 kb,基本覆盖了水稻基因组的所有区域，为进一步精细定位及克隆提供了便利。

1.2玉米玉米的许多产量相关性状[2]，如穗长、穗粗、行数、行粒数等，国内外都进行了较为深入的研究，定位了大量的QTL位点，并分析了它们的遗传规律，为玉米育种提供了很好的指导意义。

玉米DH系的一般配合力分析及其QTL定位的开题报告一、选题背景玉米是世界上广泛种植的重要粮食作物之一。

玉米DH系是玉米自交系后代，具有良好的稳定性和一定的遗传纯度，可用于玉米配合力研究和育种工作。

玉米配合力是指由不同亲本组合而产生的特定杂种的性状表现，对于玉米杂交育种具有重要意义。

因此，分析玉米DH系的一般配合力和QTL定位，对于深入了解玉米杂交育种机理、提高玉米杂交育种效率具有重要意义。

二、研究目的本研究旨在分析玉米DH系的一般配合力，并进一步定位其QTL，为玉米育种提供理论基础。

三、研究内容和方法1. 玉米DH系的一般配合力分析：（1）选择不同亲本组合，得到相应的玉米DH系杂交组合；（2）将杂交组合种植到试验田中，观察并记录其性状表现；（3）根据结果计算出各组合的一般配合力，并进行统计学分析。

2. 玉米DH系QTL定位：（1）利用分子标记技术对玉米DH系进行基因型分析；（2）构建遗传图谱，确定连锁群和QTL位置；（3）与先前报道的QTL进行比较并进行验证。

四、研究意义和创新点本研究不仅有助于深入了解玉米杂交育种机理和提高育种效率，同时也可为其他作物的育种研究提供借鉴和参考。

此外，本研究还将采用最新的分子标记技术和统计学方法，为QTL定位提供最优化的方案，具有一定的创新点。

五、研究计划1. 选择亲本组合，获得相应的玉米DH系杂交组合，进行田间试验。

2. 对试验数据进行统计学分析，计算出各组合的一般配合力。

3. 进行基因型分析，构建遗传图谱，确定QTL位置。

4. 与先前报道的QTL进行比较并进行验证。

5. 编写研究报告并进行发布。

六、预期成果本研究预计可以得出以下成果：1. 分析不同亲本组合的配合力，深入了解玉米杂交育种机制。

2. 确定玉米DH系QTL位置，为玉米育种提供新的理论支撑。

3. 发表研究论文，向学术领域做出贡献。

玉米穗行数基因的Q TL定位与分析翟立红;周兰庭;韩鹏;腾峰【期刊名称】《江苏农业科学》【年(卷),期】2016(044)002【摘要】对玉米中控制穗行数的QTL进行定位和分析，为分子标记辅助选择育种提供理论基础。

在一套以综3为遗传背景携带衡白522置换片段的染色体片段置换系群体进行QTL初步定位的基础上，以穗行数明显减少的置换系SIL8为材料，构建置换片段内的F2次级分离群体和跨叠系进行了穗行数基因的QTL定位。

在1．02～1．04 bin区段存在控制玉米穗行数的QTL，命名为qKRN1。

2年的QTL定位及跨叠系分析结果将qKRN1锁定在分子标记HND9－umc1297之间，遗传距离为2．7cM，该穗行数QTL的鉴定，为进一步精细定位或克隆相应基因奠定了基础。

【总页数】4页(P69-72)【作者】翟立红;周兰庭;韩鹏;腾峰【作者单位】湖北文理学院生物化学与分子生物学系，湖北襄阳441053;湖北文理学院生物化学与分子生物学系，湖北襄阳441053;湖北文理学院生物化学与分子生物学系，湖北襄阳441053;湖北文理学院生物化学与分子生物学系，湖北襄阳441053; 湖北腾龙种业有限公司，湖北利川445400【正文语种】中文【中图分类】S513.03【相关文献】1.玉米穗行数相关基因GRMZM2G398848的生物信息学分析 [J], 孙培元2.玉米新选自交系2个组合6个世代穗行数和行粒数的遗传分析 [J], 石明亮;江建华;梁奎;郭媛;薛林;胡加如;黄小兰;洪德林3.玉米穗行数主效位点qKRN5.04精细定位与遗传效应解析 [J], 白娜;石云素;李永祥;焦付超;陈林;李春辉;张登峰;宋燕春;王天宇;黎裕4.玉米穗行数全基因组关联分析 [J], 张焕欣;翁建峰;张晓聪;刘昌林;雍洪军;郝转芳;李新海5.玉米超多穗行数基因型通15D969的单倍体育种效应 [J], 李忠南;王越人;刘颖;艾东;王大川;胡博;李光发因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

高油玉米突变体穗位高与株高的QTL定位摘要:以EMS诱变获得的高油玉米(Zea mays L.)突变体ce03005为材料,对植株的穗位高和株高进行了遗传分析｡通过随机区组试验设计,分析玉米167个BC1S1家系的穗位高和株高的变化｡利用101对共显性引物构图,构图长度为1 611.7 cM,标记间平均距离为15.9 cM｡用复合区间作图法进行数量性状位点(QTL)分析,共检测到3个控制穗位高的主效QTL和1个微效QTL,分别位于1号和2号染色体上,单个控制穗位高QTL的贡献率变幅为4.42%~15.42%;检测到2个控制株高的主效QTL和1个微效QTL,分别位于1号和4号染色体上,单个控制株高QTL的贡献率变幅为7.89%~12.53%｡关键词:玉米(Zea mays L.);突变体;SSR;数量性状位点(QTL);穗位高;株高Ear Height and Plant Height QTL Mapping of High Oil Maize Mutant Abstract: A high oil corn mutant ce03005 obtained by EMS pollen mutagenesis was used for identifying QTLs of ear height and plant height. The variation of ear height and plant height of a BC1S1 population with 167 individuals was measured by random block design. A genetic linkage map with a length of 1 611.7 cM was constructed using 101 SSR markers while the average distance between loci was 15.9 cM. According to composite interval mapping, 3 major and 1 micro-effect QTLs of ear height respectively locating at chromosome 1 and 2 was identified, with their individual contribution to ear height ranging from 4.42% to 15.42%. 2 major and 1 micro-effect QTLs of plant height respectively locating at chromosome 1 and 4 was detected, the contribution of individual loci was 7.89%~12.53%.Key words: maize(Zea mays L.); mutant; SSR; quantitative trait loci(QTL); ear height; plant height玉米(Zea mays L.)耐密品种的筛选与抗倒伏性是密不可分的,所以玉米的穗位高和株高遗传机制的研究重新得到人们的高度重视｡对穗位高和株高的遗传研究及QTL定位已有很多报道[1-3]｡本研究对穗位高和株高的QTL进行分析,旨在从分子水平上分析穗位高和株高的遗传基础｡1 材料与方法1.1 试验材料以普通玉米自交系B73(黄色子粒)为母本,中国农业大学国家玉米改良中心通过EMS花粉诱变获得的高油玉米材料ce03005(白色子粒)为父本,组配F1杂交种｡以ce03005为轮回亲本F1进行回交得到BC1果穗,人工自交授粉得到BC1S1,并测定BC1S1家系植株的穗位高和株高｡1.2 田间试验采取随机区组设计,两次重复,每个小区单行种植,行长3.0 m,行宽0.5 m,每行10株,田间管理同大田｡散粉后测量穗位高､株高,每行随机测量中间10株｡1.3 基因型分析亲本､F1和各BC1群体的叶片贮存在-80 ℃冰箱中,用改良CTAB法抽提并纯化总DNA｡从MaizeGDB()选取均匀覆盖全基因组的500对引物,并根据MaizeGDB中公布的引物序列,由北京奥克生物工程公司合成引物｡利用在双亲间具有多态性的101对共显性标记对BC1群体进行标记分析｡采用Saghai-maroof等[4]提出的方法,在中国农业大学国家玉米改良中心分子实验室进行SSR分析｡1.4 数据分析和QTL定位利用Excel等软件对BC1S1家系进行数据分析,考察了正态分布､偏度､峰度､χ2测验等｡广义遗传力及其置信区间计算按照Knapp等[5]的方法,H=1-1/F,其中F为基因型均方同基因型与环境互作均方的比值｡利用复合区间作图(Composite Interval Mapping)法,QTL Cartographer V2.0,进行QTL定位和效应估计[6]｡根据公式hB2=■,计算植株的穗位高和株高的广义遗传力｡2 结果与分析2.1 高油玉米突变体植株的穗位高和株高的遗传分析为了进行QTL定位,对植株的穗位高和株高在BC1S1家系中的表现及分布情况进行峰度和偏度的计算,结果表明,植株的穗位高和株高在BC1S1家系中的峰度和偏度的绝对值均小于1,说明植株的穗位高和株高分布符合正态分布,由此可见,植株的穗位高和株高属于典型的数量性状｡两个亲本B73和ce03005的植株的穗位高分别是77.3 cm和70.5cm,株高分别是196.8 cm和180.2 cm｡BC1S1家系穗位高平均值为75.6 cm,变幅为47.0~97.0 cm;BC1S1家系株高平均值为206.2 cm,变幅为156.0~238.0 cm｡167个BC1S1家系穗位高和株高方差分析的结果(表1)表明:家系间穗位高和株高达到极显著差异,重复间差异不显著｡BC1S1家系穗位高的广义遗传力为76.0%,株高的广义遗传力为82.5%｡2.2 SSR图谱构建从500对SSR引物中共筛选获得扩增效果好､条带差异明显的128对共显性引物｡根据128对共显性引物扩增信息,利用Mapmaker 3.0构建连锁图谱,图谱上共拟合101对共显性引物,构图长度为1 611.7 cM,标记间平均距离为15.9 cM｡2.3 QTL定位分析利用复合区间作图软件对BC1S1家系的植株穗位高和株高进行了QTL分析,根据Churchill等[7]的方法,设定QTL的显著性水平为0.05,模拟运算1 000次,共检测到3个控制穗位高的主效QTL和1个微效QTL,分别位于1号和2号染色体上(图1),单个控制穗位高QTL的贡献率变幅为4.42%~15.42%;检测到2个控制株高的主效QTL和1个微效QTL,分别位于1号和4号染色体上,单个控制株高QTL 的贡献率变幅为7.89%~12.53%｡基因的作用方式都为加性效应(表2)｡3 讨论随着QTL定位研究在各种作物中的广泛开展,人们对QTL定位的可靠性越来越关注｡根据已有的研究报道来看,尽管不同研究者所使用的试验材料和群体不同,但对同一性状的研究结果还是有相符之处的,特别是一些效应较大的QTL,确实能在不同的试验群体中被检测出来,而且定出的位置也比较相近｡这说明QTL 定位具有一定的可靠性｡QTL定位不区分效应值的大小,即使是效应值很小的QTL也可以检测到｡本研究采用SSR标记分析的方法在(B73×ce03005)后代BC群体中发现了4个控制穗位高的QTL和3个控制株高的QTL,控制穗位高的QTL有3个主效QTL和1个非主效QTL,分别位于1号和2号染色体上;控制株高的QTL有2个主效QTL和1个非主效QTL,分别位于1号和4号染色体上,本试验所检测到的4个穗位高QTL 和3个株高QTL与其他的研究结果相似[8-10],说明本研究所定位到的QTL具真实性,同时也说明所采用的检测方法具可靠性｡但是2号染色体上的1个穗位高QTL和4号染色体上的2个株高QTL未找到相近的定位结果,可能为待发掘的控制玉米穗位高和株高的新数量性状基因位点｡参考文献:[1] JIANG C,EDMEADES G O,ARMSTEAD I , et al. Genetic analysis of adaptation differences between highlandand lowland tropical maize using molecular markers[J]. Theor Appl Genet,1999, 99(7) :1106-1119.[2] AUSTIN D F , LEE M, VELDBOOM L R. Genetic mapping in maize with hybrid progeny across testers and generations: plant height and flowering[J].Theor Appl Genet,2001,102(1):163-176.[3] SARI-GORLA M, KRAJEWSKI M, DI FONZO N, et al. Genetic analysis of drought tolerance in maize by molecular markers: Ⅱ. Plant height and flowering[J]. Theor Appl Genet,1999, 99(1):289-295.[4] SAGHAI-MAROOF M A, SOLIMAN K M, JORGENSEN R A, et al. DNA spacer length polymorphisms in barley: Mendelian inheritance,chromosomal location,and population, and population dynamics[J]. Proc Natl Acad Sci USA,1984, 81(24):8041-8018.[5] KNAPP S J, STROUP W W, ROSS W M. Exact confidence intervals for heritability on a progeny mean basis[J]. Crop Sci,1984,25(1):192-194.[6] ZENG Z B. Precision mapping of quantitative trait loci[J]. Genetics,1994,136:1457-1468.[7] CHURCHILL G A, DOERGE R W. Empirical threshold values for quantitative trait mapping[J]. Genetics,1994,138:963-971.[8] 兰进好.玉米株高和穗位高遗传基础的QTL剖析[J].遗传,2005.27(6):925-934.[9] L?譈EBBERSTEDT T,MELCHINGER A E,SCHON C C,et al.QTL mapping in testcrosses of European flint lines of maize:parison of different testers for forage yield traits[J]. Crop Sci ,1997,37(3):921-931.[10] BERKE T G,ROCHEFORD T R. Quantitative trait loci for flowering ,plant and ear height,and kernel traits in maize[J]. Crop Sci,1995,35 (6):1542-1549.。

吴　昊，王瑞泽，何永辉，等．玉米雄穗主轴长和分枝数ＱＴＬ定位［Ｊ］．江苏农业科学，２０２３，５１（１５）：１６－２１．ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－１３０２．２０２３．１５．００３玉米雄穗主轴长和分枝数ＱＴＬ定位吴　昊，王瑞泽，何永辉，梁　爽，刘欢欢（江苏省扬州大学植物功能基因组学教育部重点实验室／江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心／教育部农业与农产品安全国际合作联合实验室／江苏省作物基因组学和分子育种重点实验室，江苏扬州２２５００９） 摘要：合理的雄穗结构在协调玉米株型、增加生物产量方面具有重要的意义，而雄穗结构的２个重要指标分别是雄穗主轴长和分枝数。

本研究利用玉米雄穗主轴长和分枝数具有显著差异的自交系Ｙ９１５和郑５８构建重组自交系（ＲＩＬ）群体，在连续自交６代后，利用高密度分子遗传图谱在３个环境（２０２０年春扬州、２０２１年春扬州和２０２１年夏镇江）对玉米雄穗主轴长（ＴＬ）和分枝数（ＴＢＮ）进行ＱＴＬ分析。

结果共检测到６个雄穗主轴长ＱＴＬｓ，分布于１号、８号和１０号染色体上，贡献了５．１０％～１４．６３％的表型变异；４个雄穗分枝数相关性状ＱＴＬｓ，分布于１号、４号和６号染色体，贡献了５．６９％～１０．５６％的表型变异。

其中在多个环境下检测到ｑＴＢＮ１－１位点，并且此区间上还有１个控制雄穗主轴长的位点ｑＴＬ１－１。

本研究将为挖掘玉米雄穗主轴长和分枝数基因和分子标记辅助品种改良提供参考。

关键词：玉米；雄穗主轴长；雄穗分枝数；ＱＴＬ定位 中图分类号：Ｓ５１３．０３２ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００２－１３０２（２０２３）１５－００１６－０５收稿日期：２０２３－０２－２２基金项目：江苏省种业揭榜挂帅项目（编号：ＪＢＧＳ［２０２１］０５５）；江苏省种业振兴揭榜挂帅项目（编号：ＪＢＧＳ［２０２１］００２）；江苏高校优势学科建设工程资助项目。

作者简介：吴　昊（１９９６—），男，江苏扬州人，博士研究生，主要从事玉米遗传研究。