第六章生物氧化(本科第七版)

为体内各种生理活动提供能量，形成磷酸酯类中间 代谢物参与酶的共价修饰。
高能磷酸键与高能磷酸化合物 高能磷酸键：水解时释放的能量大于30.5KJ/mol的
磷酸酯键，常表示为 P。
高能磷酸化合物：含有高能磷酸键的化合物
(第二货币)
各种高能磷酸化合物的生成：
二磷酸核 苷酸激酶
CDP CTP
组成：黄素蛋白(Flavoprotein)
含FMN 铁硫蛋白(Iron-sulfur protein) 含铁硫簇
FMN：黄素单核苷酸(Flavin mononucleotide)
铁硫簇(Iron-sulfur cluster, Fe-S)
NAD+的结构和作用
NAD+的结构和作用
氧化还原反应时氮原子在五价和三价之间变换
ATP
ADP
肌酸
磷酸肌酸
ATP的生成和利用
ATP
肌酸
磷酸 肌酸
氧化磷酸化 底物水平磷酸化
~P
机械能(肌肉收缩) 渗透能(物质主动转运) 化学能(合成代谢) 电能(生物电) 热能(维持体温)
ADP
~P
五、通过线粒体内膜的物质转运
线粒体外膜通透性高，线粒体对物质通过的选择性 主要依赖于内膜中不同转运载体对各种物质的转运。
各种细胞色素的结构：
复合体 III （Complex III）
细胞色素c是移动的电子载体
4. 复合体Ⅳ------细胞色素C氧化酶
功能：将电子从细胞色素C传递给氧 组成：Cyta, Cyta3 (含2个铁卟啉辅基和2个铜原 子)
Cu+
Cu2+ + e-
功能：将电子从细胞色素C传递给氧
细胞色素

烯醇丙酮酸。
3、磷氧比（ P/O ）
呼吸过程中无机磷酸（Pi）消耗量和原子氧（O）消耗量的比值
称为磷氧比。由于在氧化磷酸化过程中，每传递一对电子消耗一个氧 原子，而每生成一分子ATP消耗一分子Pi ，因此P/O的数值相当于一对 电子经呼吸链传递至原子氧所产生的ATP分子数。
0.4
Cyt c
0.6
Cyt aa3
复合物 IV 细胞色素 氧化酶
0.8
O2
NADH呼吸链电子传递过程中自由能变化
总反应: NADH+H++1/2O2→NAD++H2O Δ G°′=-nFΔ E°′ =-2×96.5×[0.82-(-0.32)] =-220.07千焦· -1 mol
FADH2呼吸链电子传递过程中自由能变化
的ATP运出线粒体基质。
线粒体结构图
二、电子传递链的概念
线粒体基质是呼吸底物氧化的场所，底物氧化所产生的
NADH和FADH2 将质子和电子转移到内膜的载体上，经过一系列 氢载体和电子载体的传递，最后传递给O2 生成H2O。这种由载 体组成的电子传递系统称电子传递链（eclctron transfer chain),因为其功能和呼吸作用直接相关，亦称为呼吸链。
第六章 生物氧化
主要内容：重点讨论线粒体电
子传递体系的组成、电子传递机理 和氧化磷酸化机理。对非线粒体氧
化体系作一般介绍。
目录
第一节 生物氧化的特点和方式
第二节
第三节 第四节
线粒体电子传递体系
氧化磷酸化作用 其它氧化体系（自学）
第一节 生物氧化的特点和方式
糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进
行氧化分解生成CO2 和H2O，释放出能量并形成

人线粒体呼吸链复合体
复合体
酶名称 多肽链数 辅基
复合体Ⅰ 复合体Ⅱ 复合体Ⅲ 复合体Ⅳ
NADH-泛醌还原酶 39
琥珀酸-泛醌还原酶 4
泛醌-细胞色素C还原酶 10
细胞色素c氧化酶
13
FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，Cu
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1、复合体Ⅰ作用是将NADH+H+中的电子传递给 泛醌(ubiquinone)。
第6章生物氧化
定义： 物质在生物体内进行氧化分解称为生物
氧化(biological oxidation) ，主要指糖、 脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量， 最终生成CO2和H2O的过程。
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分为： 线粒体内：ATP生成 线粒体外：无ATP生成， 生物转化
生物氧化又称为细胞呼吸或组织呼吸。
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生物氧化与体外氧化之不同点
生物氧化
体外氧化
➢ 反应环境温和，酶促反应 ➢ 能量突然释放。 逐步进行，能量逐步释放，
能量容易捕获，ATP生成
效率高。
➢ 通过加水脱氢反应使物质 ➢ 物 质 中 的 碳 和 氢
能间接获得氧，并增加脱
直接与氧结合生
氢的机会；脱下的氢与氧 结合产生H2O，有机酸脱 202羧1/1/8产生CO2。
➢ 复合体Ⅲ又叫泛醌-细胞色素C还原酶，细胞色 素b-c1复合体，含有细胞色素b(b562, b566)、细 胞色素c1和一种可移动的铁硫蛋白(Rieske protein)。
➢ 泛醌从复合体Ⅰ、Ⅱ募集还原当量和电子并穿 梭传递到复合体Ⅲ。
➢ 电子传递过程：CoQH2→(Cyt bL→Cyt bH) →Fe-S →Cytc1→Cytc

cyt.a和a3组成一个复合体，除了含有铁卟啉外， 还含有铜原子。cyt.a a3可以直接以O2为电子受体。 在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生 Cu+ Cu2+ 的互变，将cyt.c所携带的电子传递给 O2。
琥珀酸-Q还原酶
琥珀酸是生物代谢过程（三羧酸循环）中产生的中 间产物，它在琥珀酸-Q还原酶（复合物II）催化下， 将两个高能电子传递给Q。再通过QH2-cyt, c还原酶、 cyt.c和cyt氧化酶将电子传递到O2。 琥珀酸-Q还原酶也是存在于线粒体内膜上的蛋白复 合物, 它比NADH-Q还原酶的结构简单，由4个不同 的多肽亚基组成。其活性部分含有辅基FAD和铁硫 蛋白。 琥珀酸-Q还原酶的作用是催化琥珀酸的脱氢氧化和 Q的还原。
NADH：还原型
它是由NAD+接受多种代谢产物脱氢得到的产物。 NADH所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子 供体之一。
铁硫蛋白
铁硫蛋白(简写为Fe-S)是一种与电子传递有关的 蛋白质，它与NADHQ还原酶的其它蛋白质组分 结合成复合物形式存在。它主要以 (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式存在。(2Fe-2S)含有两个活泼的 无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过Fe3+ Fe2+ 变化起传递电子的作用
离子载体抑制剂
一类脂溶性物质，位于脂双层中，能结合 质子之外的其他一价阳离子（K＋/Na＋）等， 从而破坏膜两侧的电位梯度，最终破坏氧 化磷酸化。
氧化磷酸化抑制剂
这类抑制剂对电子传递及ADP磷酸化均有抑 制作用。例如，寡霉素（oligomycin）可与ATP合 酶F1和F0之间柄部的寡霉素敏感蛋白结合，阻止 质子从F0质子通道回流，抑制ATP生成。此时由 于线粒体内膜两侧电化学梯度增高影响呼吸链质 子泵的功能，继而抑制电子传递和分子氧的消耗。