水产动物育种进展情况(值估计方法及其应用)综述
著者:xxxx
摘要: 水产动物育种是指应用各种遗传学方法,改造水产动物的遗传结构,培育出适合人工养殖生产活动需要的品种的过程。育种值是选种和配种计划制定的基础,育种值估计是水产动物选择育种的重要内容之一,育种值估计的准确性直接影响着育种项目的遗传进展和选择效果。本文综述了3种育种值估计方法,选择指数、最佳线性无偏预测BLUP法和标记辅助BLUP方法的原理、优缺点及其在水产动物育种中的应用进展。
关键词：水产动物育种值估计选择指数BLUP MBLUP 随着经济的发展和生活水平的提高,人们对水产品产量和质量的需求也越来越高,单纯依靠现有的种质资源来进行捕捞和养殖的模式已经不能够满足社会的需求,因此,水产品重要经济性状的遗传改良和新品种(品第3期栾生等:水产动物育种值估计方法及其应用的研究进展)塘存活率为低遗传力。水产动物的培育工作势在必行。与畜禽育种相比较,水产动物的遗传育种研究和应用落后。Gjedrem 等(2000)估计,仅有1%的世界水产品是通过遗传改良的品种生产的,因此水产动物具有很大的遗传改良空间。选择育种作为一种重要的遗传改良方法,在水产动物选育中得到了广泛应用,其中以鱼类的选择育种研究较多,主要有大西洋鲑Salmo Salar(Gjerde 1986,1999)、罗非鱼Oreochromis niloticus(Longalonget al. 1999;Galletal.
2002)、银大马哈鱼Oncorhynchus kisutch(Hershberger,et al. 1990; Neiraet al.2006);虹鳟On-corhynchus mykiss(Gjerde 1986; Kincaidet al.1977)、斑点叉尾鮰Ictalurus punctutatus(Rezket al.2003)和鲤鱼Cyprinus carpio(Tranet al. 1993)等。其他水产动物,如中国对虾Fenneropenaeus chinensis(田燚2007;杨翠华2007)、南美白对虾Panaeus vannamei(Fjalestadet al.1997;Hetzelet al.2000),小龙虾Cherax destructor(Jerryet al. 2005),太平洋牡蛎Crasostrea gigas(Wardet al. 2000)等物种也展开了选择育种研究。
现代水产动物选择育种,估计育种值是其重要内容之一。育种值是选种和配种计划制定和实施的基础,育种值估计的准确性直接影响着水产动物选育性状的遗传进展和选择效果。近半个世纪以来,随着数理统计主要是线性模型理论、计算机科学、计算数学等学科领域的迅速发展以及分子标记技术在动物育种中的应用,育种值估计方法得到不断改进和发展,概括起来主要有选择指数法(Selection Index)、最佳线性无偏预测法(BestLinear Unbiased Prediction, BLUP)和标记辅助BLUP法(Marker Assisted Best Linear Unbiased Predic-tion, MBLUP)3种方法。当前的水产动物育种值估计研究中,与选择指数法相比,BLUP方法主要是利用表型和系谱记录的信息来源,在同一个混合模型方程组中,估计出固定的环境效应、遗传效应以及随机的遗传效应,增加了育种值估计的可靠性,并且提高了水产动物遗传评定的效率,在水产动物遗传育种中显示出了巨大的应用潜力。国内基于数
量遗传学的水产动物选择育种研究刚刚起步。
估计育种值,实质就是充分利用个体的各种有关信息,包括个体本身,同胞、亲代和后裔资料,应用现代统计分析方法和先进的计算工具,根据遗传力和度量次数的不同进行适当的加权,尽量准确地反映和评定个体真实育种值。经过1年选育,体重性状的遗传进展为13•28%。此外,2003~2005年,作者先后从国内购进来源于不同国家、不同地区、不同批次的大菱鲆亲鱼9批次作为基础群体,构建了26个父系半同胞组,用单性状动物模型REML方法估计了80、180和245 d体重的遗传力分别为0•33±0•12、0•61±0•11、0•57±0•14。
1. BLUP方法
1949年,Henderson提出处理不均衡资料的混合模型方程组(Mixed model equation)方法,并于1975和1984年将该法应用于动物育种值估计中,形成了BLUP方法(Henderson 1975、1984)。BLUP 法将选择指数法和最小二乘估计方法有机结合起来,解决了选择指数法存在的问题。BLUP方法在同一个混合模型方程组中,既估计出固定的环境效应和遗传效应,又估算出随机的遗传效应。其中,固定的遗传效应和随机的遗传效应之和即估计育种值。van Arendonk等(1999)将BLUP所用的模型划分为多基因模型(Polygenic model)和混合遗传模型(Mixed inheritance model)两类。其中,多基因模型是指数量性状遗传效应主要受微效多基因控制,混合遗传模型主要是指数量性状同时受主效基因和微效基因的控制。目前水产动物育种值估计方法多为多基因模型,且多基因模型中的动物模型,是常用的一种分析模型。
动物模型BLUP充分利用亲属信息,消除固定环境及遗传效应的偏差,能校正由于选配所造成的偏差,因而可以经常性地对来自不同年份、世代、群体、年龄、信息量的个体进行育种值的计算,是当今世界范围内畜禽育种值计算的主流方法,代表了育种值估计方法的发展趋势,在水产动物育种项目中已经逐渐开始应用(Gjoenet al. 1998)。Gall等(1998)在虹鳟鱼体重的选择策略研究中,建议采用BLUP方法代替表型选择。Gall等(1993)比较分析了鱼类育种遗传进展的4种方法,BLUP要优于其他3种方法。Gall等(2002)利用BLUP 方法估计3代选择的罗非鱼98 d体重性状的育种值,据此计算,每一代的平均遗传进展为2•61±0•05 g,与基础群体相比较,经过3代选择后,体重增加了约40%。这个结果要明显好于Hulata等(1986)和Huang等(1990)用群体选择法选育罗非鱼的结果,后者的选择反应为负值。与通过家系选择法进行选育的鲑科鱼类相比较,罗非鱼BLUP法的遗传进展是鲑科鱼的两倍(Hershbergeret al. 1990 ; Kincaidet al. 1977; Gjoenet al.1998)。与群体选择相比较,BLUP方法的选择反应能够提高约20%~30%,选择的效率明显高于前者(Hag-gar 1991)。Ponzoni等(2005)通过BLUP方法对尼罗罗非鱼体重性状进行了6代选择,选育结果表明,平均每代提高了10%。Neira等(2006)在银大麻哈鱼体重性状的遗传改良研究中,通过动物模型和BLUP方法进行了4代人工选择,选育结果表明,平均每代的遗传进展为383•2 g,与基础群体相比较,每代的体重平均增加13•9%。Kausea等(2005)利用BLUP方法对虹鳟鱼不同时期的体重,达到性成熟的雌、雄鱼的比率
