第十二章 核糖体(ribosome)

易于修复。
蛋白质取代了绝大部分RNA酶的功能
蛋白质化学结构的多样性与构象的多变性； 与RNA相比，蛋白质能更为有效地催化多种生化反应，
并提供更为复杂的细胞结构成分，逐渐演化成今天的细 胞。
第四节、核糖体与癌症
❖ 蛋白质是生命活动的最终执行者，核糖体担负 着细胞中蛋白质的合成，因此核糖体在整个生 命过程中发挥重要功能。
机器的过渡产生有关。但是是否这是唯一的一种联系还
需要进一步确认，因为产生更多核糖体的细胞可以提供
更大的空间通载过量蛋白质，或者是否细胞提及的增大 真正启动了肿瘤的发展。
核糖体蛋白和肿瘤发生
❖ 在核糖体中，r-pr的作用最初是认为其作为分子伴侣 稳定rRNA结构，保证rRNA的正确折叠。
❖ 近年来利用X-射线晶体学和低温电子显微镜方法对核 糖体结构研究得出的结论使我们对rRNA不同区域的特 殊作用有了新的认识，包括在蛋白质合成的不同阶段核 糖体蛋白质的功能。如核糖体蛋白质能调整核糖体与 mRNA之间相互作用，包括起始和延长因子。
❖ 核糖体的生物合成和转录控制在细胞处理过程 中多个水平进行。
❖ 目前已经发现一些肿瘤抑制子和前癌基因可以 影响核糖体成熟，通过改变蛋白质合成机器中 的某些组分而诱导肿瘤的发生。
rRNA合成途径
❖ 核仁 ❖Pol I ❖ 细胞周期:S期和G2期rRNA合成达到高峰，分
裂期受到抑制，G1期又开始恢复
真核40s核糖体亚基结合在mRNA的5’-帽子区，沿mRNA扫描直至 找到合适的AUG
真核生物使用更为复杂起始因子系统(至少有九种起始因子与起始 相关)
eIF-3
40S
40S·eIF-3
eIF-2(GTP)+Met-tRNAi
40S预起始复合物

尽管有约 20 种蛋白质在反应的第一步与 23SrRNA 结合,但只有两种蛋白质(L24 和 L3)能够起始装配过程。 在中间物 33S 颗粒中,20 种蛋白质只有 5 种蛋白质对形成 41S 颗粒是必需的,其中 L20 和 L24 在这步变化中是绝对需
要的,但在形成 41S 颗粒后,将这些蛋白质从 41S 颗粒中移除,并不影响其后形成的 50S 亚基的活性,说明这些蛋白质 仅仅是一些装配用的蛋白质,而在 50S 亚基中没有功能。有趣的发现是,在装配的早期,蛋白质与 23rRNA 的近 5'端区 段结合;而后期步骤的蛋白质则与其 3'端一半区段结合,提示当 RNA 链正当在合成过程中,装配过程即已开始。
扑学信息。 2.大亚基的装配.与小亚基的装配不同,E.coli 大亚基的装配过程需要两种条件孵育,即首先在 44℃、
4mmol/LMg2+存在条件孵育,装配过程至少需四步,其中产生三个中间颗粒,沉降系数分别为 33S、41S 和 48S。33S 颗 粒由两种 rRNA(23S、5S)和大约 2/3 的 50S 蛋白质组成。当温度上升到 44℃时,沉降系数从 33S 增至 41S,提示颗粒的 构象紧缩。41S 与另一些蛋白质结合,转变为 48S。把温度上升到 50℃,48S 转变为有活性的 50S 大亚基。
所有的 rRNA 均有其基本的特点： (1)rRNA 是单链 RNA; (2)G-C 碱基对与 A-U 碱基对的总量不等; (3)单股 rRNA 链可自行折叠,形成螺旋区和环区,所有螺旋区的碱基都是保守的; (4)所有来源 rRNA 均能形成 4 个结构域(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ),每个结构域均含许多茎(螺旋段)和环,它们通过
无距离碱基对的相互反应彼此靠近; (5)绝大多数的 rRNA 碱基的特异功能尚不清楚。据说 rRNA 中不配对的碱基(环区或单股区)涉及到 rRNA 与

核糖体[填空题]1ribosome (核糖体)参考答案：是细胞内一种核糖核蛋白颗粒（ribonucleoprotein particle），其惟一功能是按照mRNA的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链，所以核糖体是细胞内蛋白质合成的分子机器。

按核糖体存在的部位可分为三种类型：细胞质核糖体、线粒体核糖体、叶绿体核糖体。

按存在的生物类型可分为两种类型：真核生物核糖体和原核生物核糖体。

原核细胞的核糖体较小，沉降系数为70S，相对分子质量为2.5x103kDa，由50S和30S两个亚基组成；而真核细胞的核糖体体积较大，沉降系数是80S，相对分子质量为3.9～4.5x103kDa，由60S和40S两个亚基组成。

[填空题]25S rRNAgene (5S rRNA基因)参考答案：是核糖体大亚基的一个组份，原核生物和真核生物都有5SrRNA，而且结构相似。

真核生物的5SrRNA基因与其它三种rRNA基因不在同一条染色体上，它是由核仁以外的染色体基因转录的，然后运输到核仁内参与核糖体的装配。

5SrRNA基因是由RNA聚合酶Ⅲ转录的，原初转录物的5＇端与成熟的5SrRNA的5＇端完全相同。

[填空题]3polyribosomes (多聚核糖体)参考答案：在蛋白质合成过程中，同一条mRNA分子能够同多个核糖体结合，同时合成若干条蛋白质多肽链，结合在同一条mRNA上的核糖体就称为多聚核糖体（polysome或polyribosomes）。

[填空题]4N-端规则(N-end rule)参考答案：每一种蛋白质都有寿命特征，称为半衰期（half-life）。

蛋白质的半衰期与多肽链N-端特异的氨基酸有关，它们对蛋白质的寿命有控制作用。

如末端是精氨酸或赖氨酸的多肽，寿命就很短，而末端是缬氨酸或甲硫氨酸的多肽，寿命就很长。

蛋白质N-末端与半衰期的关系，称为N端规则。

[填空题]5ribozyme (核酶)参考答案：核酶一词用于描述具有催化活性的RNA，即化学本质是核糖核酸（RNA），却具有酶的催化功能。

细胞生物学章节习题-第十一、十二章一、选择题1、以下哪个特征是活性染色质的标志？（D ）A. H3 N端第9个赖氨酸的甲基化B. H3 N端第27个赖氨酸的甲基化C. 有大量的组蛋白H1结合D. 具有DNase I超敏感位点2、每个核小体基本单位包括多少个碱基（B ）。

A. 100bpB. 200bpC. 300bpD. 400bp3、关于核孔复合体的运输错误的是（ B ）A. 分为主动运输和被动运输B. 主动运输和被动运输都需要核定位序列C. 主动运输的有效孔径比被动运输大D. 小GTP酶Ran在核质间穿梭4、下面那个有关核仁的描述是错误的？（C ）。

A. 核仁的主要功能之一是参与核糖体的生物合成B. rDNA定位于核仁区内C. 在细胞内的位置通常是固定的D. 核仁中的核酸部分主要是rRNA基因及其转录产物。

5、核纤层蛋白（lamin）是（A ）A. 一个具有多成员的蛋白家族B. 核纤层蛋白表达并不具有组织特异性C. 核纤层蛋白具有激酶活性，可以直接磷酸化MPFD. 核纤层蛋白参与细胞凋亡过程E. 以上答案都不对6、下面哪些关于核仁的描述是错误的？（CD ）（多选）A. 核仁的主要功能之一是参与核糖体的生物合成B. rDNA定位于核仁区C. 细胞在G2期，核仁消失D. 细胞在M期末和S期重新组织核仁7、下列特性使端粒酶不同于其他的DNA聚合酶？（AD ）A. 该酶带有自身的模板B. 从5’到3’方向合成DNAC. 端粒酶对热稳定D. 端粒酶的一个亚基是RNA分子8、以下哪种RNA转录产物的加工方式可导致翻译后产生氨基酸序列不同的蛋白质（C ）A. RNA 5’端加帽B. RNA 3’端聚腺苷酸化C. RNA的可变剪切D. RNA 的细胞质定位9、在核糖体中执行催化功能的生物大分子是（C ）A. 蛋白质B. DNAC. RNAD. 糖类10、维持细胞核正常形状与大小的结构是（C ）A. 核膜B. 核孔复合体C. 核纤层D. 核小体11、利用染色体的功能元件可构建人造染色体。