有机微量元素在畜禽体内的吸收机制研究

．３８．　营养与８粮　Ｌ｜ＶＥｓＴＯｃＫ　ＡＮＤ　ＰＯＵＬＴＲＹ｜ＮＤＵｓＴＲＹ　Ｎｏ２７５　

有机微量元素在畜禽体内的　

吸收机制研究　

邓继辉１　杨　琼２　石凌霄２　（１．成都农业科技职业学院，四川　温江　６ｌ１１３０；２．四川隆生集团技术总部）　

中图分类号：￥８１６．７２　文献标识码：Ａ　文章编号：１００８—０４１４（２０１２）０３—００３８—０４　

摘　要　微量元素对动物起着至关重要的作用　有机微量元素是一种高效、安　全、无残留、低污染的添加剂　有机微量元素化合物可分为４类：金属氨基酸络合物、金　属氨基酸螯合物、金属蛋白盐、金属多糖络合物，其吸收机制有：完整吸收假说、竞争　吸收假说、氨基酸或肽吸收机制及其它吸收机制　影响微量元素作用效果的因素　

有：有机微量元素产品质量、添加水平、动物种类、及饲粮类型等。　关键词　有机微量元素吸收机制　影响因素　

微量元素是动物体的营养要素之　

一．　在动物饲料中含量虽少．但对于畜　

禽生长和健康却关系重大　为减少饲　

粮中超量微量元素随粪便排泄对环境　的污染．研制更有效的微量元素产品　

已成为微量元素营养研究的热点。２０　世纪７０年代．微量元素氨基酸络合物　

的研究推动了科学工作者对该类络合　物在动物营养中的研究与应用　一些　

研究显示．金属蛋白盐或络合物其稳　

定性好、吸收利用率高、作用效果显著　

等优点．已大有取代无机盐ｆ如硫酸　盐１的趋势．文中将就有机微量元素吸　

收机制及影响吸收的因素研究概况作　

一综述　

１　概述　

１．１定义及分类　

有机微量元素ｆ　Ｏｒｇａｎｉｃ　Ｔｒａｃｅ　Ｍｉｎｅｒａｌｓ１是金属元素与蛋白质、小肽、　

氨基酸、有机酸、多糖衍生物等配位体　

通过共价键或离子键结合形成的络合　

物或螯合物　根据２００１年美国饲料管　理官员协会（ＡＡＦＣＯ）有关微量元素的　定义．有机微量元素化合物可分为４　

类：（１）金属氨基酸络合物ｆ　Ｍｅｔａｌａｍ—　

ｉｎｏ　ａｃｉｄ　ｃｏｍｐｌｅｘ１．它包括２种　一种是　由可溶性金属盐与某种或几种氨基酸　

形成的络合产物．常用的络合物有氨　基酸、小肽等：另一种是由可溶性金属　

盐与一种特定氨基酸按１：１摩尔比形　成的金属氨基酸络合物．如赖氨酸铜　

收稿日期．２０１２—０２—２８　络合物：（２）金属氨基酸螯合物（Ｍｅｔａｌ　ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄ　ｃｈｅｌａｔｅｄ１．由可溶性金属盐　

与氨基酸按１：１～１：３　ｆ最好为ｌ：２、摩尔　

比以共价键结合而成的金属氨基酸螯　合物；（３）金属蛋白盐（Ｍｅｔａｌ　ｐｒｏｔｅ—　

ｉｎａｔｅ１．由可溶性金属盐与部分水解的　蛋白质螯合而成的产物；（４）金属多糖　

络合物ｆ　Ｍｅｔａｌ　ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ　ｃｏｎ—　ｐｌｅｘ１．是由可溶性金属盐与多糖溶液　

形成的络合物　

１．２氨基酸金属螯合物的结构特征　

一般认为氨基酸金属螯合物的结　构应该是：对于氨基酸螯合锌来说．其　

中Ｘ１＝ＮＨ２；Ｘ２＝ＮＨ２或０；Ｍ是Ｚｎ“；　而Ｒ是来之包含有混合物氨基酸的碳．　

它有或没有一Ｓ、一ＮＨ　、一ＣＯＯＨ或其他　官能团．是一般氨基酸：螯合剂和金属　间形成环状结构　

图１　氨基酸金属螯合物的结构　

２有机微量元素的吸收机制假说　

２．１　完整吸收假说　

一种观点是金属氨基酸络合物和　其蛋白盐利用肽和氨基酸的吸收机制　

被完整吸收．而并非小肠中普通金属　

的吸收机制。此观点的核心是金属离　子以共价键和离子键与氨基酸的配位　

体键合．被保护在络合物的核心　并　且金属络合物以整体的形式穿过黏膜　

细胞膜、黏膜细胞和基底细胞膜进入　血液　

Ｅｖａｎｓ　ｆ１９７５）认为锌必须和胰腺　

分泌的小分子量蛋白配体ｆ二肽１形成　络合物才能被动物吸收。体外“ｎ　ｖｉｔｒｏ１　

和原位ｆｉｎ　ｓｉｔｕ）研究也表明．当存在大　量的半胱氨酸和组氨酸时．它们可与　

锌生成稳定的络合物．因此可大大增　加小肠对锌的吸收和运输ｆＫｉｒｃｈｇ—　

ｅｓｓｎｅｒ　。　等（１９８５１的试验，１９８３）Ａｓｈｍｃａｄ　

结果表明大鼠分离肠段对蛋白质螯合　铜的吸收率是硫酸铜的４倍　Ｌｏｗｅ等　

（１９９４１报道，狗口服蛋氨酸锌的吸收　率与氨基酸相似。说明蛋氨酸锌可能　

以完整形式吸收进入肠上皮细胞．并　以完整肽的形式进入循环系统　Ｋｏｉｋｅ　

等ｆ１９６４）根据双标记锌一ＥＤＴＡ络合物　

中的６５Ｚｎ和１４Ｃ在雏鸡血液中的含量　

等比例．推断锌一ＥＤＴＡ络合物可完整　吸收　￣Ｈｉｌｌ等（１９８７ａ）发现．双标记蛋　

氨酸锌螯合物的１４Ｃ和６５Ｚｎ在鼠外翻　肠囊中的吸收不成比例．因此他认为　

氨基酸锌络合物不能完整吸收．并且　

在肠囊培养物中添加氯化锌、蛋氨酸　锌和赖氨酸锌的结果表明．有机锌和　

无机锌的生物学效价相似　由于缺乏络合态元素的有效检测　

方法．以及哺乳动物的食糜的非稳态　

和肠腔主要参数如ＤＨ值和食糜通过　率的流动状态．使得研究有机微量元　

素的吸收机制非常困难　目前尚无直　接的试验证据可以证实微量元素络合　

物或其蛋白盐是以整体形式通过氨基　

酸或肽的吸收机制被吸收　２＿２竞争吸收假说　

另一种观点ｆＭｉｌｌｅｒ和Ａｓｈｍｅａｄ．　１９９３）认为．微量元素氨基酸络合物和　

其蛋白盐能更有效地吸收．并非必须　

以整体和电中性形式实现　金属络合　物中微量元素的吸收利用率高可以用　

竞争吸收机制来解释　络合程度适宜　的有机微量元素进入消化道后．可以　

防止金属元素在肠道变成不溶性化合　物或被吸附在有碍元素吸收的不溶解　

胶体上．而直接到达小肠刷状缘．并在　

吸收位点处发生水解．其中的金属以　离子形式进入肠上皮细胞并被吸收入　～　～　

“　营养与８粮．３９．　

血液．因此进入体内的微量元素量增　

加　这一观点强调的是有机微量元素　

到达吸收部位的量比无机形态的多　Ｈｙｎｅｓ和Ｋｅｌｌｅｙ　ｆ１９９５）指出．这种“保　

护”程度将受到ｐＨ值和络合物本身的　稳定性的影响　Ｐｏｗｅｌｌ等（１９９９ｂ）ｉＸ为．　

如果配位体大量存在并足够有力地与　黏液竞争．金属将促进金属通过黏液　

层障碍。Ａｏｙａｇｉ（１９９４）在雏鸡饲粮中分　别添加蛋氨酸铜、赖氨酸铜和氯化铜　

结果表明氨基酸铜络合物和无机盐对　

吸收抑制剂的反应不同．络合剂可部　分减轻Ｌ一半胱氨酸和Ｌ～抗坏血酸对　

铜吸收的抑制作用　２．３氨基酸或肽吸收机制　

越来越多的人接受金属氨基酸螯　

合物和蛋白盐利用肽和氨基酸的吸收　机制．而并非小肠中普通金属的吸收　

机制ｆＡｓｍｍｅａｄ等．１９８５；Ａｓｈｍｅａｄ．　

１９９３１。Ｆｏｕａｄ（１９７４）认为．位于５元环和　６元环螯合物中心的金属元素可以通　过小肠绒毛刷状缘．以氨基酸或肽的　

形式被吸收　此理论的基本概念是金　

属离子以共价键和离子键与氨基酸的　

配位体键合．被保护在复合物的核心．　免遭了一些理化因子的攻击．而且金　

属螯合物从肠粘膜吸收．使得所携带　

的金属更有效的吸收．金属螯合物以　整体的形式穿过粘膜细胞膜、粘膜细　

胞和基底细胞膜进人血浆　当使用有　机铜、铁和锌时．它们之间的拮抗作用　

将显著减轻（Ｈｅｍｋｅｎ等．１９９６）　如果铜　以蛋白盐形式利用肽的吸收机制．就　

不能与铁竞争普通吸收机制ｆＤｕ等．　

１９９５）　金属复合体中的金属离子也将　被保护减少其负影响．如日粮中的植　

酸与阳离子键合．使其不能被吸收　

（Ｅａｉｒｗｅａｔｈｅｒ—Ｔａｉｔ，１９９６］。此外，完整肽　的跨膜转运和刷状缘膜存在载体肽利　

用质子——浓度梯度传送的机制已经　建立（Ｇａｒｄｎｅｒ，１９９８）。对所有动物来　

说．有证据表明氨基酸以肽的形式吸　收和游离氨基酸形式吸收同样．甚至　

更重要（Ｗｅｂｂ等．１９９２，１９９３；Ｒｅｒａｔ和　

Ｎｕｕｅｓ。１９８８）。小肽能完整地被吸收，　

通过肠粘膜细胞进人体循环ｆＩｎｕ等．　１９９２；Ｂｒａｎｋ等．１９９３；乐国伟等．１９９７：　施用晖等．１９９８１．游离氨基酸的吸收　

是一个主要依靠钠泵的主动转运过　

程．小肽吸收是一个主要依赖Ｈ＋或　Ｃａ２＋离子浓度电导而进行的消耗能量　

的转运过程ｆ董国忠１９９９），而两种吸　

收机制是相互独立的　金属或用氨基　酸或用肽的吸收机制．会使吸收和循　

环到目标组织更有效　对小肽铁来说．　以整体形式ｆ分子量小于８００１自由地　

透过成熟胎盘，发挥作用。而硫酸亚铁　经过主动吸收途径进人血液．结合到　

运铁蛋白ｆ分子量８６　０００），被胎盘大量　“滤出”．故铁蛋白盐生物学利用率高　

因为哺乳动物的食糜的非稳态和主要　

参数如肠腔ＤＨ值和食糜通过率的流　

动状态的事实．使得在体外研究微量　元素的吸收机制非常困难　我们现有　的知识不足以证实微量元素螯合物或　

蛋白盐以整体形式通过氨基酸或肽的　

吸收机制吸收。有些文献认为复合物　如锌蛋氨酸不是以整体吸收的ｆＨｉｌｌ　

等．１９８７，Ｈｅｍｐｅ和Ｃｏｕｓｉｎｓ，１９８９，　Ｈｏｕｓｅ．１９９９）　虽然有证据表明硒元素　以硒蛋氨酸的形式通过电子依赖性钠　

泵进入细胞膜．与蛋氨酸的转运机制　

完全不同（Ｗｏｌｆｆｒａｍ等。１９８９，Ｖｅｎｄｅｌａｎｄ　等．１９９４１。硒蛋氨酸不能与此文所讨论　

的矿物质螯合物和蛋白盐同日而语．　在硒蛋氨酸中．硒元素替换硫作为氨　

基酸的一部分　所以用硒蛋氨酸的吸　收机制推广到锌蛋氨酸或其它金属螯　

合物和蛋白盐是不正确的　胃肠道ｐＨ　值对金属复合物的稳定性和溶解性的　

影响较大ｆＨｙｎｅｓ和Ｋｅｌｌｙ，ｆ１９９５），他们　

证实铜赖氨酸和锌赖氨酸复合物的溶　解性受ｐＨ值的影响．认为氨基酸或肽　

的螯合物的稳定常数适中，既有利于　

与金属元素结合成螯合物被运输．需　要时又能有效地从螯合物ｆ载体１中释　放出来　金属氨基酸螯合物是分子内　

电荷趋于中性．在体内ｐＨ值环境下溶　

解度好．吸收率高．易于被小肠粘膜吸　收进人血液．供给周身细胞需要　２．４其它吸收机制　

摄取金属可以分为两类．在所有　肠腔ｐＨ值情况下均溶解的如Ｎａ、Ｍｇ和　

Ｃａ：和容易变成释基多聚体的金属如　

Ｃｕ、Ｆｅ、Ｍｎ和Ｚｎ　后者被称为“水解金　属”．也包含毒性金属例如Ａｓ．它们是　

酸溶物，当ｐＨ值升高时，因缺乏溶解　

键合配位体．而变成不可溶的氢氧化　物多聚体　螯合物防止金属元素在肠　

道变成不溶性化合物．或防止金属元　素被吸附在有碍元素吸收的不溶解胶　

体上．从而大大促进元素的吸收　最近　

研究表明普通金属离子的吸收需要内　源性溶解配位体和肠粘膜同时存在相　

应配位体．前者防止阳离子如铜、铁和　锌氢氧化物的形成．后者允许一些毒　

性和必需金属的特异吸收ｆＷｈｉｔｅｈｅａｄ　

等．１９９６）　主要的粘膜相关配位体是　大量的糖蛋白粘液素ｆ曾一度被称为　

“胃胆铁质”１　整个胃肠道都分泌粘液　素．形成粘膜附着的凝胶状层和溶解　

腔　粘液素键合的作用已经有人进行　

了综述ｆＣｒｏｗｔｈｅｒ和Ｍａｒｒｉｏｔｔ．１９８４．　Ｃｏｎｒａｄ等．１９９１）　胃肠道粘液素对金　属的亲和性为Ｍ３＋．Ｍ２＋＞Ｍ＋，并且键　合可以在粘液素上多处发生．因为分　

子包含硫基ｆ硫酸粘液素１和羰基ｆｓｉａｌｏ　

粘液素）。另外，据报道Ｚｎ在粘液素上　有两个ＤＨ值依赖性键合位点（Ｐｏｗｅｌｌ　

等，１９９９ａ），并且在其它金属也如此。　在这样一个复杂的键合系统中．显然　

存在着不同金属为粘液素的竞争和粘　

融合抗菌肽ＭＡＰＷＡ和ＰＧＢＤ一２　

对母猪和仔猪生长性能的影响