基金项目:山西省留学人员管理委员会办公室科研资助项目(编号:２０１３－０６４)ꎮ作者简介:王娟(１９８１－)ꎬ女ꎬ山西盂县人ꎬ硕士ꎬ讲师ꎬ从事园林植物生理生态方面的研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:９６６３２５９＠ｑｑ ｃｏｍꎮ４种耐寒观赏竹抗寒性分析王㊀娟(山西农业大学山西太谷０３０８０１)摘㊀要:竹子在北方种植主要受低温的制约ꎮ试验选取淡竹㊁青竹㊁箬竹和早园竹４种比较耐寒的观赏竹ꎬ在山西晋中地区冬季(１１月份)自然低温条件下对比分析了植株体内与抗寒性密切相关的４个生理指标ꎬ即超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)㊁过氧化物酶(ＰＯＤ)㊁丙二醛(ＭＤＡ)和可溶性糖ꎮ结果显示ꎬ不同竹种对低温的适应性存在差异ꎬ相比较而言ꎬ淡竹的抗寒性更强ꎬ早园竹的抗寒性较弱ꎮ因此ꎬ建议在晋中地区可引种淡竹ꎬ同时在引种的前３年做好冬季防护措施ꎮ关键词:观赏竹ꎻ抗寒性ꎻ引种ꎻ晋中地区ＤＯＩ:１０.１３６４０/ｊ.ｃｎｋｉ.ｗｂｒ.２０１７.０２.００７ＣｏｌｄＲｅｓｉｓｔａｎｃｅＡｎａｌｙｓｉｓｏｆ４ＯｒｎａｍｅｎｔａｌＢａｍｂｏｏｓＳｐｅｃｉｅｓＷａｎｇＪｕａｎ(ＳｈａｎｘｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＴａｉｇｕ０３０８０１ꎬＳｈａｎｘｉꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ:ＴｈｅｐｌａｎｔｉｎｇｏｆｂａｍｂｏｏｉｎｔｈｅｎｏｒｔｈｅｒｎｒｅｇｉｏｎｏｆＣｈｉｎａｉｓｒｅｓｔｒｉｃｔｅｄｂｙｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ Ｆｏｕｒｏｒｎａｍｅｎｔａｌｂａｍｂｏｏｓｐｅｃｉｅｓꎬｉ ｅ ꎬＰｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓｇｌａｕｃａꎬＰｈ ａｃｕｔａＣｈｕｅｔＣｈａｏꎬＩｎｄｏｃａｌａｍｕｓｔｅｓｓｅｌｌａｔｕｓ(Ｍｕｎｒｏ)ＫｅｎｇｆａｎｄＰｈ ｐｒｏｐｉｎｑｕａＭｃＣｌｕｒｅｗｅｒｅｃｈｏｓｅｎｔｏｔｅｓｔｔｈｅ４ｉｎｈｅｒｅｎｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｃｌｏｓｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｃｏｌｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｕｎｄｅｒｔｈｅｎａｔｕｒａｌｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎＮｏｖｅｍｂｅｒａｔｔｈｅＭｉｄｄｌｅＡｒｅａｏｆＳｈａｎｘｉＰｒｏｖｉｎｃｅ Ｔｈｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ(ＳＯＤ)ꎬｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ(ＰＯＤ)ꎬＭａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ(ＭＤＡ)ａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｂａｍｂｏｏｓｐｅｃｉｅｓｈａｄｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｄａｐｔａｔｉｏｎｔｏｔｈｅｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅｌｙꎬＰｈ ｇｌａｕｃａｓｈｏｗｅｄｔｈｅｓｔｒｏｎｇｅｓｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｃｏｌｄꎬｗｈｉｌｅＰｈ ｐｒｏｐｉｎｑｕａＭｃＣｌｕｒｅｈａｄｔｈｅｌｏｗｅｓｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｃｏｌｄ ＩｔｗａｓｔｈｅｒｅｆｏｒｅｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔＰｈ ｇｌａｕｃａｓｈｏｕｌｄｂｅｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｉｎｔｈｅＭｉｄｄｌｅＡｒｅａｏｆＳｈａｎｘｉａｎｄｔｈｅｗｉｎｔｅｒｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｍｅａｓｕｒｅｓｓｈｏｕｌｄｂｅｗｅｌｌｔａｋｅｎｉｎｔｈｅｆｉｒｓｔｔｈｒｅｅｙｅａｒｓｏｆｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎＫｅｙｗｏｒｄｓ:ｏｒｎａｍｅｎｔａｌｂａｍｂｏｏꎬｃｏｌｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅꎬｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎꎬＭｉｄｄｌｅＡｒｅａｏｆＳｈａｎｘｉ㊀㊀竹子在中国文化中代表了刚毅㊁正直ꎬ自古以来倍受人们的喜爱ꎮ在我国ꎬ竹子主要生长在南方ꎬ北方在山东㊁陕西㊁河南有较多的竹林存在ꎬ再北部的北京㊁山西㊁东北等地虽也有竹子种植ꎬ但多为房前屋后等小范围种植ꎬ且养护费用高ꎮ竹子耐寒性差限制了其在北方的种植推广ꎬ无法满足北方居民对竹子的观赏需求ꎮ竹子属禾本科植物ꎬ冬季不形成离层不落叶ꎬ越冬性差ꎮ北方的冬季长期低温ꎬ往往发生竹秆变黑㊁叶片干枯的现象ꎬ甚至大范围死亡ꎮ因此ꎬ能否露地越冬是竹子在北方种植成活的关键ꎮ尤其是竹种引入的第１年冬天ꎬ是受冻害最严重的时期ꎮ为了研究竹种在北方越冬的可能性ꎬ本项目选取几种较耐寒竹种ꎬ对其在自然低温条件下的生理变化进行研究ꎬ以选出适合较寒冷地区种植的耐寒竹种ꎮ１试验地概况与研究内容实验在山西农业大学林学院苗圃进行ꎮ该地属北温带大陆性气候ꎬ年平均气温９ ５ħꎬ全年日照平均２８００ｈꎬ无霜期平均１６０~１７５ｄꎬ降雨量５００ｍｍ[１]ꎮ全年四季分明ꎬ春季干燥多风ꎬ夏季炎热多雨ꎬ冬季寒冷干燥ꎬ年平均风速２ ５ｍ/ｓꎬ春季风较大(４月份平均风速可达３ ３ｍ/ｓ)ꎬ冬季次之ꎬ夏秋季较小ꎮ２０１３年以来ꎬ春季常出现返寒现象ꎬ偶６２有降雪ꎬ须至５月份气温才能稳定在１０ħ左右ꎮ全年可供竹子生长的时期为５ １０月ꎮ从１１月开始ꎬ竹叶色变深㊁干枯ꎬ竹秆有发黑现象ꎮ实验选择箬竹[Ｉｎｄｏｃａｌａｍｕｓｔｅｓｓｅｌｌａｔｕｓ(Ｍｕｎｒｏ)Ｋｅｎｇｆ]㊁早园竹(ＰｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓｐｒｏｐｉｎｑｕａＭｃＣｌｕｒｅ)㊁淡竹(Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓｇｌａｕｃａ)㊁青竹(ＰｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓａｃｕｔａＣｈｕｅｔＣｈａｏ)４种较耐寒竹种ꎮ４种竹种均为２０１３年春从山东引入ꎬ种苗到达后先于温室内假植１个月ꎬ然后种植于室外ꎬ正常水肥管理ꎮ２０１４年１１月１ １９日分３个时点取材料进行实验ꎬ３次取材时的日均温分别为５ħ㊁４ħ㊁２ħꎬ显示日均温逐渐下降ꎮ每个竹种选取正常生长的植株３~５株ꎬ在植株的不同位置分别摘取功能叶ꎬ将不同部位的叶片充分混合带回实验室备用ꎬ实验设３次重复ꎮ选择与植物抗寒性密切相关的４个生理指标进行测定分析ꎮ测定指标和测定方法分别为:丙二醛(ＭＤＡ)ꎬ采用硫代巴比妥酸法ꎻ超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)ꎬ采用氮蓝四唑还原法ꎻ过氧化物酶(ＰＯＤ)ꎬ采用氧化愈创木酚法ꎻ可溶性糖ꎬ采取蒽酮法ꎮ实验数据用ＥＸＣＥＬ和ＳＰＳＳ软件进行分析ꎮ２结果与分析２ １低温胁迫下抗氧化酶的变化植物在受到低温胁迫后ꎬ体内发生各种生理变化ꎬ形态上也会出现叶色加深㊁变干㊁发红等现象ꎮ内部的生理变化要早于形态变化ꎬ植物正是通过体内各种调节物质的改变来适应低温环境ꎬ减少植株受害的程度ꎮ因此ꎬ可以通过测定植物体内的生理指标来筛选植物ꎮ研究发现ꎬ对不同竹种低温胁迫后ꎬ抗氧化酶ＳＯＤ和ＰＯＤ活性与抗寒性有较强的关联度ꎬ可以作为评价竹子抗寒性的指标[２－３]ꎮＳＯＤ测定分析结果见图１ꎮ由图１可知ꎬ各竹种间的ＳＯＤ活性变化趋势存在差异ꎮ随着温度的降低ꎬ青竹㊁早园竹ＳＯＤ活性表现出下降的趋势ꎬ淡竹ＳＯＤ活性先升高后降低ꎬ箬竹ＳＯＤ活性逐渐升高ꎮ尤其是青竹在１１月３ ７日期间ＳＯＤ活性下降幅度非常大ꎬ降低了７６ ６％ꎮ竹种间ＳＯＤ变化趋势的差别可能是由于其耐寒性不同ꎬ在测定时各竹种处于适应的不同时期所致ꎮ图１㊀竹种在自然低温下ＳＯＤ的变化ＰＯＤ测定分析结果见图２ꎮ由图２可以看出ꎬ随气温的下降ꎬ４个竹种的ＰＯＤ活性也出现了２种不同的变化趋势ꎮ在１１月测试期间ꎬ淡竹ＰＯＤ活性逐渐上升ꎬ１１月３ ７日上升迅速ꎻ箬竹和青竹ＰＯＤ活性先升高后降低ꎻ早园竹ＰＯＤ活性逐渐降低ꎬ且在１１月７ １９日期间下降极为迅速ꎮ这种变化表明ꎬ在受到低温影响时ꎬ竹子体内ＰＯＤ活性很可能是先升高后降低的ꎬ有一个峰值ꎮＰＯＤ活性上升有利于保持植物体内自由基的产生和清除之间的平衡ꎬ从而对植物细胞膜起到保护作用[４]ꎬ是竹种对低温的响应和适应ꎬ而之后的下降则是竹种在受到持续低温后无法适应而出现受害症状的体现ꎮ在这４种竹种中ꎬ早园竹出现峰值最早ꎬ而淡竹出现峰值最晚ꎬ由此可见ꎬ早园竹抗寒性最差ꎬ而淡竹抗寒性最强ꎮ图２㊀竹种在自然低温下ＰＯＤ的变化有研究显示ꎬ随着温度的降低ꎬ相关抗氧化酶活性均表现出先升高后降低然后再升高的变化趋势[５－６]ꎮ在本实验中ꎬ也出现了类似的现象ꎮ但不同竹种间在对地温的适应性和表现上存在着差异ꎬ７２这也是不同竹种出现不同变化趋势的原因ꎮ当然ꎬ也可能是他们适应机制不同造成的ꎮ４种竹种在酶活性变化的表现上均反映出淡竹具有较强的抗寒力ꎮ２ ２低温胁迫下丙二醛的变化丙二醛(ＭＤＡ)是膜脂过氧化作用的最终产物ꎬ其含量的多少能反映膜系统受害的程度ꎬ可以反映出植物受害的程度ꎬ是研究植物抗寒性的重要指标ꎮ在正常情况下ꎬＭＤＡ含量极少ꎬ受到低温伤害后其变化量与植物抗寒性呈负相关[７]ꎮＭＤＡ测定分析结果见图３ꎮ由图３可知ꎬ各竹种间ＭＤＡ含量存在差异ꎮ随着气温的逐渐降低ꎬ淡竹ＭＤＡ含量出现了小幅度的下降ꎬ箬竹ＭＤＡ含量有所上升ꎮ这２个竹种ＭＤＡ含量变化均不大ꎮ青竹ＭＤＡ含量出现了先降后升的现象ꎬ早园竹则出现了大幅度的下降ꎬ尤其是测试初期ꎬ下降比例达到了５９ ６％ꎮ由此可见ꎬ早园竹的抗寒性相对差一些ꎮ图３㊀竹种在自然低温下ＭＤＡ的变化２ ３低温胁迫下可溶性糖的变化可溶性糖是植物体内最重要的渗透调节物质和能量物质ꎬ可以降低细胞的结冰温度ꎬ减轻冻害ꎮ在低温胁迫下可溶性糖含量变化反映了植物对外界低温防卫的能力ꎬ在一定程度上可以判断其抗寒性[８]ꎮ可溶性糖含量测定分析结果见图４ꎮ由图４可以看出ꎬ随着温度的降低ꎬ竹子体内的可溶性糖含量上升ꎮ只有早园竹可溶性糖含量在后期出现了下降ꎬ原因可能是在后期竹叶的水分缺失较大ꎬ也可能是后期温度较低需要耗费更多的糖来御寒ꎮ但总体来看ꎬ早园竹含糖量要高于其他竹种ꎬ显示其对地温的抗性较差ꎮ图４㊀竹种在自然低温下可溶性糖含量的变化３结论竹子在北方低温地区的扩大种植一直受到其抗寒力的制约ꎮ竹种抗寒性也是北方选择竹种时要考虑的关键因素ꎮ实验选择的４种较耐寒竹种相比较而言ꎬ淡竹表现出较强的抗性ꎬ而早园竹抗寒性较弱ꎮ因此ꎬ在山西温度较低的晋中地区引种淡竹的成活率更高ꎬ建议可选择引种ꎮ当然ꎬ在实际种植中ꎬ由于栽培环境和养护措施的不同ꎬ可能会略有差异ꎮ为了保证冬季的安全越冬ꎬ在引种的前３年采取包秆结合覆土的方法ꎬ可大大提高竹子的越冬成活率[９]ꎮ参考文献[１]㊀王娟.黄土干旱区竹种引种栽培研究[Ｊ].世界竹藤通讯ꎬ２０１０ꎬ８(６):２４－２５.[２]刘国华ꎬ林树燕.４种地被竹生理指标对低温的响应[Ｊ].竹子研究会刊ꎬ２０１１ꎬ３０(４):６－１０.[３]吴继林.太湖竹种园丛生竹种的收集及其耐寒性评价研究[Ｊ].竹子研究会刊ꎬ２００８ꎬ２７(１):１９－２６.[４]ＪａｎｄａＴꎬＫｏｓａＥꎬＳｚａｌａｉＧꎬｅｔａｌ.Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｍａｉｚｅｄｕｒｉｎｇｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].ＡｃｔａＢｉｏｌｏｇｉｃａＳｚｅｇｅｄｉｅｎｓｉｓꎬ２００５ꎬ４９(１/２):５３－５４.[５]赵兰勇.部分竹子抗寒性研究[Ｄ].山东泰安:山东农业大学ꎬ２００９.[６]刘西岭ꎬ刘汉柱ꎬ辛华ꎬ等.青岛引种的５个竹种与当地竹种的抗寒性比较研究[Ｊ].中国农学通报ꎬ２０１０ꎬ２６(８):１２９－１３１.[７]刘秋芳ꎬ张旭东ꎬ周金星ꎬ等.我国竹子抗寒性研究进展[Ｊ].世界林业研究ꎬ２００６ꎬ１９(５):５９－６２.[８]徐传保ꎬ戴庆敏.低温胁迫对竹子３种渗透调节物质的影响[Ｊ].河南农业科学ꎬ２０１１ꎬ４０(１):１２７－１３０.[９]王娟.１３种观赏竹引种驯化研究[Ｊ].世界竹藤通讯ꎬ２０１６ꎬ１４(５):１７－２１.８２。
植物对低温环境的响应及其抗寒性研究综述中国农业气象 , : ~ : . /. . ~ .. .植物对低温环境的响应及其抗寒性研究综述曹慧明 ,史作民 ,周晓波 ,雷鹏志 ,董生刚.中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所/国家林业局森林生态环境重点实验室,北京;.四川省理县林业局,理县摘要:低温是影响植物生长发育及分布范围的重要环境因子。
本文从生理生态学的角度综述了植物形态结构、内含物质和光合作用等对低温环境的响应,并从光、水分、温度等方面综合评述了植物抗寒性与环境因子的关系,最后就该领域未来的研究重点给出了建议。
关键词:植物;低温;响应;抗寒性;环境 ,, ., . 。
.,., , / , ,, ; .,:, . ? , , , ?.,,,?. . : ; ; ;;低温是影响植物生长发育和地理分布的关键环研究。
境因子。
据统计,全球每年因低温伤害造成的农林作系统全面了解植物抗寒性研究的相关信息不仅物损失高达数千亿元?。
随着全球变暖带来的极端可以揭示植物对低温环境的适应机制,有助于了解低温环境对植物分布的影响,而且可以指导农林业生气候频发,这一损失甚至还会增加。
近期研究表明,高山植物因其独特的形态和解剖结构而更耐低产,减少寒害造成的损失。
本文从植物生理学和生态温。
冷驯化过程研究也发现,植物通过根茎叶的形学的角度,对近年来植物抗寒性研究成果加以综述,态、解剖结构及超微结构改变 ,保护性物质含量增以期为植物抗寒生理生态学的理论研究和农林业生产提供参考。
加来适应低温。
低温下植物的光合作用过程一直是研究的焦点,目前的研究认为光合作用通过非气孔植物形态解剖结构对低温的响应调节和光保护机制来适应低温。
另外,低温条件低温胁迫会对植物形态产生显著影响,耐低温植物的根茎叶等组织会发生相应变化以适应低温环境。
下不同生理过程之间及多种胁迫之问的联系也得到肖平等对四种抗寒性不同的植物实生苗根茎结构重视。
研究表明,水分状态会影响植物低温下的光合适应。
