干旱区山地植物群落物种多样性与生产力关系分析[1]

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文章编号: 1001-4675(2005)01-0074-05

干旱区山地植物群落物种多样性与生产力关系分析Ξ

尚占环1,2, 姚爱兴2, 龙瑞军1,3(1甘肃农业大学草业学院,兰州 730070;2宁夏大学草业科学研究所,银川 750021;

3中国科学院西北高原生物研究所,西宁 810008)

摘 要:在我国典型干旱山地系统中,对3个典型生境类型(沙化草地、土质阴坡、石质阴坡)的植物群落进行取样,

分析植物群落多样性与其生产力关系。结果表明,3个生境条件下,3种多样性指数(Shannon2wienner指数、Simp2son指数、Margalef丰富度指数)与生产力的线性关系拟合结果较好,说明干旱山地植物物种多样性与其生产力关系是线性关系。该地区处于长期过度放牧利用状态下,因此,物种多样性与生产力的线性关系是生境资源限制和长期过度干扰共同作用的结果。关键词:干旱区;山地;草地群落;物种多样性;生物生产力中图分类号:Q984 文献标识码:A

Darwin在1872年指出,高物种多样性群落可能具有更高生产力。许多学者从各种角度讨论多样性与群落生产力关系〔1~10〕,其结果主要有线性关系、单峰关系及不相关3种。Tilman〔11〕经过长期实验认为,物种多样性对生产力的影响有两种可能机制:①取样效应,即群落的物种多样性越高,高竞争力的物种被选中成为群落优势物种的机率越高;②生态位互补效应,对资源和环境要求不同的物种组合,能更完全地捕获和利用自然资源。因此,多物种组合比单一物种在单作条件下具有更高的生产力。我国物种多样性与群落生产力关系的研究大多集中于典型草原生态系统〔1~3,12〕。东北典型草地研究结果支持单峰关系〔2〕;高寒草地实验证实了对数线性关系〔1〕;室内微宇宙实验证明多样性对生产力的正效应是取样效应和生态位互补作用的结果〔3〕。干旱区为全球生态脆弱区,也是我国生物多样性和生态系统功能维持的重点地区〔13〕,探讨该地区物种多样性对生态系统功能影响有着重要意义〔14〕。基于上述原因,笔者在我国干旱山地生态系统展开生物多样性与生态系统功能研究,本文主要报道群落物种多样性与其生产力的关系。1 材料与方法1.1 样地与取样试验区地处105°31′E,37°15′N,位于宁夏回族自治区中卫县、同心县和中宁县交界地带。包括香山北部地区、香山台地(黄河阶地)、天井山、米钵山。该地区地形复杂,山峦起伏,沟壑纵横,海拔1300~2100m。气候为大陆性气候,日照强烈,风沙大,生长季节短。年平均温度(1995-2002年)为9.3℃;

年平均日照时数为3126.2h;年极端最高温度为37.6℃;年极端最低温度为-22.7℃;年平均降水量为189.4mm;年平均蒸发量1969.6mm;平均相对湿度56.67%;平均无霜期158.8d。水源以山泉为主,水质略带微碱性,pH值7.0~7.5,地带性土壤为山地发育的浅层粗骨灰钙土,中部地方有山地发育的地域性红粘土。本区以荒漠草原和半荒漠草原为主体,是具有长期放牧史的退化草原生态系统。主要由旱生多年生低丛禾草层片与强旱生或超旱生小灌木、小半灌木层片共为优势物种的群落组成,属干草原向荒漠过渡类型。该地区为我国特有裘皮用山羊—中卫山羊的核心产区。在该地区植物群落生长达到高峰期的时间内(2002年7~8月)进行群落调查,生境类型分别为

土质阴坡、石质阴坡、沙化草地。这3种生境类型为干旱山地生态系统植物群落主要分布区。每个样地典型样方取样5~10个,灌丛群落样方为10m×20m;草本群落样方为1m×1m。分别测度样方内物种种类、物种多度、地上生物量(鲜重)。地上生物量采用直接收割法,灌丛群落在样方内设3个典型小样方(1m×1m),同样采用直接收获法获得地上生物量。鲜物质带回实验室烘箱内105℃杀青,然

第22卷 第1期2005年3月 干旱区研究ARID ZONE RESEARCH Vol.22 No.1Mar. 2005

Ξ收稿日期:2004-08-12; 修订日期

:2004-10-25

基金项目:国家自然科学基金(39960052);教育部骨干教师计划项目和中国科学院“百人计划”资助作者简介:尚占环(1978-),男,河北玉田人,博士生,主要从事生物多样性、草地生态学研究.E-mail:shangzhanhuan@163.com后80℃烘至衡重,秤取干物质重,所得生物量作为样地群落生产力指标。1.2 群落多样性测度方法选取Shannon2wiener多样性指数、Simpson多样性指数、Margalef丰富度指数为群落物种多样性测度值〔15〕,将测得样方多样性指数值和干物质产量数据在二维坐标进行拟合,分析3个不同生境下生物多样性与生物量的关系。几个多样性指数为:Margalef指数:dma=(S-1)/lnN〔MarR〕;Shan2non2wiener指数:H′=-Σ(ni/N)ln(ni/N)〔ShaV〕;Simpson多样性指数:D=1-Σ〔ni(ni-1)/N(N-1)〕〔SimV〕。以上式中,N为物种个体总数,S为总物种数,ni为第i个物种的个体数。

2 结 果2.1 3种生境内植物群落多样性表1表明,沙化草地生产力高于其它2个生境的植物群落,而多样性指数石质山坡较高,这与3个生境的物种组成有关,沙化草地中油蒿优势度很大,

在7~8月该样地几乎成为油蒿的单优群落,导致生物量较大,多样性较低。土质山坡中可食牧草较多,

放牧较严重,生物量较少。石质山坡物种生态位分化较明显,物种较多,多样性和生物量都较高。表1 3个生境内植物群落多样性

Tab.1 Diversityoftheplantcommunitiesin3habitats

生境类型群落类型样本数干物质生物量

DM/(g・m-2)

ShaVMarRSimV

沙化草地油蒿(Artemisiaordosica)猫头刺(

Oxytropis

aciphylla)老瓜头(Cynanchumkomarovili)群落464.32±32.531.381±0.370.715±0.363.641±1.58

石质阴坡长芒草(Stipabungeana)冷蒿(Artemisiafrigida)刺旋花(Convolvulustragacanthoides)群落942.90±11.981.702±0220.853±0.254.919±0.92

土质阴坡短花针茅(Stipabreviflora)川青锦鸡儿(

Caragana

tibetica)红砂(Reaumuriasoongorica)群落731.26±16.431.544±0.410.860±0.454.172±1.91

注:表中数值为平均值±标准差

生物量(干物质)Biomass(Drymatter)/(g・m

-2)

图1 沙化草地植物群落多样性与干物质的关系Fig.1 Relationshipbetweenthespeciesdiversityofdesertifiedgrasslandcommunityandthedrybiomass

2.2 群落多样性与生产力关系图1根据4个样方数据,进行多样性指数计算以及干物质回归拟合,结果线性拟合较好。3个指数中Shannon2winner指数的线性关系拟合结果比其它两个指数拟合结果好(R2=0.971>0.9422>0.7998),其中Simpson指数拟合结果不显著(p>0.05)。总的来看,沙化草地群落多样性与生产力是线性关系。图2中选取9个典型样方进行数据拟合。结果表明,石质山坡植物群落多样性与生产力关系也符合线性关系,丰富度指数MarR和生物量拟合检验达到极显著(p<0.01),ShaV指数与生物量拟合达到显著水平(p<0.05),SimV指数与生物量拟合不显著(p>0.05)。图3选取7个典型样方进行数据拟合表明,土质山坡植物群落多样性与生产力用线性关系拟合较好,其中物种丰富度指数MarR与生物量拟合结果达到了极显著(p<

0.01),ShaV指数及SimV指数与生物量拟合也都达到显著水平(p<0.05)。

571期 尚占环等:干旱区山地植物群落物种多样性与生产力关系分析 生物量(干物质)Biomass(Drymatter)/(g・m

-2)

图2 石质阴坡植物群落多样性与干物质的关系Fig.2 Relationshipsbetweenthespeciesdiversityofrocky2slopedgrasslandcommunityandthedrybiomass

生物量(干物质)Biomass(Drymatter)/(g・m

-2)

图3 土质阴坡植物群落多样性与干物质的关系Fig.3 Relationshipbetweenthespeciesdiversityofsoil2slopedgrasslandcommunityandthedrybiomass

4 讨论与小结

石质山坡植物群落物种多样性与生产力的线性拟合结果比其它两个要好,与石质山坡植物群落物种生态位分化较明显有关。物种优势度较高的沙化草地植物群落拟合结果不如其它两个生境,与群落中存在优势度较大的植物—油蒿有关。3个指数中MarR是物种数的线性函数,因此它与生产力拟合结果可以作为物种数与生产力关系的分析参照,

ShaV指数是物种数和均匀度的函数,它的拟合结果,可以比较物种生态位分化情况,从指数大小可以推测哪个群落物种分布较均匀。Simpson指数是均匀度的函数,它用来分析群落的均匀程度。由3个图的分析结果可以看出,物种丰富度指数拟合结果比其它两个指数拟合结果好,说明在干旱地区物种丰富度是有限的,物种间竞争比较弱,更多的表现是环境条件对更多物种生存的限制〔18〕,因此在干旱地

区物种多样性与生产力的线性关系是必然的。生物生产力是指生物及其群体甚至更大尺度(包括生态系统及生物圈)生命有机体的物质生产能力,它随着环境的不同发生变化,因此,它又成为环境变化和地球系统健康与否的指示物〔16,17〕。物种多样性是生态系统结构的一种度量,所以在某一地区,自然状态下物种变化引起生态系统生产力变化如果是正常的,则证明该系统处于健康状态;反之系统处于紊乱状态。Guo和Berry〔4〕在Chilhuuan沙漠研究认为,影响物种丰富度与生产力关系的因素除空间尺度外,还有被测群落环境梯度变化的范围,即环境从贫瘠到富有,二者关系的单峰形式更加明显。杜国祯等〔1〕则与这个结论不一致,认为无论是环境资源贫瘠还是富有,高寒草地模式都遵循线性模型。本实验取样较少但也说明了一个问题,在干旱山地物种多度不可能达到饱和状态,因为生境资源限制性很大。正如Huston和DeAngelis〔18〕研究指出,在植物群落中资源限制更多的表现为光限制、土壤资源。Abrams〔19〕认为,如果接受Huston和