云南横断山区小型兽类多样性的空间分布格局

Jul. 2009, Volume 3, No.7 (Serial No.20) Journal of Life Sciences, ISSN 1934-7391, USA

26 云南横断山区小型兽类多样性的空间分布格局*

权寿瑛1，龚正达1,2，张丽云2，岳仁苹1，郭宪国3，王政昆4

（1. 大理学院公共卫生学院，大理 671000；2. 云南省地方病防治所，大理 671000；

3. 大理学院基础医学院，大理 671000；4. 云南师范大学生命科学学院，昆明 650092）

摘 要：本文就云南西部横断山区北纬21°～29°，海拔100 m～5,000 m之间目前所知小型兽类（含啮

齿目、食虫目、攀鼩目、兔形目和小型食肉目）5目、11科、58属、187种（亚种）的水平和垂直分布资

料进行综合整理、统计分析。小型兽类属、种丰富度沿纬度的变化，基本呈现了随纬度增加先逐步增高后

降低的分布格局，高峰值主要在中纬度高度24°N～27°N区间；它们沿海拔梯度的变化，也呈现了随海拔

增加先增高后降低的偏峰分布格局，丰富度高峰值主要在中海拔高度约1,500～3,000米区域之间。小型兽

类属和种β多样性（Cody指数）沿纬度梯度变化基本呈双峰分布格局，其高峰位置主要位于北纬24°N（Ⅳ

带）和25°N（V带）、26°N（VI带）与 27°N（VI带）梯度带之间，高峰的地理位置分别处于当地气候沿

纬度梯向的中亚热带与暖温带、温带与寒温带气候的过渡地带；小型兽类属和种β多样性随海拔的升高都

呈三峰分布格局，高峰的具体位置分别在海拔1,500 m～2,000 m（C～D）带之间、2,500 m～3,000 m（E～

F）带之间和3,500 m～4,000 m（G～H）带之间，其位置约为当地气候由海拔分布向的南亚热带与中亚热

带、暖温带与寒温带、温带与寒带气候的过渡地带。上述结果说明横断山小型兽类β多样性空间分布格局

及物种的组成与地理环境和气候条件的变化有关。聚类结果显示：（1）沿纬度梯度分布的小型兽类属及种

基本分为3大类：第一类包含纬度较低和海拔较低的21°N～24°N（I～IV梯度带）；第二类包含了25°N～

26°N（V～VI梯度带）；第三类包含了27°N～28°N（VII～VIII梯度带）。它们分别反映和代表了当地横断

山区及小型兽类沿纬度梯度向水平分布的3个主要地域及区系类型，即东洋区系、东洋与古北区系的过渡

区和古北区系，东洋与古北区系两者交汇或过渡区位置约在23°N～27°N之间，并在25°N～26°N之间形

成两大区系交汇和分异的中心。（2）沿海拔梯度分布的小型兽类属及种也被聚为3大类：第一类包含100

m～1,500 m（A～C梯度带）；第二类包含了2,000 m～2,500 m（D, E梯度带）；第三类包含了3,000 m～4,500

m（F～I带）。它们也分别反映出了横断山区及小型兽类沿海拔梯度向垂直分布的3个主要地域及区系类

型，即东洋区系、东洋与古北区系的过渡区和古北区系，两区系过渡或交错区的范围约在海拔1,500 m～

3,500 m之间，并约在2,000 m～3,000 m的区域形成交汇和分异的中心。上述25°～26°N和海拔2,000 m～3,000 m的区域地处了两大区系物种交汇、过渡和分异的中心，在此区域内，由于边缘效应和复杂的地理

景观，形成了小型兽类具有较高生物多样性的特征。此外，在横断山南部家鼠鼠疫流行区区域内，可以看

出随着小型兽类多样性沿纬度和海拔梯度向的增高，鼠疫的发病率呈减少的趋势，说明鼠疫的发生和分布

与宿主动物多样性及其空间分布格局有一定的关系。

关键词：小型兽类；γ多样性；β多样性；空间分布格局；横断山区；中国云南

* 本研究受国家自然科学基金（项目编号：30460124，30860250）；云南省科技强省重点项目（项目编号：2007C0005Z2）资助。在历年横断山区小型兽类现场调查工作中得到怒江、大理、临沧、德宏、迪庆、思茅、保山、丽江楚雄等地、州、市及有关各县的疾控中心、卫生局、自然保护区管理局卫生院的支持、参与和帮助，王应祥教授惠赠重要参考文献，王安伟同学在数据统计中给予帮助，谨此一并致谢！ 【作者简介】通讯作者：龚正达（1950－），男，教授；研究方向：媒介生物学；E-mail: gongzd@126.com. 云南横断山区小型兽类多样性的空间分布格局

27 既往在中国及邻近地区的研究结果显示，哺乳

动物各目（除翼手目外）的多样性等级，由寒带到

热带，由干旱地区到潮湿地区，由高海拔到低海拔

的分布都具有增高的趋势[1-2]。但在研究地区内，物

种密度不存在单纯的纬度梯度变化，因为在这一地

区动物生存的最重要因素之一是气候因素明显脱

离了纬度规律的影响，而表现为综合地理特征的影

响[2]。

云南西部横断山区属青藏高原的南延部分，由

高黎贡山、怒山、云岭等高大山脉和怒江、澜沧江、

金沙江等江河流域形成著名的“三江并流”纵谷地

景观。这里是中国的一个独特的自然地理区域，各

主要山脉基本呈南北走向并具特殊的地貌特征和

高度异质化的生境，它不仅是反映地球演化事件的

关键地区和中国横断山区动物区系的核心地带及

关键地区，也是亚洲大陆物种多样性最丰富的地区

和多种物种保存、分布、分化、形成及起源的中心。

生物多样性沿环境梯度的变化规律是生物多样性

研究的一个重要议题[3]。以往，横断山区小型兽类

物种多样性与区系垂直分布的研究多以不同山地

局域的个案调查研究为主，如高黎贡山、大理苍山、

永德大雪山、玉龙雪山、大姚白草岭、无量山、碧

罗雪山、哀牢山、景洪阿麻山、临沧大雪山、鸡足

山、老君山、甲午雪山和白芒雪山等[4-22]。由于各

山地所处的地理区域和气候环境不同，小型兽类多

样性垂直分布的格局显然不同[6]。迄今，尚未见有

对横断山区整个地域（局部地区）小型兽类多样性

（γ和ß多样性）大尺度空间分布格局的研究和报

告。

小型兽类是鼠疫等自然疫源性疾病和媒介蚤

类的重要宿主。有关宿主与媒介生物群落和物种多

样性在疾病传播中所起的作用，近年正被人们所认

识并受到越来越多的关注[23-25]。既往，对横断山区

18个山峰小型兽类寄生蚤类多样性与区系垂直分

布格局的研究发现，蚤类的物种丰富度（包括科、

属、种、特有种、特有度及不同区系成分的物种）

从低山至高山不同海拔高度、气候环境和森林植被

带的垂直梯度范围间，沿海拔梯度分布基本规律呈

现为先增高后降低的单峰分布格局[26]。此外，在对

整个横断山区蚤类多样性与区系水平分布格局的研究中发现，蚤类物种多样性沿纬度梯度的增加也

呈单峰分布格局并与其垂直分布规律和格局基本

相同[27]。由此证实了横断山区蚤类物种丰富度与区

系的水平分布格局理应出现近似于它们垂直分布

的一般规律与格局的推论和具有同源性的水平地

带性与垂直地带性对蚤类空间分布格局所产生的

类似影响。横断山区小型兽类多样性与区系沿海拔

或纬度梯度带的γ和ß多样性空间分布格局及变化

规律如何，它们与其寄生蚤类的分布格局是否同步

或存在差异，以及导致它们之间差异的主要环境因

素还有什么，这些都是值得进一步研究和探讨的问

题[27]。

横断山区特殊的地域区域，形成了当地生物两

大区系及分布成交叉重叠的重要特征[28]。由于各家

学者所持研究对象，地理位置、空间尺度、调查高

度的起点（基带）和坡向不同，致使所得研究结果

及对该地域的区系划界问题存在众多的争议。小型

兽类具有分布广，种类多，迁移性较小及其分布与

栖息环境关系密切等特点，因此成为重要的生物多

样性指示类群[29-30]。和研究动物地理学规律具有代

表性的类群[30]。山地反映和浓缩了水平地带性的自

然特点和生物地理特征，因此成为验证和发展有关

物种多样性理论的理想研究场所[31-33]。本文以云南

西部横断山区为生物多样性研究的空间范围及尺

度，通过目前已知小型兽类的组成及分布资料进行

整理和统计分析，拟对我国西南横断山区小型兽类

多样性沿纬度梯度（水平分布）和海拔梯度（垂直

分布）的空间分布规律、特征及其区系分异等内容

进行探索研究；在此基础上，并对小型兽类多样性

空间分布格局与重要环境因素和鼠疫之间的关系

进行初步探讨。

1. 研究区域概况

云南横断山区位于云南西部（元江以西）是青

藏高原的南延部分，北部有高黎贡山、怒山、云岭

等高大山脉和怒江、澜沧江、金沙江等江河流域，

自北向南相间平行排列，形成著名的“三江并流”

纵谷地景观。这里山川陡窄，高山峡谷相间，岭谷

起伏极大。北纬25°～29°40′之间，基本上是南北走云南横断山区小型兽类多样性的空间分布格局

28 向，北纬25°以南向东南散开。其地势北部高，南

部低，北部海拔一般为3,000～4,000 m，西南部为

1,000～2,000 m。最高点为德钦梅里雪山的卡格博

峰，海拔6,740 m，最低可见于西部的盈江那邦拉

沙河谷（海拔210 m）和南部的河口元江出口处（海

拔76.4 m），相对高差超过6,500 m。由于地理位置

不同和高差大，气候有明显的垂直变化。从南向北

或者由低到高依次可出现低山、中山、亚高山、高

山、极高山，或热带、亚热带（南亚热带、中亚热

带和北亚热带），温带（暖温带，寒温带）和寒带

不同的气候带和森林植被景观[34-35]。横断山脉气候

上受高空西风环流、印度洋和太平洋季风环流的影

响，冬干夏雨，干湿季非常明显，一般5月中旬～

10月中旬为湿季，降水量占全年的85％以上，不

少地区超过90％。横断山区是古北界和东洋界两大

区系的交汇地区，其复杂奇特的自然地理条件，孕

有着丰富而独特的生物区系。由于地理环境和气候

条件复杂多样，这里的哺乳动物非常丰富，目前已

知约有221种，其中包括不少稀有种，其数量占云

南所知总种数300种的74%，约为中国已知种数约

600种的37%[36-37]。是我国濒危动物最密集的地区[38]。

2. 研究方法

2.1 资料来源

横断山区小型兽类（含啮齿目，食虫目，攀鼩

目，兔形目和小型食肉目）物种的组成及其空间分

布的资料主要引自通讯作者及其他学者多年对横

断山区（北纬21°～29°之间、海拔100 m～5,000 m

之间）各主要山脉如高黎贡山、怒山、云岭等山脉

具代表性不同山峰的区系调查和研究的结果及报

道，如高黎贡山、大理苍山、永德大雪山、丽江玉

龙雪山、大姚白草岭、景东无量山、碧罗雪山、哀

牢山、景洪阿麻山、临沧大雪山、老君山、鸡足山、

甲午雪山和白芒雪山等[4-6,8-22,39-41]；此外，参考了

云南省地方病防治所既往（1965～2008年之间）在

部分山区的调查报告[42-44]和相关的动物名录及区

系分布的文献资料，如《云南啮齿目，食虫目，攀

鼩目，兔形目和野栖食肉目名录》[45]、《中国哺乳

动物种和亚种分类名录与分布大全》[37]、《中国哺乳动物彩色图鉴》[46]、《云南省啮齿动物名录及与

疾病的关系》[47]、《云南医学动物名录》[48]等。

2.2 数据处理及分析方法

根据云南西部横断山区所处地域，并考虑到研

究区应有足够长的水平和垂直分布梯度范围，我们

把21°N～29°N间8个纬度中每1纬度带的空间范

围作为1个水平梯度带的距离（分别以Ⅰ～Ⅷ表

示）；在海拔100～5,000 m的范围内，将100～1,000

m（A）、1,000～1,500 m（B）、1,500～2,000 m（C）、