我国丛枝菌根相关研究进展

生物多样性 2008, 16 (3): 225–228 doi: 10.3724/SP.J.1003.2008.07112 Biodiversity Science http: //——————————————————收稿日期: 2007-11-21; 接受日期: 2007-12-07基金项目: 国家自然科学基金(30471164)和山东省自然科学基金重点项目(Z2005D03) * 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: liurj@AM 真菌遗传多样性研究进展刘延鹏1,2 Bokyoon Sohn 2 王淼焱1 姜国勇3 刘润进1*1 (青岛农业大学菌根生物技术研究所, 中国青岛 266109)2 (韩国国立顺天大学土壤学实验室, 韩国顺天 540742)3 (青岛农业大学植物基因工程研究所, 中国青岛 266109)摘要: 丛枝菌根(arbuscular mycorrhiza, AM)真菌是一类专性共生多核生物, 至今尚未获得纯培养, 与植物根系共生后才能完成其生活史。

该类真菌无性繁殖，具有独特的遗传特性, 属于真菌界球囊菌门(Glomeromycota), 共有200余种。

研究发现AM 真菌种群间以及种群内, 甚至单一孢子内都存在大量基因变异, 表明该类真菌具有丰富的遗传多样性。

本文总结了近年来有关AM 真菌遗传多样性方面的研究进展, 并讨论了存在的问题。

关键词: 丛枝菌根真菌, 遗传多样性, 基因变异Advances in the study of genetic diversity of arbuscular mycorrhizal fungiYanpeng Liu 1,2 , Bokyoon Sohn 2, Miaoyan Wang 1, Guoyong Jiang 3, Runjin Liu 1*1 Institute of Mycorrhizal Biotechnology, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, China2 Soil Laboratory, Sunchon National University, Sunchon 540742, Korea3 Institute of Plant Genetic Engineering, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, ChinaAbstract: Arbuscular mycorrhizal (AM) fungi are obligate symbiotic endophytes which have not been cul-tured in vitro. The life cycle of AM fungi can be completed only when the mycorrhiza forms between the fungi and plant roots. There are more than 200 genetically-diverse species of AM fungi belonging to Glomeromycota in the Kingdom Fungi. It is well documented that surprisingly high genetic variability exists between and within species, and even in a single spore of AM fungi. We summarize recent advances in the study of AM fungal diversity, discuss some related problems, and introduce present and future research trends.Key words: arbuscular mycorrhizal fungi, genetic diversity, gene variance丛枝菌根(AM)真菌是专性活体营养共生菌物, 被认为可能是地球上最古老的通过无性繁殖产生后代的多核生物, 尚不能纯培养, 只有与活体植物根系建立共生体系后才能产生孢子, 完成生活史。

丛枝菌根真菌和根瘤菌防控植物真菌病害的研究进展高萍;李芳;郭艳娥;段廷玉【期刊名称】《草地学报》【年(卷),期】2017(025)002【摘要】丛枝菌根(arbuscularmycorrhiza,AM)真菌和根瘤菌均可在一定程度上减轻植物病害的发生,提高植物生物量.AM真菌提高寄主植物的抗病机理包括:改善寄主营养状况、补偿作用、改变根系形态、与病原菌竞争侵染位点和寄主光合作用产物、改变根际微生物区系以及激活寄主防御机制.根瘤菌防病机理可归纳为:寄主生理生化的变化、根系形态改变和寄主防御机制激活.AM真菌和根瘤菌两者相互作用,可更好地防控植物病害.本文归纳了国内外AM真菌和根瘤菌对植物抗病性的影响及机理,同时展望了两者在生防中的应用前景.【总页数】7页(P236-242)【作者】高萍;李芳;郭艳娥;段廷玉【作者单位】草地农业生态系统国家重点实验室,兰州大学草地农业科技学院,甘肃兰州730020;草地农业生态系统国家重点实验室,兰州大学草地农业科技学院,甘肃兰州730020;草地农业生态系统国家重点实验室,兰州大学草地农业科技学院,甘肃兰州730020;草地农业生态系统国家重点实验室,兰州大学草地农业科技学院,甘肃兰州730020【正文语种】中文【中图分类】S432【相关文献】1.山西植物真菌病害种类及分布研究--山西观赏植物真菌病害(Ⅳ) [J], 张作刚;杨小芳;王建明;贺运春2.山西植物真菌病害种类及分布研究：山西药用植物真菌病害（Ⅰ） [J], 张作刚;张云凤3.山西植物真菌病害种类及分布研究：山西观赏植物真菌病害（Ⅱ） [J], 王建明;张作刚4.山西植物真菌病害种类及分布研究——山西园林植物真菌病害（I） [J], 张作刚;王建明;等5.丛枝菌根真菌-豆科植物-根瘤菌共生体系的研究进展 [J], 赵丹丹;李涛;赵之伟因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

DOI: 10.12357/cjea.20220093储薇, 郭信来, 张晨, 周柳婷, 吴则焰, 林文雄. 丛枝菌根真菌-植物-根际微生物互作研究进展与展望[J]. 中国生态农业学报 (中英文), 2022, 30(11): 1709−1721CHU W, GUO X L, ZHANG C, ZHOU L T, WU Z Y, LIN W X. Research progress and future directions of arbuscular mycorrhizal fungi-plant-rhizosphere microbial interaction[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2022, 30(11): 1709−1721丛枝菌根真菌-植物-根际微生物互作研究进展与展望*储　薇, 郭信来, 张　晨, 周柳婷, 吴则焰**, 林文雄(福建农林大学生命科学学院　福州　350002)摘　要: 根际微生态作为土壤生态环境的热区, 以多种方式影响着植物的生长和代谢, 许多科学家将根系视为第二次绿色革命的关键。

丛枝菌根(arbuscular mycorrhizal, AM)是植物最普遍的菌根共生类别之一, 与陆地植物的进化史密不可分。

丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)与宿主植物根系形成的菌根共生体可改变植株根系形态、改善营养状况, 从而促进宿主植物的生长发育, 提高抗逆性及抗病性, 参与植物的许多生理代谢过程, 并通过对土壤结构及微生物群落结构的调节间接影响植物的生长。

本文简述了AMF 与植物、根际微生物和菌根辅助菌(mycorrhizae helper bacteria, MHB)的互作研究结果, 探讨了菌根共生对植株建立、竞争、维持生物多样性及其在地球环境生态中的重要作用。

尽管AMF 与植株共生已经表现出良好的生产效益, 但是大多数科学文献报道的研究都是在受控条件(生长室或温室、无菌基质)下进行的, 由于AMF 在自然环境中的响应可能会发生显著变化, 因此我们还需要在田间条件下评估AMF 的能力。

丛枝菌根真菌对植物生长及对废弃矿山修复的研究发布时间：2021-11-08T06:14:25.388Z 来源：《科学与技术》2021年6月第17期作者：李子辰[导读] 近几年来，丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhiza fungi, AMF）在草地植被和废弃矿山恢复重建中的应用受到广泛关注。

李子辰（河北建设集团安装工程有限公司河北保定 071000）摘要：近几年来，丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhiza fungi, AMF）在草地植被和废弃矿山恢复重建中的应用受到广泛关注。

AMF 与陆地上80%植物形成共生关系。

AMF从植物中获取自身所需要的能量，同时帮助植物吸收N、P等矿质营养元素，改善植物的品质，提高产量，修复矿区重金属污染物。

草地植物的生长时期的不同也会影响到AMF对其生长的作用。

本文重点从养分状况、植物修复矿区重金属污染角度综述AMF对草地植物生长的影响，并对未来的工作进行了展望。

旨在能够对未来草地的补播建植以及退化草地的恢复重建提供指导。

关键词：丛枝菌根真菌；废弃矿山、养分吸收、物候期、重金属菌根是真菌与植物根系形成的互惠共生体[1]，是自然界中一种普遍的植物共生现象。

丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhiza fungi, AMF)是一种内生的菌根真菌[1]，也是现存最古老的无性真核生物之一[2]。

大量研究表明，丛枝菌根真菌存在于生态系统的多种生境中，可以为植物生长提供高达80%的P，研究表明，AMF和植物的互惠共生是建立在营养物质互换的基础上：宿主植物通过光合作用向AMF提供菌丝和孢子生长所需要的碳和能量 [3]；与此同时，AMF帮助宿主植物吸收矿质养分，促进植物生长发育、提高植物抗逆性和适应性[4]。

与AMF 形成共生关系后，宿主植物分配给AMF自身4%—20%的碳水化合物和相当量的脂质，AMF将其所吸收的绝大部分矿质营养输送给宿主。

丛枝菌根真菌对重金属、稀土元素污染土壤生物修复研究一、内容简述本研究旨在探讨丛枝菌根真菌（AMF）在重金属和稀土元素污染土壤中的生物修复潜力。

通过实验室搭建的实验系统，研究了AMF对不同浓度重金属（如铅、镉、铬、镍）和稀土元素（如镧、铈、钇）的耐受性及其吸收机制。

实验结果显示，部分AMF菌株能有效富集和稳定重金属，降低其生态风险；AMF与稀土元素的螯合能力较弱，难以作为有效的修复手段。

为了进一步提高AMF对重金属和稀土元素的修复效率，我们进一步探讨了AMF与植物和化学修复技术的结合使用。

通过盆栽实验，发现接种AMF的污染土壤中，植物的生长受到明显促进，而稀土元素的生物有效性得到有效降低。

我们还在实验农田中进行了田间试验，验证了AMF植物联合体系在重金属和稀土元素污染土壤修复方面的实际效果。

本研究的发现为重金属和稀土元素污染土壤的生物修复提供了新的思路和方法，同时也揭示了AMF在土壤生态系统中独特的功能角色。

鉴于污染土壤的复杂性和差异性，进一步的研究仍需开展，以完善AMF在实际应用中的修复策略和技术参数。

1.1 研究背景与意义随着工业化的快速发展，土壤重金属和稀土元素的污染日益严重，对生态环境和人类健康构成了严重威胁。

寻求一种有效的、环保的土壤生物修复技术已成为当务之急。

而丛枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhizal Fungi，AMF）作为一种重要的生物修复微生物，受到了广泛的关注。

丛枝菌根真菌是一种广泛存在于自然界中的生物，其与植物根系形成共生体，共同吸收、利用和排泄养分，从而提高植物对养分的利用率。

研究发现丛枝菌根真菌对重金属、稀土元素等有害物质具有较高的耐受性和富集能力，可以作为一种生物修复材料用于土壤污染修复。

目前关于丛枝菌根真菌对重金属、稀土元素污染土壤生物修复的研究仍存在许多未知领域和挑战，如丛枝菌根真菌与植物的共生机制、菌剂制备方法、实际应用效果等。

本研究旨在探讨丛枝菌根真菌对重金属、稀土元素污染土壤的生物修复效果及机制，通过优化菌剂制备工艺、提高植物修复效果等措施，为土壤污染治理提供新思路和方法。

丛枝菌根真菌—植物对石油污染土壤修复实验研究摘要：石油开采一方面促进我国国民经济发展，另一方面石油污染土壤现象日益严重，给区域人们身体健康带来危害，因此采取有效措施解决石油污染土壤问题迫在眉睫。

丛植菌根真菌，能帮助植物更好的吸收矿质元素，在提高植物的抗逆性、抗病性，改善植物根际微环境、缓解重金属危害植物上有着十分重要的意义。

该文就此在分析丛枝菌根修复技术基础上，重点研究了丛枝菌根真菌—植物对石油污染土壤修复的实验，效果显著，值得进一步推广。

关键词：丛枝菌根真菌—植物石油污染土壤修复实验近年来石油土壤污染在石油大力开采的形势下越来越严重，给区域人们身体健康造成威胁，因此解决石油污染土壤问题，恢复生态环境成为当下急需解决的重要课题。

丛枝菌根作为土壤真菌和植物根系的共生体，在减轻污染物对植物的伤害、提高植物的抗病性和抗逆性、降解污染物中有着至关重要的作用。

由于不同植物对石油环境适应程度不同，所以要根据石油污染土壤实际情况选取不同的植物。

该文选取玉米为接种植物，两种不同的丛枝菌根真菌接种，模拟典型的石油污染土壤进行实验。

根据实验筛选出不同石油污染土壤程度下的优质菌根真菌，以便更好的修复石油污染土壤。

1 丛枝菌根真菌修复技术发展现状丛枝菌根是土壤真菌和高等植物根系的共生体，可以有效改善植物根际微环境，增强土壤生物活性，降解土壤石油污染物，从而修复石油污染土壤。

目前关于丛枝菌根真菌—植物修复技术主要集中在重金属污染、矿山复耕等方面，并取得一定的成就，如Sylvia等人将丛枝菌根真菌接种到滨海燕麦草上，提高了该植物的成活率。

基于此国内外学者开始将目光移到丛枝菌根真菌—植物在石油污染土壤上，如耿春女等人在研究丛枝菌根真菌对石油污染土壤修复作用时发现：丛枝菌根真菌的孢子能很好的在石油污染土壤中生存，且在石油污染物浓度为10000mg/kg时其修复率可达到82.86%，然后进一步将丛枝菌根真菌与G.geospora，G.mosseae接种，能极大的提高柴油的降解率。

河南农业2019年第5期（上）ZHI WU BAO HU植物保护AMF能够与宿主植物形成菌根共生体，并通过菌丝更为有效地获取宿主植物根际的矿质营养，特别是改善植物磷营养状况，进而促进植物从土壤中吸收水分，促进植物生长发育，提高植物竞争力，提高植物抗逆性。

一、丛枝菌根的发病率和病情指数都比对照有显著下降，其中，最低的处理（G． etuicatum）分别降低了47.8%和56.6%。

在皮棉产量方面，两种处理下的产量比对照都有显著增加，分别增长了48.0%和13.6%。

两种处理的丛枝菌根侵染情况表现出与产量的正相关关系 。

二、丛枝菌根在植物修复重金属污染土壤中的应用由于日趋增加的环境污染，相当一部分农业土壤不同程度的累积了过量的重金属和类重金属元素。

重金属可通过生物体的富集，然后污染的胁迫性。

在重金属污染情况下，AM真菌能够影响植物对重金属的吸收和转换，从而减轻重金属对植物的毒害作用，在重金属污染的土壤中，植物修复有着极大的潜力 。

AM真菌能够有效地促进污染物的降解和转化，从而修复受污染的环境 。

三、丛枝菌根真菌对植物抗旱性的影响我国大部分地区处于干旱半干旱状态，发展节水农业势在必行。

通过菌根来提高植物的抗旱性成为一种重要手段。

近年来，越来越多玉米较NM植绿叶面积，而NM植株也经NM植株具有主植物的抗逆增强宿主植物力，至少应该包括两个方面：一方面，在宿主遭胁迫时，AM能迅速启动宿主的胁迫反应系统；另一方面，AM真菌合成了能够抵抗胁迫的化学或生物物质。

现在尚不清楚AM真菌如何激活宿主的胁迫反应系统，也不知道是否有其他机制参与了AM真菌与宿主植物的相互作用，但可以肯定是丛枝菌根可以扩大宿主的吸收面积，改善宿主的营养状况。

因此，丛枝菌根有利于增强宿主植物抗逆性的作用是由物理、化学、生物以及细胞的综合作用导致的，似乎更符合实际。

浙江柑橘DOI DOI：：1010..1390613906/ki.zjgj./ki.zjgj.10091009--05840584..20212021..0303..001长期施肥对丛枝菌根真菌的影响研究进展高伟勤王鹏*（浙江省柑橘研究所台州318026）收稿日期收稿日期：：20212021--0606--27基金项目基金项目：：浙江省自然科学基金（LY LY1919C C 150001）通讯作者通讯作者：：王鹏王鹏，，男，（19811981--），副研究员副研究员，，主要从事柑橘逆境管理与果实品质形成的研究主要从事柑橘逆境管理与果实品质形成的研究。

peter-wang E-mail:peter-wang8181@@.丛枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi,AMF ）作为土壤中的一类有益微生物，其菌丝体可以侵入陆地上90%以上植物根系细胞组织内部，在皮层细胞中产生泡囊、丛枝等结构，与其形成共生体——丛枝菌根（Arbuscular mycorrhizas ，AM ）。

植物将部分光合产物以碳源的形式输送给AM 真菌，而AM 真菌借助其发达的菌丝网以及菌丝桥结构为植物吸收并提供更多的水分和养分，同时还能提高寄主植物对环境胁迫的抗逆性[1]，即AM 真菌与寄主植物形成一种互惠共生的关系。

菌根是大多数高等植物进行营养吸收必需利用的方式[2]，实际上，菌根的生态系统功能已被广泛认可，其在营养元素循环、土壤碳固持以及生态系统稳定性等方面都起到了极其重要的作用[3]。

AM 真菌通常被认为在低投入或有机农业中具有重要作用[4]，而高投入和精细化的农业管理水平往往会导致AM 真菌类群的丰富度和多样性水平被降低，进一步阻碍了AM 真菌的发育[5,6]。

迄今为止，施肥处理对AM 真菌发育的研究被逐步开展，不同施肥处理与用量对AM 真菌的影响有显著的差异。

本文从农业生产中常用的氮肥、磷肥、无机肥及有机肥角度，归纳总结了不同施肥处理对AM 真菌的及其多样性的影响，以期为土壤AM 真菌对肥料投入的响应研究及利用菌根生物技术修复受损土壤生态系统提供理论依据。

第４４卷第７期２０２４年４月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．４４，Ｎｏ．７Ａｐｒ．，２０２４基金项目：国家自然科学基金项目（３２３７１５９５）；福建省自然科学基金项目（２０２２Ｊ０２０２５）收稿日期：２０２３⁃０１⁃１２；㊀㊀网络出版日期：２０２４⁃０１⁃１２∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｚｈｅｎｇｙ＠ｆｊｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎＤＯＩ：１０．２０１０３／ｊ．ｓｔｘｂ．２０２３０１１２００８１杨浩，史加勉，郑勇．菌根真菌影响森林生态系统碳循环研究进展．生态学报，２０２４，４４（７）：２７３４⁃２７４４．ＹａｎｇＨ，ＳｈｉＪＭ，ＺｈｅｎｇＹ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇａｌｉｍｐａｃｔｓｏｎｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｉｎｇｉｎｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２４，４４（７）：２７３４⁃２７４４．菌根真菌影响森林生态系统碳循环研究进展杨㊀浩１，史加勉１，郑㊀勇１，２，∗１福建师范大学湿润亚热带生态⁃地理过程教育部重点实验室，福州㊀３５０１１７２福建三明森林生态系统国家野外科学观测研究站，三明㊀３６５００２摘要：森林生态系统在全球碳（Ｃ）储量中占据极为重要的地位㊂菌根真菌广泛存在于森林生态系统中，在森林生态系统Ｃ循环过程中发挥重要的作用㊂阐述了不同菌根类型真菌在森林生态系统Ｃ循环过程中的功能，对比了温带／北方森林与热带／亚热带森林中菌根真菌介导的Ｃ循环研究方面新近取得的研究结果㊂发现温带和北方森林的外生菌根（ＥｃＭ）植物对地上生物量Ｃ的贡献相对较小，然而是地下Ｃ储量的主要贡献者；以丛枝菌根（ＡＭ）共生为主的热带／亚热带森林地表生物量占比较高，表明ＡＭ植被对热带／亚热带森林地上生物量Ｃ的贡献相对较大㊂我们还就全球变化背景下，菌根真菌及其介导的森林生态系统Ｃ汇功能，以及不同菌根类型树种影响Ｃ循环的机制等进行了总结㊂菌根真菌通过影响凋落物分解㊁土壤有机质形成及地下根系生物量，进而影响整个森林生态系统的Ｃ循环功能㊂菌根介导的森林Ｃ循环过程很大程度上取决于（优势）树木的菌根类型和森林土壤中菌根真菌的群落结构㊂最后指出了当前研究存在的主要问题以及未来研究展望㊂本文旨在明确菌根真菌在森林生态系统Ｃ循环转化过程中的重要生态功能，有助于准确地评估森林生态系统Ｃ汇现状，为应对全球变化等提供重要的依据㊂关键词：菌根真菌；森林生态系统；碳循环；全球变化；树种Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇａｌｉｍｐａｃｔｓｏｎｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｉｎｇｉｎｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ㊀ＹＡＮＧＨａｏ１，ＳＨＩＪｉａｍｉａｎ１，ＺＨＥＮＧＹｏｎｇ１，２，∗１ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｆｏｒＨｕｍｉｄＳｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＥｃｏ⁃ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌＰｒｏｃｅｓｓｅｓｏｆｔｈｅＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，ＦｕｊｉａｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｕｚｈｏｕ３５０１１７，Ｃｈｉｎａ２ＳａｎｍｉｎｇＦｏｒｅｓｔＥｃｏｓｙｓｔｅｍＮａｔｉｏｎａｌＯｂｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄＲｅｓｅａｒｃｈＳｔａｔｉｏｎ，Ｓａｎｍｉｎｇ３６５００２，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｐｌａｙａｎｅｘｔｒｅｍｅｌｙｖｉｔａｌｒｏｌｅｉｎｔｈｅｇｌｏｂａｌｃａｒｂｏｎ（Ｃ）ｓｔｏｒａｇｅ．ＭｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉａｒｅｕｂｉｑｕｉｔｏｕｓｉｎｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓａｎｄｈａｖｅｃｒｕｃｉａｌｅｆｆｅｃｔｓｏｎＣｃｙｃｌｉｎｇ．ＨｅｒｅｗｅｒｅｖｉｅｗｅｄｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｙｐｅｓｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｄｒｉｖｉｎｇｔｈｅＣｃｙｃｌｅｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．Ｆｉｒｓｔ，ｗｅｂｒｉｅｆｌｙｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎｓｏｆｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓａｎｄｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ．ＷｅａｌｓｏｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｒｅｃｅｎｔｓｔｕｄｉｅｓｏｎＣｃｙｃｌｉｎｇｄｒｉｖｅｎｂｙｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｉｎｔｅｍｐｅｒａｔｅａｎｄｂｏｒｅａｌｆｏｒｅｓｔｓ，ａｓｗｅｌｌａｓｔｒｏｐｉｃａｌ／ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｓ．Ｉｔｉｓｆｏｕｎｄｔｈａｔｅｃｔｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ（ＥｃＭ）ｐｌａｎｔｓｉｎｔｅｍｐｅｒａｔｅａｎｄｂｏｒｅａｌｆｏｒｅｓｔｓｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄｌｅｓｓｔｏａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓＣｂｕｔｔｈｅｙｗｅｒｅｍａｊｏｒｃｏｎｔｒｉｂｕｔｏｒｔｏｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄＣｓｔｏｃｋｓ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔｔｈｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＥｃＭｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｏａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓＣｉｓｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｓｍａｌｌ，ｗｈｉｌｅｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄＣｓｔｏｃｋｓｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆＥｃＭｐｌａｎｔｂｉｏｍａｓｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ（ＡＭ）ｆｕｎｇｉｄｏｍｉｎａｔｅｄｉｎｔｒｏｐｉｃａｌａｎｄｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｓａｎｄｈａｄｈｉｇｈｅｒａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｉｎｔｈｅｓｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔｔｈｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＡＭｆｕｎｇｉａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃＣａｎｄＮｐｏｏｌｓｍａｙｅｖｅｎｅｘｃｅｅｄｔｈｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓ．Ｂｅｓｉｄｅｓ，ｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｆａｃｔｏｒｓｓｕｃｈａｓａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃＣＯ２ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ，Ｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｌａｎｄｕｓｅｃｈａｎｇｅ，ｗａｒｍｉｎｇ，ａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｗｅｒｅｐｏｔｅｎｔｉａｌｌｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｆａｃｔｏｒｓａｆｆｅｃｔｉｎｇｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉａｎｄｔｈｅｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｒｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆＣｉｎｂｏｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｅ／ｂｏｒｅａｌｆｏｒｅｓｔｓａｎｄｔｒｏｐｉｃａｌ／ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｂｉｏｍｅｓ．Ｔｈｅｎ，ｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｕｓ⁃ｍｅｄｉａｔｅｄＣｓｉｎｋｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｆｏｒｅｓｔｓ，ａｎｄｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｔｈｅＣｃｙｃｌｅｗｅｒｅｅｍｐｈａｓｉｚｅｄｉｎｔｈｉｓｒｅｖｉｅｗ．Ｉｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，ｔｈｅｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｒｅｇｕｌａｔｅｄＣｃｙｃｌｉｎｇｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｗｈｏｌｅｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｂｙａｆｆｅｃｔｉｎｇｔｈｅｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｌｉｔｔｅｒ，ｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒａｎｄｔｈｅｔｕｒｎｏｖｅｒｏｆｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ．Ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙ，ＥｃＭｆｕｎｇｉｈａｄａｎａｄｖａｎｔａｇｅｏｖｅｒｆｒｅｅ⁃ｌｉｖｉｎｇｆｕｎｇｉｉｎｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｆｏｒｔｈｅｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｄｉｆｆｉｃｕｌｔｌｉｔｔｅｒ，ａｎｄｔｈｅＧａｒｇｉｌｅｆｆｅｃｔｏｃｃｕｒｒｅｄｏｎｌｙｉｎｆｏｒｅｓｔｓｄｏｍｉｎａｔｅｄｂｙｄｉｆｆｉｃｕｌｔｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ，ｗｈｉｌｅＡＭｆｕｎｇｉｗｅｒｅｕｎａｂｌｅｔｏｄｉｒｅｃｔｌｙｕｔｉｌｉｚｅｏｒｇａｎｉｃｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎｔｈｅｓｏｉｌ，ｂｕｔｐｒｅｆｅｒｒｅｄｔｏｕｔｉｌｉｚｅ＂ｉｎｏｒｇａｎｉｃ＂ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｒｏｌｅｓｉｎｆｏｒｅｓｔＣｃｙｃｌｅｌａｒｇｅｌｙｄｅｐｅｎｄｅｄｏｎｔｈｅｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｔｙｐｅｏｆｔｈｅ（ｄｏｍｉｎａｎｔ）ｔｒｅｅｓａｎｄｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｆｏｒｅｓｔｓｏｉｌｓ，ｂｅｃａｕｓｅｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｔｙｐｅｏｆｔｈｅｔｒｅｅｓｈａｄｔｈｅｄｉｒｅｃｔｏｒｉｎｄｉｒｅｃｔｅｆｆｅｃｔｓｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｒｏｄｕｃｔａｌｌｏｃａｔｉｏｎａｃｒｏｓｓｈｏｓｔｐｌａｎｔｓ，ａｓｗｅｌｌａｓｔｈｅｎｕｍｂｅｒａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｅｘｔｒａｒａｄｉｃａｌｍｙｃｅｌｉｕｍａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｃａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｅｓ．Ｗｅａｌｓｏｐｒｏｐｏｓｅｄｓｏｍｅｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓｉｎｔｅｒｍｓｏｆｅｓｔａｂｌｉｓｈｉｎｇｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄｆｉｅｌｄｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｐｌａｔｆｏｒｍ，ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｃｕｔｔｉｎｇ⁃ｅｄｇｅｍｅｔｈｏｄｓｏｒｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ，ａｎｄｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｉｎｇｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｌｏｂａｌｃｈａｎｇｅｓｏｎｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉａｎｄｆｏｒｅｓｔｓｏｉｌＣｓｉｎｋｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｆｕｔｕｒｅ．Ｔｈｉｓｍｉｎｉ⁃ｒｅｖｉｅｗｈｉｇｈｌｉｇｈｔｓｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔＣｃｙｃｌｉｎｇｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｗｈｉｃｈｍａｙｐｒｏｖｉｄｅｋｅｙｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｆｏｒｐｒｏｍｏｔｉｎｇｔｈｅｓｏｉｌｃｌｉｍａｔｅｍｉｔｉｇａｔｉｏｎｉｎｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ；ｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ；ｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｉｎｇ；ｇｌｏｂａｌｃｈａｎｇｅ；ｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓ１㊀森林生态系统与碳（Ｃ）循环森林是地球上最大㊁最重要的生态系统之一，覆盖面积超过４０００万平方公里，约占地球陆地总面积的３０％［１］，是全球生物多样性的重要栖息地㊂森林生态系统提供多种关键的生态功能，如增加碳（Ｃ）固持㊁保护土壤以及提供木材资源等［２ ３］㊂由于森林土壤中含有大量的有机质，因此森林发挥着极其重要的Ｃ汇功能㊂例如，温带和北方森林每公顷土壤平均每年分别接收１２．６２５ＴｇＣ和５．６５２ＴｇＣ的凋落物［４］；而热带和亚热带森林约占世界森林Ｃ汇总量的７０％［３］㊂除了调节气候㊁保持水土㊁维持生物多样性等常规的生态功能，森林通过消纳大气中的二氧化碳（ＣＯ２），进而减缓温室效应，这在人口密度较高的热带和亚热带地区尤为重要［５］㊂在森林生态系统中，涉及元素周转和有机物分解等生态过程，均与植物及其相关的微生物组（ｍｉｃｒｏｂｉｏｍｅ）有着密不可分的联系㊂地下菌根是植物根系与土壤真菌形成的互惠共生体，真菌帮助植物获取养分和水分，而植物为真菌提供碳水化合物［６］㊂根据形态学差异，菌根可分为七种主要的类型，其中丛枝菌根（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，ＡＭ）和外生菌根（ｅｃｔｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，ＥｃＭ）是分布最广泛的两种菌根类型［７］㊂在森林生态系统中，几乎所有树木其根系都能与土壤真菌形成ＡＭ或ＥｃＭ，进而调节森林土壤Ｃ㊁氮（Ｎ）㊁磷（Ｐ）等元素循环过程㊂研究表明，土壤Ｃ储量与菌根真菌类型密切相关㊂例如，Ａｖｅｒｉｌｌ等［８］指出，相较于ＡＭ树种为主的森林，ＥｃＭ和欧石楠菌根（ＥｒＭ）树种为主的森林每单位Ｎ土壤中容纳的Ｃ要高７０％，主要由于后者可以产生Ｎ降解酶系，使得有机Ｎ源可以更多地被真菌和宿主吸收利用，相对而言，土壤中起分解作用的腐生性真菌可利用的Ｎ源减少，因此土壤有机质分解受限，土壤Ｃ更多地被土壤所固持㊂Ｊｏ等［９］的研究发现，ＡＭ树种多度增加时，总体上加速了土壤养分的周转，进而影响森林生产力㊁生态系统Ｃ和养分保持，即ＡＭ植物主导的森林其养分循环加速㊂也有研究通过田间和盆栽实验，发现植物在接种ＡＭ真菌后产生的球囊霉素相关土壤蛋白（ＧＲＳＰ）可以提高土壤团聚体稳定性参数［１０ １１］㊂Ｔｅｒｒｅｒ等［１２］发现，大气ＣＯ２浓度升高（ｅＣＯ２）时，植物和土壤在Ｃ贮存方面存在权衡关系：当植物地上生物量在ｅＣＯ２条件下增加时，土壤有机Ｃ储量却会下降㊂值得注意的是，与ＡＭ森林相比，ＥｃＭ森林在ｅＣＯ２的影响之下，植物对Ｎ吸收更多，土壤有机质（ＳＯＭ）分解作用更强，导致土壤释放更多的Ｃ，反倒不利于土壤Ｃ固持㊂因此综合来看，ＡＭ森林和ＥｃＭ森林究竟谁可以更多地固持Ｃ，目前尚无定论㊂为了深入理解和梳理森林中菌根真菌及其在Ｃ循环功能方面的研究进展，本文概述了温带（或北方）森５３７２㊀７期㊀㊀㊀杨浩㊀等：菌根真菌影响森林生态系统碳循环研究进展㊀６３７２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４４卷㊀林以及热带和亚热带森林中菌根真菌在土壤Ｃ的稳定㊁分解㊁积累方面的影响㊁作用机制及其对全球变化的响应，并对该研究领域可能存在的主要问题与今后的研究重点进行展望㊂２㊀温带／北方森林中的菌根真菌与Ｃ循环温带森林和北方（寒带）森林生态系统主要分布在亚洲北部㊁欧洲大部及北美洲北部㊂在全球范围内，北方森林覆盖了约１１％的陆地表面积［１３］，其中土壤的Ｃ储量达到整个森林Ｃ储量的１６％［１４］㊂地上植物凋落物的质量和分解速率被认为是ＳＯＭ长期积累的决定因素㊂大量光合固定的Ｃ直接作用于地下根系及其相关微生物［１５］，可能对土壤Ｃ的吸存产生重要影响［１６ １７］㊂因此从菌根真菌角度去探究地下Ｃ的去向及其固存速率的影响因素，对于预测温带森林和北方森林生态系统中土壤Ｃ储量在应对森林管理策略改变及全球气候变化时如何响应至关重要㊂２．１㊀温带／北方森林生态系统菌根真菌对Ｃ贮存的影响温带／北方森林是以ＥｃＭ树种为主要植被的森林生态系统（图１），但其地上生物量Ｃ总量仅占森林生态系统总生物量的２１％，表明ＥｃＭ植被对地上生物量Ｃ的贡献相对较小㊂相反，地下Ｃ储量与ＥｃＭ植物生物量的比例呈正相关㊂Ｐｈｉｌｌｉｐｓ等［１８］认为这些地区之所以拥有大量地下Ｃ储量主要是由于树木根系向菌根真菌提供了大量的Ｃ，进一步强调了菌根分解过程相对缓慢，森林地下Ｃ储量占主导㊂也就是，菌根共生体占温带（北方）森林地下Ｃ的很大一部分㊂森林中的优势植物物种将相当大比例的地下Ｃ分配给菌根共生体，这些共生体代表了ＳＯＭ总库中大量的Ｃ输入［１９ ２１］㊂事实上，北方森林腐殖质层中积累的Ｃ至少有一半来自根系输入，而不是地上植物凋落物输入［２２］㊂土壤真菌可以促进宿主植物通过光合作用固定更多的大气ＣＯ２㊂随后在植物的根际，一部分Ｃ转移至菌根真菌，用于菌根真菌的生长和菌丝等组织发育，一旦这些菌丝死亡，其组织中的Ｃ可迅速被其它土壤微生物所分解，或者保存在土壤中多年，甚至数十年［２３］㊂菌根相关的Ｃ保留在土壤中的时间越长，对土壤Ｃ封存的可能贡献就越大㊂长期的森林演替和随之而来的腐殖质积累与菌根真菌群落的系统发育及形态变化是一致的㊂与根相关的子囊菌门真菌通常能促进来自菌丝体的有机Ｃ和Ｎ的生化稳定，某些形成线状菌根的真菌在演替早期的多度较高，这意味着菌根真菌能从新近产生的真菌菌丝和旧的腐殖质中都能有效地回收Ｎ和Ｃ［２４］㊂基于上述研究结果，我们可以发现，菌根真菌在北方或温带森林生态系统Ｃ汇方面的确起着至关重要的作用，而全球气候变化对真菌群落有着复杂的影响，从而将影响全球Ｃ元素的生物地球化学循环［２５］㊂２．２㊀全球变化对温带／北方森林生态系统菌根真菌和Ｃ库的影响揭示全球变化因子对森林生态系统Ｃ存贮或分解的影响及相关机制至关重要㊂近年来，已经陆续有研究表明大气ＣＯ２富集［２６ ２７］㊁Ｎ沉降［２８ ２９］㊁土地利用变化［３０ ３１］和温室效应［３２ ３３］以及干旱［３４ ３５］等气候变化因子，是潜在影响森林生态系统Ｃ稳定或分解的重要因素㊂例如，随着大气ＣＯ２浓度的升高，菌根真菌可能会从土壤中活体或已死亡的菌丝生物量中吸收更多的Ｃ，从而对化石燃料燃烧和森林砍伐造成的大气ＣＯ２浓度上升起到了缓解作用㊂另一方面，大气Ｎ沉降可能增加真菌组织的周转速率，并消除ＣＯ２对菌丝生物量的影响从而导致菌丝中的Ｃ储量下降㊂ＡＭ真菌和ＥｃＭ真菌的群落组成随着ＣＯ２或Ｎ的增加而变化，菌根的生长速度和菌丝质量不同，且不同的植物物种组合可能会对菌根生物量㊁存续时间或分解速率产生综合的影响（图１）［３６］㊂Ｈａｎｓｏｎ等［３７］认为，在全球变化背景下，较高的真菌多样性可能是维持森林生态系统稳定的必要条件㊂氮富集显著影响森林土壤中真菌的多样性及其Ｃ汇功能，例如向北方森林生态系统施加过量Ｎ时，地下Ｃ通量显著减少［３８］㊂Ｐｈｉｌｌｉｐｓ等［１８］研究发现，随着大气ＣＯ２浓度升高，来自根系的Ｃ其分解速率加快，相当程度上抵消了地下Ｃ输入的增加㊂Ｃｌｅｍｍｅｎｓｅｎ等［２２］研究发现北方森林生态系统长期演替时，菌根的Ｎ循环受到负面影响，从而导致植被养分受限和组成发生变化［３９ ４０］㊂在全球变化背景下，增温导致的森林土壤变暖会对土壤呼吸产生促进作用，研究发现增温条件下ＥｃＭ真菌对土壤呼吸有显著影响［４１］，且增温导致的植物对ＥｃＭ真菌Ｃ分配的变化可能会改变ＥｃＭ真菌与自由生活的分解者之间竞争相互作用的强度［２２，４２］㊂例如，Ｍｏｒｒｉｓｏｎ等［４３］发现土壤增温增加了凋落物中木质素的相对多度比例达２３％，提高了木质素分解酶的活性，抑制了纤维素分解酶的活性，且发现其中外生菌根的多度是对照的三倍㊂Ｊöｒｇｅｎｓｅｎ等［４４］针对北方森林的研究表明，施Ｎ增加了真菌生物量，促进了土壤Ｃ固持，但减少了ＥｃＭ真菌的数量，一定程度上破坏了该生态系统中有机质的营养循环㊂３㊀热带／亚热带森林中的菌根真菌与Ｃ循环热带和亚热带森林是全球森林生态系统中除了温带㊁北方森林之外的另一重要组成部分㊂热带森林分布在地球温暖㊁潮湿的赤道地区，占据了一条宽阔的区域带［４５］㊂该区域的植物主要以壳斗科㊁樟科㊁竹林与针叶林（如马尾松㊁杉木林）为主（图１）㊂在全球尺度上，热带和温带森林的Ｃ储量密度是相当的（２４２ｖｓ．２３９ＭｇＣｈｍ－２）㊂相对于温带或北方森林，热带／亚热带森林以生物量形式存储的Ｃ更多（达５６％），而仅有３２％储存在森林土壤中［３］㊂图１㊀不同类型森林生态系统中菌根真菌及其他微生物介导的土壤Ｃ循环的差异Ｆｉｇ．１㊀ＤｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｓｏｉｌＣｃｙｃｌｉｎｇｍｅｄｉａｔｅｄｂｙｆｕｎｇｉａｃｒｏｓｓｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ图中彩色矩形的大小代表其相应参数的大小或质量的高低，不同菌根真菌关于Ｎ循环的差异同时会造成其Ｃ循环的部分差异３．１㊀（亚）热带森林生态系统菌根真菌对Ｃ库的影响与温带（北方）森林类似，在热带和亚热带森林生态系统，菌根同样是影响Ｃ稳定或分解的重要因素㊂热带森林主要以ＡＭ树种为主（图１），热带森林地上生物量为１６２ＧＴ，占４４％，显著高于温带／北方森林的２１％，表明ＡＭ植被对热带森林地上生物量Ｃ的贡献相对较大［２５］㊂Ｒｉｌｌｉｇ等（２００４）的研究表明，ＡＭ真菌通过菌丝产生的糖蛋白对ＳＯＭ的贡献不容被忽视，表明那些非源于凋落物的菌根真菌相关的Ｃ对土壤有机Ｃ库和Ｎ库的贡献甚至可能超过土壤微生物生物量的贡献［４６］㊂Ｂｅｒｅａｕ等［４７］的研究发现，在水分充足条件下，菌根定殖可以提高宿主植物净光合作用㊁生长速率和Ｐ的吸收，而当土壤湿度到达某一阈值，菌根共生降低了双柱苏木（Ｄｉｃｏｒｙｎｉａｇｕｉａｎｅｎｓｉｓ）植物幼苗的Ｃ的吸收，这可能与植物和菌根真菌在低光照强度下的Ｃ分配竞争有关㊂另有研究发现，ＡＭ真菌的根外菌丝是湿润热带森林土壤ＣＯ２的主要释放源，表明ＡＭ真菌根外菌丝是Ｃ从热带森林树木到大气的重要途径，通过它们的高呼吸速率将植物来源的Ｃ迅速释放到大气［４８］㊂在热带森林中，尽管ＡＭ真菌其菌丝本身对有机质矿化的促进作用有限，但它们可作为重要通道将Ｃ传递给其他土壤微生物［４９］㊂近期的研究发现，在亚热带落叶和常绿阔叶林中，ＡＭ树种比ＥｃＭ树种具有更强的降解可溶性有机碳（ＤＯＣ）的能力，但ＡＭ和ＥｃＭ两种常绿针叶树其凋落物中ＤＯＣ的生物降解速率无显著差异［５０］㊂总而言７３７２㊀７期㊀㊀㊀杨浩㊀等：菌根真菌影响森林生态系统碳循环研究进展㊀８３７２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４４卷㊀之，研究菌根真菌与植物之间的相互作用，厘清菌根介导Ｃ元素固定或分解的机理，是目前生态学较为热门和必要的研究课题㊂３．２㊀全球变化对热带／亚热带森林中菌根真菌及其Ｃ库的影响全球变化对热带㊁亚热带森林中的菌根真菌的影响不尽相同㊂例如，在热带森林生态系统，对于土壤真菌群落的影响，降水可能是比植物多样性或土壤养分更重要的因素，土壤中菌根真菌类群数量随年均降水量的增加而显著增加［５１］㊂此外从全球尺度来看，大气Ｎ沉降或施氮肥可能会降低ＥｃＭ真菌的生物多样性，改变ＥｃＭ真菌的群落组成［５２］㊂Ｖｉｎｃｅｎｔ和Ｄｅｃｌｅｒｃｋ［５３］研究了全球变化对ＥｃＭ真菌可能产生的影响，认为ｅＣＯ２可能会增加树木的Ｃ固存，最终导致ＥｃＭ真菌的菌丝生物量㊁群落组成发生变化，最终对ｅＣＯ２产生正反馈㊂ＥｃＭ真菌对增温或全球变暖的响应相对微弱，而且是以种水平产生特异性差异的，其可能是通过改变养分循环，从而影响整个生态系统［５４］㊂比较而言，ＥｃＭ森林对全球气候变化的适应能力更强，而ＡＭ森林可能对全球气候变化相对更为敏感［５５］㊂例如，Ｍａｉｔｒａ等［５６］发现在亚热带森林中，虽然干旱不会对土壤和根系中ＡＭ真菌ＯＴＵ丰富度有显著影响，但是干旱会显著降低ＡＭ真菌根外菌丝密度㊁孢子密度和根侵染率㊂同样，热带森林的ＡＭ真菌对Ｎ输入的响应都表现为根侵染率㊁孢子密度和根外菌丝长度的强烈下降［５７］㊂全球气候变化背景下，ＡＭ和ＥｃＭ真菌群落的响应变化，会进一步影响森林Ｃ循环相关功能㊂Ａｖｅｒｉｌｌ等［２８］预测：①生态系统的无机Ｎ输入将有利于ＡＭ相关的树种，而不利于ＥｃＭ相关的树种；②无机氮输入导致的森林中ＥｃＭ真菌的下降将减少森林生物群落的地下Ｃ储存能力㊂Ｔｒｅｓｅｄｅｒ［５８］提倡在地球系统模型中更详细地纳入ＡＭ真菌，以改进我们对全球气候变化背景下的森林Ｃ储量的预测㊂总而言之，全球变化对于森林Ｃ循环有着复杂的影响，这就需要我们对其中真菌介导的森林Ｃ汇功能进行机理分析㊂４㊀菌根真菌驱动森林生态系统Ｃ循环功能的机制４．１㊀菌根真菌与森林地下Ｃ的关系凋落物的分解与森林生态系统Ｃ汇潜力有着直接的关系㊂早期研究认为，凋落物的分解速率一般是由气候㊁基质质量及其化学性质所决定［５９ ６０］㊂后来研究发现，微生物群落组成也是影响凋落物分解的重要因素［６１ ６３］㊂例如，基于 养分竞争假说 的加吉尔效应（Ｇａｄｇｉｌｅｆｆｅｃｔ）认为，土壤中的菌根真菌与其他微生物都需要可利用养分以供应自身的生长和繁殖，两者的竞争关系导致了其他微生物的Ｎ限制，从而抑制了ＳＯＭ的分解㊂Ｓｍｉｔｈ和Ｗａｎ［６４］应用资源比率理论（Ｒｅｓｏｕｒｃｅ⁃ｒａｔｉｏｔｈｅｏｒｙ）评估了真菌对不同形式有机Ｎ的竞争是否会影响凋落物的分解，结果发现ＥｃＭ真菌相比于自由腐生真菌，在分解那些难分解凋落物时存在养分竞争方面的优势，只有在那些难分解有机物占主导的森林中，才会产生加吉尔效应［６５ ６６］㊂虽然ＥｃＭ真菌并不总是限制凋落物的分解，但ＥｃＭ对Ｎ的吸收往往增加凋落物的碳氮比（Ｃ／Ｎ），这就间接地增大了凋落物的分解难度㊂因此，在ＥｃＭ植物占主导的森林生态系统中，由于土壤Ｃ／Ｎ相对更高，加吉尔效应对土壤有机质分解的抑制作用可能比先前预测的更大㊂ＳＯＭ的形成与凋落物分解亦息息相关㊂Ｃｏｔｒｕｆｏ等［６７］提出的 微生物效率－基质稳定（ｍｉｃｒｏｂｉａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ－ｍａｔｒｉｘｓｔａｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ）假说 认为，不稳定的植物成分能被微生物更有效地利用，因此它们是微生物残体Ｃ的主要来源，这些通过微生物分解的产物通过促进聚集作用㊁与矿物土壤基质的强化学键结合作用等，成为稳定型ＳＯＭ的主要前体㊂此外，ＳＯＭ的形成还与凋落物质量㊁Ｃ饱和状态等有直接的联系［６８］㊂不同树种及其菌根类型对于土壤Ｃ循环的影响存在显著差异㊂例如，有别于ＥｃＭ真菌，ＡＭ真菌无法直接利用土壤中的有机养分，而是偏向于利用 无机 营养模式，具有更快的有机质周转速率［６９］㊂另有 缓慢分解（ｓｌｏｗｄｅｃａｙ）假说 指出，ＥｃＭ真菌系统中的营养循环相对封闭，凋落物分解速率更慢，因而植物源有机Ｃ在土壤中的积累相对容易［７０ ７１］㊂上述的 资源比率理论 和 微生物效率－基质稳定 两种假说都存在于森林生态系统中，它们共同说明了有机Ｃ在表层土壤中的分解速率，但对深层土壤中有机Ｃ的储存可能有着不同的影响［７２］㊂地下植物Ｃ输入主要通过根系⁃真菌途径进入土壤㊂真菌是主要的分解者以及森林生态系统中微生物源ＳＯＭ的主要贡献者之一［７３］㊂ＥｃＭ真菌是地下植物Ｃ的关键影响因素，高达３５％的净初级产量通过宿主根系分配给ＥｃＭ［７４］㊂地上植物凋落物被认为是ＥｃＭ的重要营养来源，特别是Ｎ元素影响它们的多度和群落组成［２３，７５］㊂Ｗｈａｌｅｎ等［７６］的研究指出，根系相比于凋落物对土壤中真菌群落生物量㊁活性以及群落组成等影响更大㊂去除根系后，土壤微生物总生物量㊁土壤Ｃ储量显著减少，并且显著降低了土壤真菌群落中特定类群的相对多度，例如ＥｃＭ真菌中的Ｒｕｓｓｕｌａ以及病原菌和腐生菌中的Ａｓｃｏｍｙｃｏｔａ，同时根系去除会降低真菌的多度和群落构建的速度㊂４．２㊀不同菌根类型树种对于土壤Ｃ循环的影响机制一般认为，森林土壤总Ｃ主要来自地上植物凋落物输入和地下根际输入，地上和地下两种输入途径对土壤Ｃ的贡献因森林生态系统类型而异㊂研究发现，北方森林表土腐殖质层累积的Ｃ主要来自地上植物凋落物输入以及腐生菌的分解作用，而更深层土累积的Ｃ来自于菌根真菌的贡献［２２］㊂然而，在温带森林生态系统中新近的研究发现，森林Ｃ汇功能还依赖于地上植被类型与地下的真菌类型㊂例如，研究表明处在不同演替阶段的森林生态系统其Ｃ汇潜力与森林土壤真菌多样性之间密切相关［２４］㊂在森林演替早期，地下ＥｃＭ真菌占优势，土壤固持的Ｃ较少㊂及至森林演替后期，地上植被变化且伴随地下ＥｒＭ真菌逐渐成为主导类群，其产生的黑化菌丝难以被分解，促进了腐殖质的形成，土壤Ｃ固持功能变得更强㊂此外，菌根真菌在ＳＯＭ的形成与稳定过程中起重要作用［７４］㊂一方面，菌根真菌可以通过直接的酶分解㊁化学氧化㊁以及供Ｃ方式促进其自身的异养生长，从而加速ＳＯＭ的降解；另一方面，菌根真菌会与自由生长的腐生微生物发生资源竞争关系，从而潜在地抑制ＳＯＭ的分解，导致更多土壤Ｃ的累积［７４］㊂菌根真菌在陆地生态系统中对土壤Ｃ循环的影响主要有以下三种方式：①通过导管（ｃｏｎｄｕｉｔ）形式把植物光合作用固定的产物转运到土壤，从而增加植物⁃土壤途径的Ｃ输入［４９，７７ ７８］；②菌根共生体本身生物量对土壤中有机Ｃ的贡献及其分泌土壤蛋白物质所发挥的Ｃ汇功能［７９ ８０］；③通过激发效应或控制土壤养分有效地调控土壤有机Ｃ的矿化［２３，６１，８１］㊂ＡＭ和ＥｃＭ无论是在形态上还是在生理功能上都存在明显差异，因此菌根介导的森林土壤Ｃ循环很大程度上取决于（优势）树木的菌根类型和森林土壤中菌根真菌的群落组成［８，８２］㊂树种菌根类型对于森林土壤Ｃ的影响主要有如下几个方面㊂首先，不同菌根类型的树种在对宿主植物光合产物分配方面存在差异㊂ＥｃＭ植物通常可分配更多的碳水化合物给菌根真菌［８３］，使得ＥｃＭ植物比ＡＭ植物通过菌根释放到土壤中的Ｃ更多㊂ＡＭ和ＥｃＭ两种共生体在生产力［８４ ８７］㊁菌根形成［８８］以及细根结构［８９ ９０］上都存在差异，这些差别影响到它们在地上生产力和地下Ｃ汇功能的贡献度㊂其次，不同菌根真菌产生的根外菌丝的数量及其功能存在差别㊂菌根真菌的根外菌丝是土壤中重要的Ｃ源，通常认为ＥｃＭ真菌产生的根外菌丝生物量要比ＡＭ真菌高出一个数量级［８２］，但是ＡＭ真菌具有更加丰富的宿主植物物种［９１］，可以形成不易分解的有机Ｃ，产生球囊霉素相关土壤蛋白［４６］等，使得ＡＭ真菌生物量同样是土壤有机Ｃ输入的重要组分㊂ＥｃＭ宿主凋落物比ＡＭ宿主凋落物的分解速率慢１倍以上［８６ ８７］，在以ＥｃＭ树种为优势树种的森林中会存在较多半分解的凋落物残体［８，６９］，其土壤表层会有更多凋落物Ｃ积累［９２］㊂Ｌｉｎ等［９３］通过盆栽试验，评价了活根和菌根真菌菌丝对其自身凋落物分解的相对影响，发现菌根真菌菌丝能显著降低凋落物质量损失，但以菌根类型对不同树种进行分类时，ＥｃＭ树种和ＡＭ菌树种的活根和菌根真菌对凋落物分解的影响差异不显著㊂第三，不同菌根类型树种影响土壤微生物的代谢活性㊂土壤中与微生物Ｃ和Ｎ转化相关的胞外酶如β⁃１，４⁃葡糖苷酶（ＢＧ）㊁β⁃Ｎ⁃乙酰⁃氨基葡糖苷酶（ＮＡＧ）活性以及微生物代谢熵（ｑＣＯ２，即单位微生物生物量的呼吸速率）在不同菌根类型森林生态系统中存在明显差异㊂例如，温带和亚热带ＡＭ树种占主导的森林生态系统其土壤ＢＧ酶活性显著高于ＥｃＭ树种占主导的森林［９４ ９５］，而不同菌根类型森林土壤ＮＡＧ酶活性显著不同［９６］㊂单位微生物生物量下土壤ＢＧ和ＮＡＧ酶活性表现为ＥｃＭ森林显著高于ＡＭ森林［９７］，说明在ＥｃＭ占主导的森林生态系统，微生物对土壤胞外酶的投资更大，并且微生物对于合成获取Ｎ的胞外酶的投资大于Ｃ９３７２㊀７期㊀㊀㊀杨浩㊀等：菌根真菌影响森林生态系统碳循环研究进展㊀０４７２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４４卷㊀相关胞外酶［９５，９７］㊂类似地，经微生物生物量标准化的ｑＣＯ２表现为ＥｃＭ森林显著高于ＡＭ森林［９５，９８］，表明在ＥｃＭ森林，土壤微生物的Ｃ利用效率更低［９９ １００］㊂因此，不同菌根树种主导的森林生态系统中，土壤微生物功能活性存在差异，会影响土壤养分状况以及共生树种的生长，随后土壤微生物和地上植物共同影响和驱动森林土壤Ｃ循环㊂５㊀存在的问题及未来研究展望菌根真菌作为森林生态系统地下最重要的微生物功能类群组分，是森林生态系统土壤Ｃ循环和贮存的关键影响因子㊂随着分子生物学技术的发展，人们已经对森林生态系统真菌组开展了较多的基础性研究，明确了真菌多样性和群落组成对于维系森林生态系统地上和地下有机物分解㊁Ｃ转化㊁Ｃ平衡方面的关键作用㊂然而，菌根真菌对森林Ｃ汇功能特别是土壤Ｃ库变化的影响机制和内在作用机理还缺乏系统深入的认知，建议未来的研究应重视如下几个方面：应加强基于野外长期控制实验的关于菌根类型对森林Ｃ汇功能实验研究㊂例如，作为世界上最大的生物多样性实验网络平台，ＴｒｅｅＤｉｖＮｅｔ（ｈｔｔｐｓ：／／ｔｒｅｅｄｉｖｎｅｔ．ｕｇｅｎｔ．ｂｅ／）目前汇聚了全球２９个实验，植树总数超过１２０万株；该平台致力于通过长期定位试验，研究树种多样性（包括菌根类型）与森林生态系统功能之间的关系㊂我们于２０２１年在福建上杭建立了 树种菌根类型与森林生态过程长期试验平台 ，拟开展亚热带森林典型ＡＭ和ＥｃＭ树种组合如何影响土壤生物多样性及森林Ｃ汇功能方面的研究㊂其次需要进一步发展菌根真菌多样性的研究方法与技术㊂例如在二代测序技术的基础上，有待三代测序技术其测序精度提高后，更广泛地应用于森林生态系统菌根真菌多样性的检测㊂三代测序在读长方面的优势，无疑将显著提高菌根真菌物种分子鉴定方面的准确性，有助于甄别参与森林生态系统Ｃ循环功能的真菌物种或类群㊂然而在实践中，仍然需要重视菌根真菌的形态学研究，如菌丝㊁孢子㊁侵染强度等性状往往是响应环境因子的敏感指标，因此在采用分子生物学研究方法的同时，同样需要重视发展形态学研究方法与技术㊂全球变化对菌根真菌及森林土壤Ｃ汇功能的影响研究有待加强㊂空间尺度方面，全球变化对于森林生态系统及其菌根真菌的影响较为复杂，结果往往会因研究地点㊁森林类型㊁树种特性等不同而差异明显㊂时间尺度上，由于全球变化可视作一种长期性的环境压力，森林生态系统中树木㊁菌根真菌及其功能会存在一种逐渐的适应性或耐受力，因此短期响应与反馈可能不足以准确体现全球变化对于森林生态系统的影响㊂总之应加强不同时空尺度下，森林生态系统中菌根真菌多样性及其生态功能对全球变化的响应与反馈研究㊂参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：［１］㊀ＫｅｅｎａｎＲＪ，ＲｅａｍｓＧＡ，ＡｃｈａｒｄＦ，ｄｅＦｒｅｉｔａｓＪＶ，ＧｒａｉｎｇｅｒＡ，ＬｉｎｄｑｕｉｓｔＥ．Ｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｇｌｏｂａｌｆｏｒｅｓｔａｒｅａ：ｒｅｓｕｌｔｓｆｒｏｍｔｈｅＦＡＯＧｌｏｂａｌＦｏｒｅｓｔＲｅｓｏｕｒｃｅｓＡｓｓｅｓｓｍｅｎｔ２０１５．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２０１５，３５２：９⁃２０．［２］㊀ＢｏｎａｎＧＢ．Ｆｏｒｅｓｔｓａｎｄｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ：ｆｏｒｃｉｎｇｓ，ｆｅｅｄｂａｃｋｓ，ａｎｄｔｈｅｃｌｉｍａｔｅｂｅｎｅｆｉｔｓｏｆｆｏｒｅｓｔｓ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００８，３２０（５８８２）：１４４４⁃１４４９．［３］㊀ＰａｎＹＤ，ＢｉｒｄｓｅｙＲＡ，ＦａｎｇＪＹ，ＨｏｕｇｈｔｏｎＲ，ＫａｕｐｐｉＰＥ，ＫｕｒｚＷＡ，ＰｈｉｌｌｉｐｓＯＬ，ＳｈｖｉｄｅｎｋｏＡ，ＬｅｗｉｓＳＬ，ＣａｎａｄｅｌｌＪＧ，ＣｉａｉｓＰ，ＪａｃｋｓｏｎＲＢ，ＰａｃａｌａＳＷ，ＭｃＧｕｉｒｅＡＤ，ＰｉａｏＳＬ，ＲａｕｔｉａｉｎｅｎＡ，ＳｉｔｃｈＳ，ＨａｙｅｓＤ．Ａｌａｒｇｅａｎｄｐｅｒｓｉｓｔｅｎｔｃａｒｂｏｎｓｉｎｋｉｎｔｈｅｗｏｒｌｄᶄｓｆｏｒｅｓｔｓ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１１，３３３（６０４５）：９８８⁃９９３．［４］㊀ＬｅｂｅｉｓＳＬ．Ｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈｅｓｕｍｏｆｔｈｅｉｒｐａｒｔｓ：ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｉｎｇｐｌａｎｔｍｉｃｒｏｂｉｏｍｅｓａｔｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙ⁃ｌｅｖｅｌ．ＣｕｒｒｅｎｔＯｐｉｎｉｏｎｉｎＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２０１５，２４：８２⁃８６．［５］㊀ＨｏｕｇｈｔｏｎＲＡ，ＢｙｅｒｓＢ，ＮａｓｓｉｋａｓＡＡ．ＡｒｏｌｅｆｏｒｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｓｉｎｓｔａｂｉｌｉｚｉｎｇａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃＣＯ２．ＮａｔｕｒｅＣｌｉｍａｔｅＣｈａｎｇｅ，２０１５，５（１２）：１０２２⁃１０２３．［６］㊀ＣａｈａｎｏｖｉｔｃＲ，Ｌｉｖｎｅ⁃ＬｕｚｏｎＳ，ＡｎｇｅｌＲ，ＫｌｅｉｎＴ．Ｅｃｔｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｍｅｄｉａｔｅｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｃａｒｂｏｎｔｒａｎｓｆｅｒｂｅｔｗｅｅｎｐｉｎｅｓａｎｄｏａｋｓ．ＴｈｅＩＳＭＥＪｏｕｒｎａｌ，２０２２，１６（５）：１４２０⁃１４２９．［７］㊀ＢｒｕｎｄｒｅｔｔＭＣ．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓａｎｄｏｔｈｅｒｍｅａｎｓｏｆｎｕｔｒｉｔｉｏｎｏｆｖａｓｃｕｌａｒｐｌａｎｔｓ：ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｔｈｅｇｌｏｂａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｈｏｓｔｐｌａｎｔｓｂｙｒｅｓｏｌｖｉｎｇｃｏｎｆｌｉｃｔｉｎｇｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｒｅｌｉａｂｌｅｍｅａｎｓｏｆｄｉａｇｎｏｓｉｓ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００９，３２０（１）：３７⁃７７．［８］㊀ＡｖｅｒｉｌｌＣ，ＴｕｒｎｅｒＢＬ，ＦｉｎｚｉＡＣ．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ⁃ｍｅｄｉａｔｅｄｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｐｌａｎｔｓａｎｄｄｅｃｏｍｐｏｓｅｒｓｄｒｉｖｅｓｓｏｉｌｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅ．Ｎａｔｕｒｅ，２０１４，５０５（７４８４）：５４３⁃５４５．。

丛枝菌根真菌对植物营养代谢与生长影响的研究进展吉春龙;田萌萌;马继芳;金海如【摘要】综述了国内外有关丛枝菌根(AM)真菌对于改善植株水分代谢与碳素营养,促进植株对N,P等矿质营养吸收及其运转途径与机制的研究进展,提出了AM真菌研究中存在的问题,以期今后加强对AM真菌的深入研究,进而提高植物对矿质元素的吸收转运效率,增强植株的代谢能力.可以预见,AM真菌作为一种经济而有效的生物肥料,将广泛应用于农业生产与生态农业中,带来不可估量的经济效益和生态效益.【期刊名称】《浙江师范大学学报（自然科学版）》【年(卷),期】2010(033)003【总页数】7页(P303-309)【关键词】丛枝菌根真菌;生长效应;矿质营养;碳;氮;磷【作者】吉春龙;田萌萌;马继芳;金海如【作者单位】浙江师范大学,化学与生命科学学院,浙江,金华,321004;浙江师范大学,化学与生命科学学院,浙江,金华,321004;浙江师范大学,化学与生命科学学院,浙江,金华,321004;浙江师范大学,化学与生命科学学院,浙江,金华,321004【正文语种】中文【中图分类】S144菌根是自然界中一种普遍的植物共生现象，它是土壤菌根真菌与高等植物根系形成的共生联合体[1].丛枝菌根(AM)真菌是一类能够与80%以上陆地植物形成共生关系的内生菌根真菌[2].近年来，有关AM真菌对植物营养代谢及其生长效应影响的研究逐渐成为国内外学者关注与讨论的热点.本文总结概述了植物通过AM真菌获取不同营养元素的途径、机制及其对植物生长效应影响的研究进展.1 AM真菌与植物水分营养及其生长效应1.1 AM真菌与植物水分营养的关系1914年Briggs首次提出“泡囊丛枝菌根(VA)能从土壤中吸收束缚水”的观点，之后,George等[3]发现菌根对水流经土壤-植物-大气连续有正效应.近年来，国内外科研人员普遍认为AM真菌能促进植物对水分的吸收利用,改善植株的水分代谢，尤其在水分胁迫环境下，菌株能通过AM真菌菌丝桥梁[4]的作用，把根系中难以吸收的土壤水分连接起来，从而使植株维持较高的蒸腾速率，降低叶面温度，获得较非菌根植株更高的光合效率和水分利用率.据报道:干旱条件下的油蒿[5]菌根植株叶片相对含水量和束缚水/自由水显著提高,水分饱和亏降低；正常水分状况下君迁子[6]接种株叶片束缚水含量与对照株相比提高了12.5%～20.6%，显著增强了离体叶片的保水力，而在干旱胁迫下接种株则推迟15.4～32.2 h出现萎蔫，复水后又提前10～15 min恢复正常.此外，Morte等[7]在对向日葵接种AM真菌后发现,干旱条件下向日葵蒸腾速率与气孔导度分别较对照增强92%与45%，而正常水分状况下则分别增强40%与14%，说明水分胁迫条件下AM真菌对于改善植株水分状况所起的作用更为显著.由此可见，AM真菌能明显改善植株的水分营养状况，菌根植株水分代谢活动强于非菌根植株.1.2 AM真菌促进植物水分代谢的途径或机制AM真菌促进植物根系吸收水分、提高植物水分利用率与抗旱性的主要原因是:首先,外生菌丝增加了植物根系与土壤接触与吸收的面积，能通过生理干燥区把较深土层中的水分传送给处于干旱胁迫中的植株，供给植株稳定的水分[2].其次，菌根真菌可以改善或稳定土壤的结构，提高菌根对水分的吸附利用.例如，Rillig等[8]研究发现，AM真菌分泌的球囊霉素(Glomalin)糖蛋白能促进水分稳定的土壤团聚体的形成，这可能是菌根植株提高水分利用率的重要原因.第三，调节植物内源激素的平衡状况，改善植株水分营养.李晓林等[3]、Dutra等[9]研究认为:AM可以通过调节植物矿质营养状况及内源激素平衡等间接地改善植物水分代谢，提高植株对水分的利用率，增强其抗旱性.杨蓉等[10]的实验也发现，沙田柚组培苗接种AM真菌后能显著降低其叶片脱落酸(ABA)激素含量增加的速度,减轻植株受水分胁迫的程度，从而提高植株吸收利用水分的效率.最后，AM真菌可以提高植株细胞渗透性、叶片保护酶活性等与抗旱性相关的生理生化指标，增强植株对水分的吸收利用率，改善植株的水分营养状况.例如:油蒿[5]、柠条锦鸡儿[11]、柑橘嫁接苗红肉脐橙/枳[12]、赤霞珠扦插苗[13]等接种植株叶片保护酶——超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)等活性增强，丙二醛(MDA)含量与相对电导率降低，能更好地清除因干旱胁迫产生的对细胞有害的过量活性氧或超氧自由基减少或缓解其对细胞的损害，抑制膜脂过氧化的进程和程度.此外，长寿沙田柚[14]、油蒿[5]、柠条锦鸡儿[11]接种后植株叶片中可溶性糖或蛋白质、脯氨酸含量均高于非菌根株，提高了干旱胁迫下接种植株叶片细胞的渗透势，有利于增强植株的抗旱性，改善植株对水分的利用效率.2 AM真菌与植物碳素营养及其生长效应2.1 AM真菌与植物碳素营养的关系大量实验表明,在适当的条件下植株接种一定量的AM真菌能在一定程度上改善植物的碳素营养代谢，接种植株其外观状态和各项生理生化指标较不接种植株好，主要体现在以下几个方面.2.1.1 单叶面积或单株叶面积与叶绿素含量与非接菌株相比，接菌植株单叶面积或单株叶面积、叶绿素含量明显增加.例如:徐敏等[15]发现，接种AM真菌后，姜的单叶面积、单株叶面积与不接种植株在幼苗期比例为140%和139%，收获期的比例为116%和114%，表明接种植株单叶面积或单株叶面积较不接种植株高，增加了植株的光合作用面积;江龙等[16]在接种AM真菌后的烟苗中发现，烟苗叶片中叶绿素含量显著增加;而赵金莉等[5]在对油蒿接种后发现，在同一水分条件下,不仅油蒿叶绿素总含量明显优于对照株，而且植株中叶绿素a/b值亦显著提高，也就是说接种AM真菌增加了叶片叶绿素a 和叶绿素b含量值的差距.2.1.2 光合速率、蒸腾速率与碳水化合物含量研究表明,与对照相比,接菌植株的光合速率、蒸腾速率有一定程度或显著的提高，其中气孔阻力减小,碳水化合物含量明显增加.例如:与非接菌株相比,接菌黄瓜[17]的光合速率与蒸腾速率提高了24.8%与11.7%；而水分胁迫条件下沙田柚[10]实验组和对照组幼苗叶片的光合速率比移栽时分别增加了3.9和3.5倍，表明沙田柚接种AM真菌后有利于提高其水分胁迫阶段叶片的光合速率;李敏等[18]发现，大田条件下的西瓜经Glomus versiforme，G． mosseae和Gigaspora. rosea处理后其植株叶片净光合速率分别比对照增加44.5%，41.4%和45.7%；而大豆[19]在接种G. versiforme后光合速率由对照的50.4 mg/(dm2\5h)增加到63.7mg/(dm2\5h).此外，由于植株光合速率的提高，植株叶片、根系与果实中可溶性糖含量或总糖含量均比非接菌株高.例如:接种后油蒿[5]、长寿沙田柚[14]、黄瓜[20]与黄檗[21]等叶片中的可溶性糖含量与对照相比明显地高，且黄檗在接种G. diaphanum后对其光合速率的促进作用最大,比对照高出2.5倍左右,在光合速率提高的基础上可溶性糖含量均比对照提高4倍以上,而黄瓜[20]等果实中的可溶性糖含量也比对照高得多.2.2 AM真菌改善植株碳素营养的途径与机制大量实验表明，AM真菌通过改善作物的光合参数提高植株叶片光合速率与光合能力，间接获得与对照相比更多的可溶性糖或淀粉等碳水化合物，进而改善或促进植物的碳素营养.当然，AM真菌自身是异养型的微生物，须从寄主根系内直接获得由光合作用产生的简单碳水化合物才能生存[22].因此，植株在感染AM真菌之初，由于菌根真菌与植物之间争夺有限的碳水化合物，从而抑制了双方的生长和发育，但随着菌根的形成和生长，共生菌根增强了宿主植物叶片对CO2的吸收和固定,植物产生的碳水化合物积累增加,碳素营养得到改善,补偿了AM真菌对碳营养的消耗[23].菌根植物的生长取决于真菌对宿主植物提供的营养物质的增加(这是促进因素)和真菌本身对碳水化合物的消耗(这是减弱因素)之间的平衡.3 AM真菌与植物氮素营养及其生长效应3.1 AM真菌与植物氮素营养的关系研究表明，AM真菌能促进植物对氮素的吸收与转移，改善作物氮素营养或氮代谢，提高作物产量与品质.例如：贺学礼等[24]发现,草莓在接种G. mosseae后，植株根和叶的N含量与对照相比显著提高，其中在灭菌条件下根和叶的N含量分别提高了32.7%和22.6%，而在非灭菌条件下则分别提高了44.8%和26.2%.田间大棚条件下的黄瓜[25]在接种G. versiforme和G. mosseae+G. traradices后，其果实氨基酸含量分别比对照提高了47.66%和23.19%，而蛋白质含量则提高了17.67%～34.79%.毕国昌等[26]发现，柑橘幼苗接种地表球囊菌后植株根系和地上部分的氮含量显著高于对照苗，并且叶部和根部各种氨基酸的含量比对照苗高一倍左右.温室盆栽条件下AM真菌可以促进大丽花、孔雀草[27]与彩叶草[28]等花卉植物和小车前、尖喙珑牛儿苗[29]等短命植物对氮素的吸收与利用.对西瓜、黄瓜、芋头和菜豆品质的影响研究结果则表明, AM真菌能显著提高这些蔬菜氨基酸、粗蛋白等营养成分的含量,接种G. mosseae可分别增加芋头粗蛋白19%、氨基酸总量24%,黄瓜粗蛋白40%[30].以上表明，AM真菌向宿主植物转移氮素,对促进植株的生长与改善体内氮素营养代谢具有重要作用与贡献.3.2 AM真菌改善植物氮素营养的途径与机制实验表明，AM真菌能明显改善植株的氮素营养与代谢.以下就AM真菌促进植株对氮素吸收与利用，改善植物氮素营养或代谢的一般途径与机制作进一步阐述.3.2.1 AM菌丝增加了宿主植物根系吸收面积AM真菌根外菌丝不仅能有效拓展植物根系与土壤的接触面积，而且能将吸收范围延伸至植物根系直接吸收土壤营养而形成的营养匮乏区之外.例如，Ames等[31]利用15N标记实验证明AM真菌菌丝可以从根外数厘米处的土壤中吸收并运输至根部.此外，AM真菌菌丝扩大了根系与土壤的接触位点,相对增强了对土壤中易被吸附固定的氨态氮的吸收与利用，并在土壤水分状况与硝态氮含量相对稳定的条件下增加了对硝态氮的吸收[32].3.2.2 AM真菌提高了豆科植物固氮酶活性，增加根瘤量大量实验表明，双接种AM真菌和固氮微生物的豆科植物既形成菌根，也形成根瘤，是三位一体的共生体系，可以为植物生长提供充足的氮素，从两方面改善其氮素营养状况[22].一方面，15N标记实验表明AM真菌能提高硝酸还原酶的活性，促进根系从土壤中直接吸收转运无机氮或某些有机氮，增强豆科植物氮代谢的有效性及其运转率，从而改善其氮素营养状况[33].另一方面，AM真菌通过间接改善豆科植物磷素营养，保证根瘤生长对磷素营养的需求,从而增加根瘤植物对土壤氮素的吸收利用.相应地，根瘤为AM真菌的生长提供充足的氮源,促进AM真菌菌丝体的生长发育,并提高其侵染率,增加菌根对土壤氮的吸收.例如:李晓林等[34]用三室结构研究AM真菌菌丝对三叶草固氮能力的影响时发现，在根室土壤中施用P 50 mg/kg后，根瘤数和固氮酶活性都较高.李淑敏等[35]也发现，与单接蚕豆株相比，双接种蚕豆植株高，根瘤数和根瘤质量显著增加，同时菌根促染率提高了12.0%，根际土壤酸性和碱性磷酸酶活性分别由0.69和0.39 μmol/(g\5h)增加到1.30和0.54 μmol/(g\5h),同时对磷和氮的吸收速率分别提高了50.9%和22.0%，而对有机磷与氮的吸收则分别增加了63.9%和44.8%.3.2.3 AM真菌对不同形态氮素吸收转运的途径AM真菌根外菌丝不仅对不同形态氮源氮素(包括无机与有机氮类)的吸收具有较大的选择性，而且在吸收与同化机制或途径等方面也有着明显的差异.文献[36]利用AM真菌与毛根农杆菌质粒DNA转化的胡萝卜根建立的双重培养系统，通标记实验发现菌丝吸收的氮素90%以上储存于精氨酸,并证明了精氨酸是AM真菌吸收与利用氮的载体.据文献[37]报道，关于对无机氮的吸收利用，AM真菌菌丝在植物吸收铵态氮中具有重要的作用，而对中N吸收的意义不大.例如，Johansen等[38]发现根内球囊霉G. intraradices在分别含的基质中培养后，前者其根外菌丝谷氨酸(Glu)、谷氨酰胺(Gln)、天冬酰胺(Asn)、天冬氨酸(Asp)和丙氨酸(Ala)等含量丰富的游离氨基酸具有更高水平的15N丰度.当和并存时，AM真菌优先利用前者，表明AM真菌根外菌丝更容易吸收同化在能量上比吸收更有效.此外，由于易被土壤吸附固定，移动性小，且少量积累在植物体内都会造成伤害，因此通过接种或AM真菌侵染，利用其庞大的菌丝网络吸收根系无法吸收的AM真菌菌丝还可以吸收利用有机氮，如尿素、甘氨酸(Gly)、Gln和Glu等，其中菌丝对于尿素的吸收速度较其他氨基酸更快.由于土壤中矿物质对氨基酸分子有高的吸附力，降低了植物根系对氨基酸的吸收，因此,研究菌根真菌对氨基酸的吸收具有重要意义[39].李侠等[40]利用空气隔板分室-半液培养系统研究AM真菌根外菌丝吸收传递不同形态氮素的能力时发现，根外菌丝吸收传递不同形态15N的能力为4 AM真菌与植株磷素营养及其生长效应4.1 AM真菌与植物磷素营养的关系实验表明，AM真菌促进植物生长的效应是由于菌根侵染使植物磷素营养得到改善的结果，菌根植物具有比对照更强的吸收与利用磷素的能力，尤其是在土壤磷供应不足或水分胁迫环境中，这种作用表现得更加明显.例如:Baylis[41]早在1959年就观察到茱萸菌根幼苗在缺磷土壤环境下对磷的吸收效率是未形成菌根幼苗时的3～5倍.Johnson[42]也发现，菌根甜橙植株叶组织磷水平较非菌根植株大3倍，明显提高了其对磷的利用率.相关实验发现，接种AM真菌后的菜豆[30]、芒果[43]实生苗磷的含量与非菌株相比提高了63%与48.47%；而小车前和尖喙陇牛儿苗[29]等短命植物在接种G. mosseae后其株高、生物量及对N,P养分的吸收量等也有明显改善，并推测其改善植株磷素营养是通过提高植物对磷的吸收效率实现的.冯固等[44]在研究了玉米接种AM真菌后对土壤磷的利用时发现，在低磷水平下菌根更能提高植株对于磷素的吸收与利用效率.以上表明，与对照株相比，AM真菌能明显改善植物的磷素营养，提高植株吸收与利用磷的效率.4.2 AM真菌改善植物磷素营养的机制与途径4.2.1 扩大植物根系对土壤磷的有效吸收空间或范围增加植物对土壤磷吸收范围是AM真菌提高土壤磷空间有效性的首要原因.由于磷在土壤中移动性较小，扩散系数很低，作物根际磷亏缺区一般小于2 mm，而根外菌丝能延伸到这个磷亏缺区以外，从距离根系8 cm甚至更远处吸收运输磷[2]，且三室隔网实验发现白三叶草根外菌丝至少能伸展到根外11.7 cm处[45]，并引起该范围内土壤有效磷的显著亏缺,从而提高了根系对土壤磷吸收空间的有效性. 4.2.2 改变菌丝际土壤pH，活化难溶性磷酸盐研究表明，pH是影响AM菌丝际能否有效吸收利用土壤磷的重要因素.在缺磷条件下，AM真菌通过分泌质子和有机酸，改变菌丝际的pH以活化土壤中难溶性磷酸盐[46]，并促使磷从土壤有机磷酸盐的金属螯合物中释放出来[47]，从而增加土壤磷浓度，提高植株的吸磷量.文献[45]利用薄膜在土壤中形成菌丝际空间，研究发现石灰性土壤中pH降低了0.6个单位,并促进了植株对磷的吸收，推测这可能是外生菌丝降低了菌丝室土壤的pH而引起土壤磷酸盐活化的结果.4.2.3 提高土壤有机磷的利用率研究表明,占土壤全磷含量50%的有机磷必须在各种磷酸酶作用下水解成正磷酸盐后才能被植物利用,AM真菌正是通过活化根系磷酸酶而促进植株对土壤有机磷的利用.例如，宋勇春等[48]在研究菌根际和菌丝际磷酸酶活性与土壤有机磷亏缺关系时,发现施用有机磷能促进菌根根系侵染，提高土壤酸性磷酸酶活性，使菌丝际范围变宽.柑桔[49]枳苗随着菌根侵染率的提高，根系分泌磷酸酶活性增强，植株含磷量增加，推测菌根促进柑桔分泌磷酸酶而增强了其对有机磷肥的吸收.以上表明，菌根植物通过提高表面酸性磷酸酶活性使有机磷水解矿化,提高了AM真菌外菌丝际利用土壤有机磷的能力.4.2.4 改变植株养分吸收动力学参数大量实验证实:就生理代谢途径而言，菌根促进植株吸收土壤磷的过程可以用高亲和力(低Km,Vmax)与低亲和力(高Km,Vmax)[50]等养分吸收动力学参数加以描述.在土壤低磷条件下，菌根植株Km低于相应的对照，菌根吸收部位对磷的亲和力比非菌根植物高，其吸磷量与速率往往也高于非菌根植物，这是菌根植物尚能在缺磷土壤上正常生长的原因之一；而在磷素较高浓度范围内，菌根植株最大吸收速率Vmax较高，即根外菌丝扩大了根系吸收面积，增加了更多的吸收点[51].实验发现，在土壤低磷水平下，AM真菌对大豆和三叶草[52]吸磷量的贡献率均在70%左右，而高磷水平下则分别下降了5%和20%～30%.因此，AM真菌在动力学方面能促进植株对磷的吸收, 提高对土壤磷的吸收利用效率.4.2.5 促进磷的运输，增加植物体内磷的储存与利用效率研究发现，磷在植物体内主要以无机磷形式运输,移运速率为2 mm/h,而菌丝由于无隔膜，储存于其中的磷素主要以聚磷酸盐颗粒形式随原生质环流不断地输送给根内丛枝，再由聚磷酸盐分解为简单的无机磷转移给宿主植物，其运输速率可达20mm/h[22,32],是根内运输速率的10倍，且盆栽实验中菌丝吸收的磷量最高可达共生植物体内总磷量的90%[46]，这就促使根外菌丝吸收的土壤磷能较迅速地转运到植株体内[1].此外，AM真菌还可以改变植物根系结构, 增加植物体内磷的储存量，增强植物的抵抗力与耐受性，提高植株对土壤磷吸收、运输与利用的能力与效率.4.2.6 刺激土壤中其他微生物活动，共同促进磷的吸收实验表明，AM真菌与溶磷细菌共接种后可以刺激土壤微生物分泌有机酸[53]，提高土壤中可溶性磷的浓度，改善植株对磷的吸收，尤其是AM真菌与根瘤菌共接种时能有效地提高植株的生物量和磷的转运效率[54]，这也是AM真菌促进根系吸收磷素的原因之一.5 AM真菌对其他营养元素的吸收及其对植物的生长效应大量实验表明，AM真菌不仅可以改善植株水分、碳素、氮素和磷素等营养状况及其对植物的生长效应，并且能促进根系对其他矿质元素(如钾离子)的吸收与转运，同时能改善植株的硼、硫、钙、铁、锰、氯等一些中量或微量元素营养状况[2].例如:李晓林等[55]发现，AM真菌能促进小金海棠对锌和铜元素的吸收.与对照相比，接种AM真菌的生姜[15]、芒果[43]，以及小车前[29]根、叶的钾含量显著增加，且生姜叶、根内钙、铜和锌含量也有所提高.温室盆栽条件下的黄瓜[20]在苗期接种G. versiforme后能显著提高其干物质质量，增加植株内维生素C和K、Zn、Cu等营养元素的含量；而蚕豆[2]菌根除能增加对磷的吸收之外，还有利于植株对钼的吸收，并且发现菌根植株中钾和镁的含量较对照组高，此外AM真菌与根瘤菌双接种比单接种能更有效地提高寄主植物生物量和钾的积累[21].以上表明，AM 真菌能促进根系对土壤中钾素及微量或中量营养元素的吸收转运，满足植株对其他矿质营养的需要.6 展望综上所述，与对照相比，菌根植株营养代谢得到明显改善,生物量显著提高，植株抗旱、抗盐碱能力增强，显著改善作物的品质[32].因此，AM菌株可以降低人为施肥的必要，减少农药的使用，在生态环境与生物资源保护方面具有重要的意义[56].由于AM真菌只有侵入根系才能存活、繁殖并发挥作用,而目前纯培养问题己成为AM真菌研究与应用中的一个关键问题，这使其在大面积栽培条件下接种困难，AM生物技术并没有得到广泛应用.因此,今后需要在多方面对AM真菌展开深入研究,进一步探讨AM真菌改善植物营养代谢的机制与途径，加快AM真菌的纯培养研究.可以预见，AM真菌作为一种经济而有效的生物肥料，将广泛应用于农业生产与生态农业中[57]，带来不可估量的经济效益和生态效益.参考文献：[1]刘润进,陈应龙.菌根学[M].北京:科学出版社,2007.[2]李晓林,冯固.丛枝茵根生态生理[M].北京:华文出版社,2001．[3]George E,Marschner H,Jakobsen I.Role of arbuscular mycorrhizal fungi in uptake of phosphorus and nitrogen from soil[J].Crit 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Horicuturae,1996,66(1):77-83.[10]杨蓉,郑钦玉,薛华清,等.AM真菌对沙田柚组培苗炼苗期水分生理及生长效应的研究[J].重庆师范大学学报:自然科学版,2009,26(2):115-119.[11]贺学礼,刘媞,安秀娟,等.水分胁迫下AM真菌对柠条锦鸡儿(Caragana 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丛枝菌根真菌（AMF）对植物生化变化影响研究进展作者：肖质净来源：《农业科技与装备》2017年第05期摘要：丛枝菌根真菌（AMF）能够提高植物对盐碱环境的适应性。

丛枝菌根真菌可对植物生物化学变化如植物体内的脯氨酸、甜菜碱、多胺等产生影响，从而使植物更好地在盐碱土中生长。

关键词：土壤盐渍化；丛枝菌根真菌；植物生化变化中图分类号：S154.4 文献标识码：A 文章编号：1674-1161（2017）05-0011-02土地盐碱化会导致土壤有机质不断减少、水分逐渐流失、水势越来越差，因此植物必须降低水势，以保持有利的水分梯度，使土壤中的水分能够流向根部。

为达到此效果，植物开发了诸多机制，其中最重要的是渗透调节及渗透管理机制。

植物暴露于盐胁迫条件下，一些含氮化合物将在植物体内不断累积，如氨基酸、酰胺、蛋白质、季铵化合物、多胺等。

对于不同植物物种来说，在盐分环境中产生的特定含氮化合物是不同的。

渗透调节机制使细胞保持膨胀（膨压依赖过程包括细胞扩张和增长、气孔开放和光合作用），同时保持梯度水势，有利于水分进入植物。

丛枝菌根真菌（AMF）和植物有机结合，能更好地帮助植物形成适应环境的生化变化，并产生更多的含氮化合物，以适应盐碱环境。

1 AMF对植物生化变化的影响1.1 AMF对植物脯氨酸的影响在水分和盐分胁迫条件下，植物中的脯氨酸变化较为常见。

在盐分胁迫条件下，植物积累的脯氨酸作为无毒保护渗透物质，在低水势条件下维持渗透平衡。

脯氨酸也可作为储备能源和氮源，在盐分胁迫条件下被利用。

研究发现，AMF能提高植物脯氨酸累积，当NaCl浓度为12.5 mM和25.0 mM时，在播种40 d和60 d后，有AMF的绿豆植株体内的脯氨酸含量比不接种AMF的植株高。

谢里菲等的报道显示，在不同的盐度（0，50，100，150，200 mM NaCl）条件下，接种AMF大豆的脯氨酸浓度高于对照处理。

他们还观察到，AMF植物根部的脯氨酸浓度比茎部高，这可能是因为根部是主要的水分吸收部位，必须保持吸水根细胞和外部介质之间的渗透平衡。

丛枝菌根研究方法一、检测孢子含量的方法A湿筛倾注法1. 称取一定重量的土壤样品（最好是取自15cm 表层植物根系附近的土壤），放在容器内用水浸泡20-30min，使土壤松散。

如果土壤粘性很大，也可加入各种土壤分散剂。

2. 选用一套洁净的具有孔径为0.5-0.034mm的土壤筛，依次重叠起来。

最底层用一物体垫着（如培养皿、木块等物），使筛面稍微倾斜。

3. 用玻璃棒搅动浸泡的水溶液，停置几秒钟后，使大的石砾和杂物沉淀下去，即将悬浮的土壤溶液慢慢地倒在最上一层孔径最大的土壤筛上。

倾倒时，最好集中倒在筛面的一个点上，不要使整个筛面都沾有土壤溶液。

4. 用清水依次轻轻冲洗停留在筛面上的筛出物，以免在上层粗筛面的剩留物中夹藏有VA 菌根真菌孢子。

5. 用洗瓶将停留在筛面上的筛出物轻轻冲洗到一个清洁的培养皿里面，再将滤液通过细筛并用水冲洗。

在冲下来的筛出物中，除有许多细的沙砾和杂质外，就含有VA菌根真菌的不同直径的孢子。

6. 将含有筛出物的培养皿放在双目实体解剖显微镜下观察。

B 蔗糖离心法1. 称取10 g菌剂，置入大烧杯中加500 ml水，搅拌，静置10 s。

2. 先后过80目分样筛、400目分样筛，将400目筛子上的残余物用药匙转入50ml 离心管中，后用清水冲洗筛子，将残余物全部转入离心管中，配平，3000转/min 离心10 min。

（注分样筛最好直径为12 cm左右，便于下面放置烧杯过筛）3. 去掉上清液，在离心管中加入预先配制好的质量分数为50%的蔗糖溶液，玻璃棒搅匀，配平，3000转/min 离心10 min（注意离心前离心管壁上不能有残余物）。

4. 将400目筛子呈一斜面放置，离心后的蔗糖溶液过筛子的下侧，用水将筛子上的残留物轻轻洗入划线培养皿中。

（注意水不能加太多以防影响检测，培养皿划线便于统计）。

5. 解剖镜镜检统计培养皿中的孢子数目，计算出菌剂中的孢子含量。

注：溶于蔗糖溶液中的孢子仍可进行接种。

丛枝菌根真菌的生态分布及其影响因子研究进展向丹;徐天乐;李欢;陈保冬【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2017(037)011【摘要】Arbuscular mycorrhizal (AM) fungi are ubiquitous soil fungi that can form symbiotic associations with the majority of terrestrial plant.AM fungi play key roles in plant resistance to various environmental stresses,such as nutrient deficiency,drought,and soil contaminations.Through the common mycorrhizal network,AM fungi can regulate plant community structure and succession,influence material cycling,energy flow,and signal transduction,and substantially affect ecosystem stability and function.Because the physiological and ecological functions of AM fungi could be predetermined by their ecological adaptability,understanding the AM fungal biodiversity in different ecosystems and their response to various environmental factors is important for the exploration and utilization of these biological resources.To date,many studies have revealed the influences of different ecological factors on AM fungal diversity,however,systematic studies on the ecological distribution patterns of AM fungi and the underlying mechanisms are still lacking.This paper summarized available knowledge regarding the influences of biotic and abiotic factors on AM fungal diversity and ecological distribution,and discussed AM fungalbiogeography compared to macroorganisms.Prospects in this research area were also proposed to promote future research.%丛枝菌根(arbuscular mycorrhiza,AM)共生体系对于植物适应各种逆境胁迫具有重要积极作用.AM真菌还能够通过根外菌丝网络调节植物群落结构和演替,深刻影响生态系统结构和功能的稳定性.AM真菌生态生理功能的发挥主要取决于其生态适应性,明确AM真菌在不同环境中的多样性、生态适应性以及对各种生态因子的响应机制,是AM真菌资源管理、功能发掘与利用的前提.迄今为止,有关各种生态因子对AM真菌多样性的影响已有不少研究,但是AM真菌生态分布及其形成机制仍缺乏系统的研究和理论分析.综述了生物因子和非生物因子对AM真菌生态分布的影响,结合大型生物空间分布理论探讨了AM真菌生态分布规律和建成机制,分析了当前本研究领域所存在的问题和动向,以期推动相关研究进展.【总页数】10页(P3597-3606)【作者】向丹;徐天乐;李欢;陈保冬【作者单位】中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室,北京100085;青岛农业大学资源与环境学院,青岛266109;中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室,北京100085;中国科学院大学,北京100049;青岛农业大学资源与环境学院,青岛266109;中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室,北京100085;中国科学院大学,北京100049【正文语种】中文【相关文献】1.白洋淀湿地丛枝菌根真菌生态分布特征 [J], 马楠;郭伟;王强;全向春2.荒漠河岸林植物丛枝菌根真菌侵染及环境影响因子——以塔里木河下游为例 [J],杨玉海;陈亚宁;李卫红3.丛枝菌根真菌的生态分布 [J], 赵慧敏4.东寨港红树林丛枝菌根真菌侵染和孢子密度及其影响因子研究 [J], 胡文武;吴勇;郭健桦;彭雪;辛国荣;钟才荣5.不同施肥处理对丛枝菌根真菌生态分布的影响 [J], 张旭红;朱永官;王幼珊;林爱军;陈保冬;张美庆因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

2021(1)doi：10.11838/sfsc.l673-6257.19538烟草与丛枝菌根真菌的共生效应研究进展曹本福I,姜海霞I,陆引罡"宀，刘丽1，",王茂胜4(1.贵州大学农学院，贵州贵阳550025； 2.贵州省烟草品质研究重点实验室，贵州贵阳550025； 3.贵州大学新型肥料资源与技术研究所，贵州贵阳550025；4.贵州理工学院食品药品制造工程学院，贵州贵阳550003)摘要：丛枝菌根(Arbuscular mycorrhiza,AM)真菌是陆地生态系统中广泛存在的一类专性共生土壤微生物，是根系土壤区域中重要的功能菌群之一。

AM真菌可侵染植物根系形成丛枝菌根共生体，改变植物根系形态和改善营养状况，从而提高宿主植物的生长发育、产量、质量和抗逆性。

目前从烟草根系土壤分离报道的AM真菌已达 13属54种，显示出烟草(Nicotiana tobacum L)栽培的潜在AM真菌资源较为丰富。

围绕烟草与AM真菌的共生效应，总结了影响AM真菌侵染和定殖烟草根系的主要因素，阐述了AM真菌对烟草生长、抗性生理及品质的影响，并对PGPR与AM真菌的协同作用进行了简要回顾，最后讨论了该领域存在的不足及今后展望；旨在为菌根技术运用于烟草栽培提供参考。

关键词：丛枝菌根真菌；烟草；生理效应；种质资源丛枝菌根(Arbuscular mycorrhizal,AM)真菌作为土壤系统中重要的功能性微生物［1］,对农业微生物资源产业的建设与发展至关重要，其可与大多数植物构建共生关系，是现存于自然生态系统中最广泛、最古老的无性真核生物之一⑵。

AM真菌隶属球囊菌门(domeromycota),下设1纲4目11科27属，Boistler等⑶认为全球范围内AM真菌种类资源至少存在1250种，目前已记录在库的AM真菌300余种，大量的AM真菌种类有待发掘。

我国AM真菌147种⑷，并且不断有新种发现，表明我国AM 真菌菌株资源库容潜力巨大。