植物水分生理生态
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A53-植物生理学-7版第1章 水分代谢
茎、枝等器官 皮孔蒸腾 0.1%
二、气孔蒸腾
第四节 植物的蒸腾作用 一、概念、生理意义和方式
通常气孔的面积
（一）气孔的运动
三、根系吸水的动力
通常蒸腾植物的吸水主要是由蒸 腾拉力引起的。只有春季叶片未展开 时，蒸腾速率很低的植株，根压才成 为主要吸水动力。
（三）影响根系吸水的土壤条件
1.土壤通气状况： 通气状况良好，有利于根吸水 通气状况不良：影响呼吸；根系中毒。
2.土壤温度：适宜的温度范围内土三、温根系愈吸水高的动，力 根系吸水愈多
1) 溶质势：由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低 的数值,又称渗透势ψπ 。
ψs =ψπ=-π(渗透压)=-iCRT
i：等渗系数，蔗糖为1 C：质量摩尔浓度，mol/kg R：大气常数，0.008314 T：绝对温度
温带大多数作物叶组织的渗透势在-1～-2MPa， 旱生植物叶片的渗透势很低，达-10MPa。
1、说明原生质层是半透膜 2、判断细胞死活 3、测定细胞的渗透势 4、观察物质通过细胞的速率。
(四)细胞的水势
一、细胞的渗透性吸水
典型植物细胞水势由4个势组成：
ψw = ψs +ψp+ ψm+ ψg
水 渗 压 衬重 透 力 质力
势 势 势 势势
渗透势：（osmotic potential) 压力势：(pressure potential） 重力势：（gravity potential） 衬质势：（matric potential）
• 水分从植物体中散失到外界去的方式有两种：
（1）以液体状态散失到体外的，吐水现象； （2）以气体状态散逸到体外的，蒸腾作用，
第四节 植物的蒸腾作用
一、概念、生理意义和方式：
第一章 植物的水分生理
2. 角质层蒸腾：叶片，5 ％～10％左右
3. 气孔蒸腾：叶片，可占蒸腾总量的 80％～90％。 （三）蒸腾作用的指标（3种） 1．蒸腾速率(transpiration rate) 植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用所散失水 分的量称为蒸腾速率，也可称为蒸腾强度。一般用每小时每平方米叶面积蒸腾水量的克数表 示（g.m-2.h-1或 mg.dm-2.h-1 ）。现在国际上通用 mmol.m-2.s-1来表示蒸腾速率。 2．蒸腾效率(transpiration ratio TR) 指植物在一定生长期内有光合作用所积累的干物质与 蒸腾失水量之比，也就是每蒸腾1kg水所形成干物质的g数。常用 g.kg-1 表示。
ψw=ψS+ψm+ψP+ψg
第二节 植物细胞对水分的吸收
1、纯水的水势（ψ0w） 所谓纯水是指不以任何物理的或者化学的方式与 任何物质结合的水，完全是自由水，纯水的水势为0。
2、溶质势（ψS） 指由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。 在标准大气压下，溶液的水势就等于其溶质势，溶液的溶质越多，其溶质势 越低，且任何一种溶液的水势均低于纯水的水势而为负值。在渗透体系中， 溶质势表示了溶液中水分子潜在渗透能力的大小，所以，溶质势又可称为渗 透势。
第二节 植物细胞对水分的吸收
二、水的移动 水的移动方式有3种式：扩散、集流和渗透作用。 (一) 扩散 是物质分子（包括气体分子、水分子、溶质分 子）从高浓度（高化学势）区域向低浓度（低化学势）区域 转移，直到均匀分布的现象。 （二）集流 是指液体中成群的原子或者分子（例如组成 水溶液各种物质的分子）在压力梯度（水势梯度）的作用下 共同移动的现象。 （三）渗透作用 是物质依水势梯度移动。指溶液中的溶 剂分子通过半透膜扩散现象。
生态学研究进展植物水分利用效率及其影响因素
干旱诱导蛋白与抗旱性
• 植物在受到干旱胁迫时，原来一些蛋白质的合成受到抑制， 体内总蛋白质的合成速率下降，与此同时又合成一些新的 蛋白质，这就是干旱诱导蛋白。干旱诱导蛋白在植物对逆 境的适应过程中起重要的保护作用，可以提高植物对干旱 的耐胁迫能力。
• 研究表明，在水分亏缺造成植物的各种损伤出现之前，植 物就对水分胁迫做出包括基因表达在内的适应性调节反应， 这是植物自身的保护性选择。因此对干旱诱导蛋白的研究 也成为解释植物适应干旱逆境基因表达机制的热点。
生态学研究进展--植物水 分利用效率及其影响因
素
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2020/11/26
生态学研究进展植物水分利用效率及 其影响因素
植物抗旱机理研究进展
• 在干旱区，特别是在荒漠中，植物长期生长在干旱、炎热 的恶劣环境中，在形态结构及生理功能上形成了独特的适 应特征。
• 抗旱性是植物对逆境的一种功能性适应，植物抗旱的机理 不是孤立的一个因素作用，是多种性状的一个综合，主要 涉及到形态、结构和生理等多方面的特性。
• 植物体内抗氧化系统主要有两类：①酶保护系统，包括Ｓ ＯＤ （超氧化物歧化酶）、ＰＯＤ（过氧化物酶）、Ｃ ＡＴ（过氧化氢酶）等；；②非酶保护系统，包括ＡＳＡ （抗坏血酸）、ＧＳＨ （谷胱甘肽）、Ｃｙｔｆ （细 胞色素ｆ ）、维生素Ｅ 和类胡萝卜素等。
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生态学研究进展植物水分利用效率及 其影响因素
• 在早期的研究中发现，干旱胁迫下根中合成的ＡＢＡ极有 可能充当化学“信息”物质，它们在地上和地下部分组织 中的拮抗作用和配比平衡将影响植物的气孔行为、光合作 用和形态建成等诸多方面，从而使植物的水分和同化产物 利用效率提高，能够在干旱环境下正常生长。
Байду номын сангаас
植物与水分
2.水是某些代谢作用过程的反应物质
比如水是植物进行光合作用、生产有机物的重要原料，它与CO2合成碳水化合物。还有其它生物化学反应，如呼吸作用中的许多反应，脂肪、蛋白质等物质的合成和分解反应，也需要水参与。
3.水是植物进行代谢作用的介质
土壤中的无机物和有机物，要溶解在水中才能被植物吸收。许多生化反，是与水分在植物体内不断流动同时进行的。
同一种植物生长在不同的环境中，含水量也不同。生长在隐蔽、潮湿环境中的植物的含水量要比生长在向阳、干燥环境中的高。植物生命活动旺盛的部位，含水量较高，如茎尖、嫩茎、幼根的含水量可达80%～90%以上。随着植物器官的成长与衰老，其含水量逐渐降低。成熟风干种子的含水量较低，一般在12%～14%，有的低于10%。表4－1是一些植物组织的含水量。
4.水能使植物体保持固有的姿态
水分可维持细胞的紧张度，使植物枝叶挺立，便于接受光照和交换气体，同时也使花朵张开，利于授粉。如水分供应不足，植物便萎蔫，不能正常生活。
5.水具有特殊的理化性质
对植物的生命活动提供许多便利。水可作为生态因子，维持一个适合植物生活的环境。如水的汽化热(2.26 kJ/g)、比热(4.19 J/g)较高，导热性好，有利于植物散热，避免在强烈阳光下体温剧烈升高受到灼伤；在寒冷的环境中也可保持体温不下降得太快。水有很大的表面张力和附着力，对于物质和水分的运输有重要作用。水是透明的，可见光和紫外光可透过，这对于植物叶子吸收太阳光进行光合作用很重要。
植物与水分
一、植物的含水量
水分是植物体的重要组成部分。活的原生质的含水量在80%以上，细胞壁含水量约50%，液泡的含水量更多，在90%以上。不同种类的植物以及同一植物在不同环境条件、不同年龄、不同器官，含水量存在很大差别。水生植物含水量最大，达98%以上；沙漠植物含水量少，低到6%；木本植物的含水量一般比草本植物的低。
比如水是植物进行光合作用、生产有机物的重要原料，它与CO2合成碳水化合物。还有其它生物化学反应，如呼吸作用中的许多反应，脂肪、蛋白质等物质的合成和分解反应，也需要水参与。
3.水是植物进行代谢作用的介质
土壤中的无机物和有机物，要溶解在水中才能被植物吸收。许多生化反，是与水分在植物体内不断流动同时进行的。
同一种植物生长在不同的环境中，含水量也不同。生长在隐蔽、潮湿环境中的植物的含水量要比生长在向阳、干燥环境中的高。植物生命活动旺盛的部位，含水量较高，如茎尖、嫩茎、幼根的含水量可达80%～90%以上。随着植物器官的成长与衰老，其含水量逐渐降低。成熟风干种子的含水量较低，一般在12%～14%，有的低于10%。表4－1是一些植物组织的含水量。
4.水能使植物体保持固有的姿态
水分可维持细胞的紧张度，使植物枝叶挺立，便于接受光照和交换气体，同时也使花朵张开，利于授粉。如水分供应不足，植物便萎蔫，不能正常生活。
5.水具有特殊的理化性质
对植物的生命活动提供许多便利。水可作为生态因子，维持一个适合植物生活的环境。如水的汽化热(2.26 kJ/g)、比热(4.19 J/g)较高，导热性好，有利于植物散热，避免在强烈阳光下体温剧烈升高受到灼伤；在寒冷的环境中也可保持体温不下降得太快。水有很大的表面张力和附着力，对于物质和水分的运输有重要作用。水是透明的，可见光和紫外光可透过，这对于植物叶子吸收太阳光进行光合作用很重要。
植物与水分
一、植物的含水量
水分是植物体的重要组成部分。活的原生质的含水量在80%以上，细胞壁含水量约50%，液泡的含水量更多，在90%以上。不同种类的植物以及同一植物在不同环境条件、不同年龄、不同器官，含水量存在很大差别。水生植物含水量最大，达98%以上；沙漠植物含水量少，低到6%；木本植物的含水量一般比草本植物的低。
植物生理学01水分生理
Root pressure (根压)：由于根系的生理活动 使液流从根部沿木质部导管上升的压力。一 般为0.1-0.2MPa 。 它大小和成分代表根生理 活动和强弱。
• 根 压 产 生 的 机 制
水分和溶质在根内的横向运输可能通过三条途径。 1 通过质外体 2 通过共质体 3 通过细胞膜
几个相关的概念
等渗溶液：溶液的Ψs等于细胞或细胞器的Ψw
p
s m
4, 水势的应用
水分总是由水势高的部位向水势低的部位运 转，故水势可用于判断水分迁移的方向。如：
1）相邻细胞的水分转移：水分由水势高的细胞沿水势梯
度流向水势低的细胞
故根系水分可向地上部分运转。 3）土壤-植物体-大气连续体系的水分转移：水势从高到低 的顺序是：土壤-根系-叶片-大气，水分也按此顺序迁
3）跨膜途径： 水分从一个细胞移动到另一个细胞，要经两次膜。
有研究表明，水分在细胞膜内的移动又有两种方式：一是单 个水分子直接越膜，二是经过一种膜通道蛋白——水孔蛋白进行 水孔蛋白
2、吸水部位 根系主要吸水区域-根毛区 数量度多，吸收面积 大； 细胞壁较薄，透水性 好； 输导组织发达。 栽植物时要带土，尽 量减少根毛损伤，以 利成活。
枝、果——皮孔蒸腾Lenticular transpiration约0.1% 叶片——角质层蒸腾cuticular transpiration(5~10%) 气孔蒸腾stomatal transpiration（主要方式）
4.2 气孔蒸腾
气孔--气体和水分交换的主要通道。
马 薯 表 皮 气 孔
1，气孔大小、数目及分布
1.2.1 植物体内水分含量 植物种类：水生90%以上>陆生40-90% >旱生 （沙漠）植物6%。木本<草本植物。 植物生长环境：阴生>阳生。 植物器官：生长点、根尖、幼嫩茎等达90%以 上>功能叶70-90% >树干40-50% >休眠芽 40% >风干种子8-14%。 凡是生命活动越旺 盛的部分，含水量也越高。
水分代谢植物生理学学习指导
1 .水分代谢( water metabolism ) :植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程。
2 .水势( water potential ) :每偏摩尔体积水的化学势差,符号为ψw。
3 .渗透势(osmotic potential ) :由于溶液中溶质颗粒的存在而引起的水势降低值,用负值表示,符号为ψπ,亦称溶质势( solutepotential,ψs)。
4 .压力势( pressure potential ) :由于细胞壁压力的存在而增大的水势值,一般为正值,符号为ψp。
初始质壁分离时,ψp为0 ;剧烈蒸腾时,ψp会呈负值。
5 .衬质势: ( mat rix poten tial )由于细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值,以负值表示,符号为ψm。
6 .重力势(gravitational potential ) :由于重力的存在而使体系水势增加的数值,符号为ψg。
7 .自由水( free water) :距离胶粒较远而可以自由流动的水分。
8 .束缚水( bound water) :靠近胶粒而被胶粒所束缚、不易自由流动的水分。
9 .渗透作用(osmosis) :水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。
10 .吸胀作用( imbibition) :亲水胶体吸水膨胀的现象。
11 .代谢性吸水( metabolic absorption of water) :利用细胞呼吸释放出的能量,使水分经过质膜进入细胞的过程。
12 .水的偏摩尔体积( par tial molar volume ) :在温度、压强及其他组分不变的条件下,在无限大的体系中加入1mol水时,对体系体积的增量。
其符号为珡Vw。
13 .化学势( chemical poten tial) :一种物质每摩尔的自由能就是该物质的化学势。
14 .水通道蛋白( water channel protein) :存在于生物膜上的一类具有选择性、高效转运水分功能的内在蛋白,亦称水孔蛋白( aquaporins , AQPs)。
树木的水分生理生态
一、树木蒸腾耗水研究的意义
• 根据国外速生丰产林发展的经验，提高林地生产 力集约经营技术是关键因素之一，其中加强水肥 管理将事半功倍，不仅可在短时间大幅度提高林 地生产力，还将大大拓展速生丰产林的发展区域。
• 美国加州萨克拉曼多北部河谷一块自然生产力很 低的造林地营造桉树纸浆林，通过滴灌系统合理 为树木提供水分，水肥结合，结果林地轮伐期缩 短到8 a ，林地年生产力达到45m3· -2。 hm
二、树木耐旱特性及其机理
• 抗旱树种的选择是干旱半干旱地区林业发展的重 要研究课题之一。
• 筛选树木抗旱性评价指标成为抗旱性树种选择的 前提和基础，树木抗旱性评价指标的研究也经历 了由植物形态解剖学特征到生理生化特征的发展 过程。
二、树木耐旱特性及其机理
• Levvit（1976）最早将旱生植物划分为三种类型：
• 避旱、延迟脱水、忍耐脱水。 • Kramer（1979）用“忍耐脱水” 和“延迟脱水” 对植物的耐旱性进行分类，更能反映植物对干旱 适应的本质特征。
二、树木耐旱特性及其机理
• 高水势延迟脱水耐旱树种的耐旱特点主要有：
• （1）以抗脱水为主，保持高水势状态； • （2）持水能力和节水能力强； • （3）水分利用效率高； • （4）避免和忍耐干旱的能力强；
同的树种下降的幅度有较大差异。
三、树木蒸腾耗水研究的现状
• 也有学者发现，蒸腾作用与外界环境的关系，特 别是与土壤水分的关系的相关性并不明显。
• 李洪建等（1996）对晋西北的人工刺槐林研究发 现，刺槐的蒸腾季节变化与土壤水分季节变化的 关系不显著，而水势季节变化受土壤水分变化的 影响较大。 • 王孟本等（1999）用快速称重法对半湿润区的4个 树种在年生长季节中蒸腾速率的研究表明，月平 均蒸腾速率与土壤含水率的相关性不显著。
第一章 植物的水分代谢
由于溶质颗粒的存在而引起体系水 势降低的数值。用ψ s表示。 ψ s =ψ π =-π (渗透压)=-iCRT i:解离系数，C：溶质浓度 R：气体 常数，T：绝对温度 细胞中含有大量溶质，其溶质势为各 溶质势的总和。
(2)压力势(pressure potential) 由于压力的存在而使体系水势改变的 数值，用ψ p表示。 原生质吸水膨胀，对细胞壁产生压力， 而细胞壁对原生质会产生一个反作用力， 这就是细胞的压力势。
渗 透 装 置
图1－1 渗透现象
1.实验开始时
2.由于渗透作用纯水通过 选择透性膜向糖溶液移动， 使糖溶液液面上升。
经过一段时间后，由于水分子可以自由通过 半透膜，而蔗糖分子不可以。单位体积内，清水 中水分子数多于蔗糖分子中的，数多。故而导 致蔗糖溶液的液面升高。
3 关于气孔蒸腾的试验
试验当天：
试验三天后：
4.蒸腾作用的生理意义
运输动力 降温 气体交换 提高空气湿度，调节气候， 防止干旱
5
蒸腾作用的影响因素
5.1 内部因素
1）气孔频度（气孔数/cm2） 2）气孔大小 3）气孔开度
5.2 外部因素
1）光照 2）空气相对湿度 3）温度 4）风速
第四节 植物体内水分的运输
一、水分运输的途径：
土壤水分 木质部 薄壁细胞 叶肉 细胞 气孔 下腔 根毛 茎的 导管 皮层 叶脉 导管 内皮层
气孔
大气
Evaporation
Water molecules are “sticky”
Cohesion
Uptake
二、
水分运输的速度
不同植物、不同部位、不同环境都会影响 水分的运输速度
二.植物细胞吸水的途径
(2)压力势(pressure potential) 由于压力的存在而使体系水势改变的 数值，用ψ p表示。 原生质吸水膨胀，对细胞壁产生压力， 而细胞壁对原生质会产生一个反作用力， 这就是细胞的压力势。
渗 透 装 置
图1－1 渗透现象
1.实验开始时
2.由于渗透作用纯水通过 选择透性膜向糖溶液移动， 使糖溶液液面上升。
经过一段时间后，由于水分子可以自由通过 半透膜，而蔗糖分子不可以。单位体积内，清水 中水分子数多于蔗糖分子中的，数多。故而导 致蔗糖溶液的液面升高。
3 关于气孔蒸腾的试验
试验当天：
试验三天后：
4.蒸腾作用的生理意义
运输动力 降温 气体交换 提高空气湿度，调节气候， 防止干旱
5
蒸腾作用的影响因素
5.1 内部因素
1）气孔频度（气孔数/cm2） 2）气孔大小 3）气孔开度
5.2 外部因素
1）光照 2）空气相对湿度 3）温度 4）风速
第四节 植物体内水分的运输
一、水分运输的途径：
土壤水分 木质部 薄壁细胞 叶肉 细胞 气孔 下腔 根毛 茎的 导管 皮层 叶脉 导管 内皮层
气孔
大气
Evaporation
Water molecules are “sticky”
Cohesion
Uptake
二、
水分运输的速度
不同植物、不同部位、不同环境都会影响 水分的运输速度
二.植物细胞吸水的途径
教案植物的水分生理
亲水基在外部。
外部的亲水基对水分子有很大的亲和力，容易起水合作用，所以细胞质胶体微粒具有显著的亲水性，水分子距离胶粒越近，吸附力越强，距离胶粒越远，吸附力越弱，从而使水分子在细胞内以两种方式存在：一是距离胶粒越近的被吸附着的不易自由流动的水分子叫做束缚水；一种是距离胶粒较远的不被吸附的可以自由流动的水分子称为自由水。
自由水参与各代谢活动，其数量的多少直接影响植物代谢的强度，自由水含量越高，植物的代谢活动越旺盛。
束缚水含量越高，植物的代谢活动越弱，越冬植物的休眠芽和干燥种子里所含的水基本上都是束缚水，这时植物以微弱的代谢活动度过不良的环境条件。
因此植物植物体内的自由水和束缚水的含量与植物的抗逆性大小密切相关。
通常把自由水与束缚水的比值作为衡量植物代谢强弱和植物抗逆性大小的指标之一。
（三）水分在植物生命活动中的作用生理作用：1．水分是细胞质的主要成分2．水分是代谢作用过程的反应物质3．水分是植物对物质吸收和运输的溶剂4．水分能保持植物的固有姿态生态作用：调节环境温度湿度，调节植物体温，提高光的通透性等。
二、植物细胞对水分的吸收我们知道植物在生命活动中要不断的从外界吸收水分，并运输到各个部位，以满足正常的生命活动需要，那么植物细胞是怎样吸收水分的呢？水分是通过什么方式运输到植物的各个地方去的呢？经过研究发现植物细胞吸水主要有三种方式：扩散、集流和渗透作用，其中渗透吸水占主要地位。
（一）扩散扩散是一种自发过程，指分子的随机热运动所造成的物质从浓度高的区域向浓度低的区域移动，是物质顺浓度梯度进行的。
适合短距（如细胞间）离迁徙，不适合长距离的迁徙。
（二）集流集流是指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动。
例如水在水管中的流动，河水在河中的流动等。
植物体内也有水分的集流，如水分从土壤溶液流入植物体。
与扩散作用相反，水分集流与溶质浓度梯度无关。
植物体的水分集流要借助于膜上的水孔蛋白形成水通道来完成。
水孔蛋白的活化依靠磷酸化和脱磷酸化作用调节。
植物生理学植物水分关系
2-4
3. 植物细胞的水势组成
水势（Ψw）=溶质势（Ψs）+压力势（Ψp）+ 衬 质势（Ψm）
（1）溶质势
溶质势也称渗透势（Ψπ），是由于溶质颗粒与水 分子作用而引起细胞水势降低的数值，与溶液中溶 质颗粒的数目成反比，即溶质越多，溶质势越小， 水势越小。所以，溶液的浓度与水势成反比。溶质 势为负值。
当细胞完全膨胀时，细胞不再吸水，水势达到最大， Ψw=0， 那么溶质势与压力势的绝对值必然相等。
5. 植物体内的水分运动
在植物体内相邻两个细胞的水分移动，
取决于它们的水势之差。
s= -1a
w= 0.6MPa
p= +w0.=4M-0P.a8MPa
A
水势代表水分移动的趋势，水分总是从水势 高处流向水势低处。
2. 植物细胞的渗透现象
在一个成熟的细胞中，原生质层（包括原生质 膜、原生质和液泡膜）就相当于一个半透膜。如果 把此细胞置于水或溶液中，则含有多种溶质液泡液， 原生质层以及细胞外溶液三者就构成了一个渗透系 统（图2-3）。
一个成熟的植物细胞就是一个完整的渗透装置
细胞壁 （全透性） 细胞膜 原 液泡膜 生
质 细胞质 层 细胞液 细胞核
原生质层具有选择透过性，近似于半透膜 图2-3 植物细胞形态简图
植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现 象，称为质壁分离。
如果把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高溶液或蒸馏 水中，外界的水分子便进入细胞，液泡变大，整个原生质 体慢慢地恢复原状，这种现象叫质壁分离复原或去质壁分 离（图2-4）。
4. 细胞水势与水势各组分的变化关系
Ⅲ
Ⅱ
Ⅳ
Ⅰ
1.5
1.0
Ψp