植物生长调节剂对烟草生长及营养代谢的调节作用
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3 植物生长调节剂对烟草钾素营养的调节作用
钾是烟草重要的品质元素 , 对烟草外观和内在 品质均有良好影响 。含钾量高的烟叶色泽呈深桔黄 色 , 香气足 , 吃味好 , 富有弹性和韧性 , 阴燃持火 力和燃烧性好 。钾还与烟草制品的安全性有关 , 据 报道[14] , 烟草 K+ 浓度和着火温度呈负相关 , 烟草
中国土壤与肥料 2006 (5)
氧化物酶) 和 NR (硝酸还原酶) 等酶的活性 , 膜 脂过氧化产物 MDA (丙二醛) 含量和外渗电导率 则下降[7 ] 。
2 植物生长调节剂对烟草根系生长的调节作用
烟草根系的发育状况与烟叶产量和品质关系密 切 。根系发达 、根系活力强的烟株代谢旺盛 , 能从 环境中吸收充足的养分和水分满足烟株生长发育的 需要 。烟草根系的生长发育受体内激素水平的调 节 , 一般认为根尖中的 ABA (脱落酸) 和 IAA (吲 哚乙酸) 对根系的发育起重要的调节作用 , ABA/ IAA 比值越小 , 根系生长发育越快 。在烟株的不同 生长发育阶段 , 根系中的激素水平是不断发生变化 的 。刘卫群等[10] 研究发现 , 烤烟旺长后期 , 打顶 前 19 d 至打顶前 4 d , 根尖中 ABA 含量显著增加 , 之后至打顶后 12 d , 其含量迅速下降 , 打顶后 12 ～31 d , 其含量又迅速上升 ; 根尖 IAA 含量在打顶 前 19 d 至打顶前 4 d 缓慢下降 , 至打顶后 12 d 又上 升 。研究还发现 , 这些激素水平的变化与烟株体内 的蔗糖酶活性 、NR 活性等关系密切 , 表明根系中 的激素水平影响了烟株的物质代谢 , 从而影响烟叶 的品质 。
中国土壤与肥料 2006 (5)
植物生长调节剂对烟草生长及营养代谢的调节作用
邹 焱1 ,2 , 苏以荣1
(1. 中国科学院亚热带农业生态研究所 亚热带农业生态重点实验室 , 湖南 长沙 410125 ; 2. 中国科学院研究生院 , 北京 100049)
摘 要 : 在烟草栽培中利用植物生长调节剂的调节作用来改善烟叶品质已引起广泛的关注 , 本文介绍了这方面 的研究概况 。主要从生长调节剂对烟草种子萌发 、根系生长 、钾素营养 、烟碱合成 、腋芽抑制等的调节作用方 面进行阐述 。指出通过生长调节剂的调节作用来协调烟株生长发育 、物质代谢平衡等是进一步提高烟叶质量的 有效途径 。 关键词 : 植物生长调节剂 ; 烟草 ; 调节作用 中图分类号 : S48218 文献标识码 : A 文章编号 : 1673 - 6257 (2006) 05 - 0010 - 05
收稿日期 : 2005 - 03 - 22 基金项目 : 中国科学院知识创新重要方向项目 ( KZCX3 - SW 426) 、国家自然科学基金重点项目 (40235057) 及农业科技成果 转化资金项目 (2004660010027) 与昆明劲勋化工有限公司联合 资助 。 作者简介 : 邹焱 (1971 - ) , 男 , 湖南怀化人 , 博士生 , 研究方向 为土壤与植物营养 。苏以荣为通讯作者 。
含钾量为 20 g/ kg 时燃烧温度在 488 ℃左右 , 而含 钾 45 g/ kg 时燃烧温度降至 458 ℃左右 。这种变化 引起烟草热分解产物的种类和数量的显著改变 , 减 少有害物质 , 从而有利于提高安全性 。钾素在烟株 体内以离子态存在 , 是多种酶的活化剂 , 参与烟株 体内许多种物质代谢和能量代谢过程[15] 。如钾参 与烤烟的碳 、氮代谢 , 促进烟草的光合作用和同化 产物的合成与运输 , 减少淀粉积累 , 对烟株中蛋白 质 、脂肪的合成和各种代谢产物的运输都起到十分 重要的作用 ; 钾还能稳定质膜 , 调节细胞膨压或渗 透压 , 调节气孔的开闭 , 从而控制烟株的蒸腾作 用 , 调节烟株体内的水分平衡 , 增强烟株的抗逆能 力。
4 植物生长调节剂对烟草烟碱合成的调节作用
烟碱是烟草中的主要生物碱 , 是一种含氮杂环 化合物 。烟碱是烟草的重要品质指标 , 是烟草中产 生生理强度的主要物质 , 其含量的高低对烟草产品 的质量起着相当重要的作用 , 其它糖 、氮类物质和 形成综合香气成分物质对烟草的质量处于辅助和从 属地位 , 但各类物质与烟碱的比例和协调关系又在 很大程度上左右烟草的质量[25] 。烟碱含量在适当 的范围内 , 含量增加对质量有促进作用 , 但超过适 当值后就会对烟叶质量产生负面影响 。烟碱的合成 主要在根部进行 , 其合成过程最初是从多胺中的腐 胺开始的[26 ,27 ] 。植物中腐胺的合成主要有两条途 径[28] : 一是在鸟氨酸脱羧酶的催化下直接由鸟氨 酸脱羧而形成 (ODC 途径) ; 二是在精氨酸脱羧酶 的作用下间接由精氨酸经一系列反应而合成 (ADC 途径) 。腐胺由 ODC 或 ADC 途径合成后 , 进而可 在精胺合成酶和亚精胺合成酶的作用下形成精胺和 亚精胺 , 或在 PMT (腐胺 N - 甲基转移酶) 的作用 下形 成 N - 甲 基 腐 胺 , 这 是 烟 碱 合 成 的 第 一 步[26 - 28 ] , 此过程中 PMT 是一种关键酶 。N - 甲基 腐胺被一种二胺氧化酶氧化并环化形成 1 - 甲基 Δ - 吡咯啉的阳离子 , 再形成烟碱酸或其同系物 , 进而形成烟碱[26] 。烟碱及其它烟草生物碱的合成 和累积受植物的生长发育 、环境因素 , 以及化学因 素等的调节与控制[26 ,27 ] 。植物激素 (如 IAA 、细胞 分裂素) 的含量水平及比率在烟株生长进程中不断 发生变化[26 ,27 ] , 且能直接调控植物细胞的分裂条 件 , 从而影响烟碱和其它烟草生物碱的合成与累 积[26 ,29 ] 。研究表明 , 生长素对烟碱和总生物碱的 合成有抑制作用 , 这种抑制作用主要表现在影响酶 的活性和某些基因的表达方面[29 ,30] 。在烟株叶片 、 根系以及组织培养细胞中增施生长素均减少烟碱的 合成 , 而降低这些部位或介质中的生长素含量水平 则促进了烟碱的合成[29 ,31 - 33 ]和生物碱合成的mRNA
植物生长调节剂可调节烟草根系中内源激素的 含量水平 , 从而调节根系的生长发育和生理代谢 。 洪丽芳等[11] 研究表明 , 在烟株打顶时涂抹一定浓 度的 IAA , 能促进根系的发育 , 提高根系活力 , 增 强根系的代谢能力 。同时能提高根系 ATP (三磷酸 腺苷) 的含量 , 为根系吸收养分提供充分的能量保 证 ; 王小纯等[12]研究表明 , 移栽时用 ABT4 (生根 粉) 溶液喷施烟苗和用 FA (黄腐酸盐) 溶液灌根 处理均能提高根系活力 , 并影响根系对钾素的吸收 和烟碱的合成 ; 靳志丽等[13] 研究表明 , 施用一定 量的 HA (腐殖酸) 能增强烟株根系活力 , 有效刺 激根系的生理活性 , 提高根系抗坏血酸氧化酶和多 酚氧化酶等呼吸酶的活性 , 从而促进根系对养分的 吸收和改善烟株的生理代谢 。
植物生长调节剂是一类由人工合成且具有植物 激素活性的调节植物生长与发育的有机物质 , 也称 为植物外源激素 。自 20 世纪 30 年代发现生长素以 来 , 植物激素的研究一直是自然科学中一个非常活 跃的研究领域 。人们先后发现并确定了广泛存在于 植物体内的激素类物质有生长素 、赤霉素 、细胞分 裂素 、乙烯 、脱落酸等 5 大类激素[1] 。几十年来 , 通过对植物激素的深入研究 , 人工合成具有类似植 物激素结构和功能的生长调节物质已达上百种 , 广 泛应用于农业生产中的也有几十种[2] 。目前 , 植物 生长调节剂在农作物上的推广应用已产生了巨大的 经济效益和社会效益[3] 。烟草是一种嗜好作物 , 全 球每年烟草的种植面积在 250 万 hm2 以上 , 总产超 过 400 万 t 。随着人们对自身健康的日益关注 , 提 高烟叶品质 、降低烟叶中的有害成分已成为烟草行 业的必然选择 。近些年来 , 人们通过耕作 、栽培 、 施肥等农艺措施 , 开展了大量的研究工作 , 烟叶质 量得到了提高 , 但全球烟叶质量仍参差不齐 , 如我 国烟叶质量目前存在较为突出的问题是烟叶钾含量 偏低[4] , 而烟碱含量偏高[5] 。因此 , 在通过农艺措 施来提高烟叶质量难有较大突破的情况下 , 利用植
植物对钾的吸收是逆化学势梯度的主动吸收 , 需要 ATP 提供能量 , 质子泵 (钾泵) 学说能较好 地说明钾进入细胞的机理 , 同时人们发现存在于细 胞膜上的 K+ 通道为 K+ 进入植株体内提供了有效 途径[16 ] 。植物中存在钾离子通道是 Schroeder 等[17 ] 于 20 世纪 80 年代最早报道的 , 现已得到广泛认 可 。一般认为离子通道是细胞膜中由大分子组成的 孔道 , 可被化学或电学等方式激活 , 从而控制离子 通过细胞膜的流动 。钾离子通道根据其对离子的通 透性可分为内流型和外流型两类[18] 。植物激素对 钾离子通道具有调节作用 , 如 ABA 可诱导细胞间 的 Ca2 + 外 流 , 从 而 使 内 流 型 K+ 通 道 受 抑 制[19 ] , 也能诱导保卫细胞液泡中的 Ca2 + 增加 , 促使阴离 子通道开放 , 使保卫细胞的细胞液碱化 , 产生持续 的去极化 , 从而导致 Ca2 + 激活的 K+ 外流通道开 放[20] ; IAA 信号的传导与质膜上 K+ 通道的激活有 关 , 而钾含量的增加与新合成通道蛋白有关[21] 。 可见 , 通过植物生长调节剂调控质膜上的钾离子通 道是调节烟草钾素营养 、提高烟叶钾含量的重要途 径之一 。此外 , 植物生长调节剂通过调节烟株生理 代谢 , 为烟株吸收钾素营养提供能量保证 , 从而促 进钾的吸收[11 ,13 ] 。近几年 , 我国科技工作者利用 植物生长调节剂调控烟草钾素营养的研究取得了较 大的进展 。如郭丽琢[22] 研究发现 , 烟株打顶后用 一定浓度的 NAA (萘乙酸) 涂抹主茎顶端切口可 调节烟株体内的 IAA 含量和分布 , 促进烟株对钾的 吸收 , 明显提高生育后期烟叶的含钾量 ; 和丽忠 等[23]研究表明 , 烤烟打顶后 , 由于生长素产生的 部位被去除 , 生长素供应不足 , 影响了根系吸收钾 的能力 , 在烟株打顶时施用 (涂抹或浇根) IAA 和
钾是烟草重要的品质元素 , 对烟草外观和内在 品质均有良好影响 。含钾量高的烟叶色泽呈深桔黄 色 , 香气足 , 吃味好 , 富有弹性和韧性 , 阴燃持火 力和燃烧性好 。钾还与烟草制品的安全性有关 , 据 报道[14] , 烟草 K+ 浓度和着火温度呈负相关 , 烟草
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氧化物酶) 和 NR (硝酸还原酶) 等酶的活性 , 膜 脂过氧化产物 MDA (丙二醛) 含量和外渗电导率 则下降[7 ] 。
2 植物生长调节剂对烟草根系生长的调节作用
烟草根系的发育状况与烟叶产量和品质关系密 切 。根系发达 、根系活力强的烟株代谢旺盛 , 能从 环境中吸收充足的养分和水分满足烟株生长发育的 需要 。烟草根系的生长发育受体内激素水平的调 节 , 一般认为根尖中的 ABA (脱落酸) 和 IAA (吲 哚乙酸) 对根系的发育起重要的调节作用 , ABA/ IAA 比值越小 , 根系生长发育越快 。在烟株的不同 生长发育阶段 , 根系中的激素水平是不断发生变化 的 。刘卫群等[10] 研究发现 , 烤烟旺长后期 , 打顶 前 19 d 至打顶前 4 d , 根尖中 ABA 含量显著增加 , 之后至打顶后 12 d , 其含量迅速下降 , 打顶后 12 ～31 d , 其含量又迅速上升 ; 根尖 IAA 含量在打顶 前 19 d 至打顶前 4 d 缓慢下降 , 至打顶后 12 d 又上 升 。研究还发现 , 这些激素水平的变化与烟株体内 的蔗糖酶活性 、NR 活性等关系密切 , 表明根系中 的激素水平影响了烟株的物质代谢 , 从而影响烟叶 的品质 。
中国土壤与肥料 2006 (5)
植物生长调节剂对烟草生长及营养代谢的调节作用
邹 焱1 ,2 , 苏以荣1
(1. 中国科学院亚热带农业生态研究所 亚热带农业生态重点实验室 , 湖南 长沙 410125 ; 2. 中国科学院研究生院 , 北京 100049)
摘 要 : 在烟草栽培中利用植物生长调节剂的调节作用来改善烟叶品质已引起广泛的关注 , 本文介绍了这方面 的研究概况 。主要从生长调节剂对烟草种子萌发 、根系生长 、钾素营养 、烟碱合成 、腋芽抑制等的调节作用方 面进行阐述 。指出通过生长调节剂的调节作用来协调烟株生长发育 、物质代谢平衡等是进一步提高烟叶质量的 有效途径 。 关键词 : 植物生长调节剂 ; 烟草 ; 调节作用 中图分类号 : S48218 文献标识码 : A 文章编号 : 1673 - 6257 (2006) 05 - 0010 - 05
收稿日期 : 2005 - 03 - 22 基金项目 : 中国科学院知识创新重要方向项目 ( KZCX3 - SW 426) 、国家自然科学基金重点项目 (40235057) 及农业科技成果 转化资金项目 (2004660010027) 与昆明劲勋化工有限公司联合 资助 。 作者简介 : 邹焱 (1971 - ) , 男 , 湖南怀化人 , 博士生 , 研究方向 为土壤与植物营养 。苏以荣为通讯作者 。
含钾量为 20 g/ kg 时燃烧温度在 488 ℃左右 , 而含 钾 45 g/ kg 时燃烧温度降至 458 ℃左右 。这种变化 引起烟草热分解产物的种类和数量的显著改变 , 减 少有害物质 , 从而有利于提高安全性 。钾素在烟株 体内以离子态存在 , 是多种酶的活化剂 , 参与烟株 体内许多种物质代谢和能量代谢过程[15] 。如钾参 与烤烟的碳 、氮代谢 , 促进烟草的光合作用和同化 产物的合成与运输 , 减少淀粉积累 , 对烟株中蛋白 质 、脂肪的合成和各种代谢产物的运输都起到十分 重要的作用 ; 钾还能稳定质膜 , 调节细胞膨压或渗 透压 , 调节气孔的开闭 , 从而控制烟株的蒸腾作 用 , 调节烟株体内的水分平衡 , 增强烟株的抗逆能 力。
4 植物生长调节剂对烟草烟碱合成的调节作用
烟碱是烟草中的主要生物碱 , 是一种含氮杂环 化合物 。烟碱是烟草的重要品质指标 , 是烟草中产 生生理强度的主要物质 , 其含量的高低对烟草产品 的质量起着相当重要的作用 , 其它糖 、氮类物质和 形成综合香气成分物质对烟草的质量处于辅助和从 属地位 , 但各类物质与烟碱的比例和协调关系又在 很大程度上左右烟草的质量[25] 。烟碱含量在适当 的范围内 , 含量增加对质量有促进作用 , 但超过适 当值后就会对烟叶质量产生负面影响 。烟碱的合成 主要在根部进行 , 其合成过程最初是从多胺中的腐 胺开始的[26 ,27 ] 。植物中腐胺的合成主要有两条途 径[28] : 一是在鸟氨酸脱羧酶的催化下直接由鸟氨 酸脱羧而形成 (ODC 途径) ; 二是在精氨酸脱羧酶 的作用下间接由精氨酸经一系列反应而合成 (ADC 途径) 。腐胺由 ODC 或 ADC 途径合成后 , 进而可 在精胺合成酶和亚精胺合成酶的作用下形成精胺和 亚精胺 , 或在 PMT (腐胺 N - 甲基转移酶) 的作用 下形 成 N - 甲 基 腐 胺 , 这 是 烟 碱 合 成 的 第 一 步[26 - 28 ] , 此过程中 PMT 是一种关键酶 。N - 甲基 腐胺被一种二胺氧化酶氧化并环化形成 1 - 甲基 Δ - 吡咯啉的阳离子 , 再形成烟碱酸或其同系物 , 进而形成烟碱[26] 。烟碱及其它烟草生物碱的合成 和累积受植物的生长发育 、环境因素 , 以及化学因 素等的调节与控制[26 ,27 ] 。植物激素 (如 IAA 、细胞 分裂素) 的含量水平及比率在烟株生长进程中不断 发生变化[26 ,27 ] , 且能直接调控植物细胞的分裂条 件 , 从而影响烟碱和其它烟草生物碱的合成与累 积[26 ,29 ] 。研究表明 , 生长素对烟碱和总生物碱的 合成有抑制作用 , 这种抑制作用主要表现在影响酶 的活性和某些基因的表达方面[29 ,30] 。在烟株叶片 、 根系以及组织培养细胞中增施生长素均减少烟碱的 合成 , 而降低这些部位或介质中的生长素含量水平 则促进了烟碱的合成[29 ,31 - 33 ]和生物碱合成的mRNA
植物生长调节剂可调节烟草根系中内源激素的 含量水平 , 从而调节根系的生长发育和生理代谢 。 洪丽芳等[11] 研究表明 , 在烟株打顶时涂抹一定浓 度的 IAA , 能促进根系的发育 , 提高根系活力 , 增 强根系的代谢能力 。同时能提高根系 ATP (三磷酸 腺苷) 的含量 , 为根系吸收养分提供充分的能量保 证 ; 王小纯等[12]研究表明 , 移栽时用 ABT4 (生根 粉) 溶液喷施烟苗和用 FA (黄腐酸盐) 溶液灌根 处理均能提高根系活力 , 并影响根系对钾素的吸收 和烟碱的合成 ; 靳志丽等[13] 研究表明 , 施用一定 量的 HA (腐殖酸) 能增强烟株根系活力 , 有效刺 激根系的生理活性 , 提高根系抗坏血酸氧化酶和多 酚氧化酶等呼吸酶的活性 , 从而促进根系对养分的 吸收和改善烟株的生理代谢 。
植物生长调节剂是一类由人工合成且具有植物 激素活性的调节植物生长与发育的有机物质 , 也称 为植物外源激素 。自 20 世纪 30 年代发现生长素以 来 , 植物激素的研究一直是自然科学中一个非常活 跃的研究领域 。人们先后发现并确定了广泛存在于 植物体内的激素类物质有生长素 、赤霉素 、细胞分 裂素 、乙烯 、脱落酸等 5 大类激素[1] 。几十年来 , 通过对植物激素的深入研究 , 人工合成具有类似植 物激素结构和功能的生长调节物质已达上百种 , 广 泛应用于农业生产中的也有几十种[2] 。目前 , 植物 生长调节剂在农作物上的推广应用已产生了巨大的 经济效益和社会效益[3] 。烟草是一种嗜好作物 , 全 球每年烟草的种植面积在 250 万 hm2 以上 , 总产超 过 400 万 t 。随着人们对自身健康的日益关注 , 提 高烟叶品质 、降低烟叶中的有害成分已成为烟草行 业的必然选择 。近些年来 , 人们通过耕作 、栽培 、 施肥等农艺措施 , 开展了大量的研究工作 , 烟叶质 量得到了提高 , 但全球烟叶质量仍参差不齐 , 如我 国烟叶质量目前存在较为突出的问题是烟叶钾含量 偏低[4] , 而烟碱含量偏高[5] 。因此 , 在通过农艺措 施来提高烟叶质量难有较大突破的情况下 , 利用植
植物对钾的吸收是逆化学势梯度的主动吸收 , 需要 ATP 提供能量 , 质子泵 (钾泵) 学说能较好 地说明钾进入细胞的机理 , 同时人们发现存在于细 胞膜上的 K+ 通道为 K+ 进入植株体内提供了有效 途径[16 ] 。植物中存在钾离子通道是 Schroeder 等[17 ] 于 20 世纪 80 年代最早报道的 , 现已得到广泛认 可 。一般认为离子通道是细胞膜中由大分子组成的 孔道 , 可被化学或电学等方式激活 , 从而控制离子 通过细胞膜的流动 。钾离子通道根据其对离子的通 透性可分为内流型和外流型两类[18] 。植物激素对 钾离子通道具有调节作用 , 如 ABA 可诱导细胞间 的 Ca2 + 外 流 , 从 而 使 内 流 型 K+ 通 道 受 抑 制[19 ] , 也能诱导保卫细胞液泡中的 Ca2 + 增加 , 促使阴离 子通道开放 , 使保卫细胞的细胞液碱化 , 产生持续 的去极化 , 从而导致 Ca2 + 激活的 K+ 外流通道开 放[20] ; IAA 信号的传导与质膜上 K+ 通道的激活有 关 , 而钾含量的增加与新合成通道蛋白有关[21] 。 可见 , 通过植物生长调节剂调控质膜上的钾离子通 道是调节烟草钾素营养 、提高烟叶钾含量的重要途 径之一 。此外 , 植物生长调节剂通过调节烟株生理 代谢 , 为烟株吸收钾素营养提供能量保证 , 从而促 进钾的吸收[11 ,13 ] 。近几年 , 我国科技工作者利用 植物生长调节剂调控烟草钾素营养的研究取得了较 大的进展 。如郭丽琢[22] 研究发现 , 烟株打顶后用 一定浓度的 NAA (萘乙酸) 涂抹主茎顶端切口可 调节烟株体内的 IAA 含量和分布 , 促进烟株对钾的 吸收 , 明显提高生育后期烟叶的含钾量 ; 和丽忠 等[23]研究表明 , 烤烟打顶后 , 由于生长素产生的 部位被去除 , 生长素供应不足 , 影响了根系吸收钾 的能力 , 在烟株打顶时施用 (涂抹或浇根) IAA 和
