黑麦6R染色体在小麦背景中的减数分裂行为

的１ 个细胞中观察到 ６ ６ Ｒ与 Ｄ染色体配对， 其频率只有 ０ ４ ． ％． ３
２ ６ 染色体 小麦 体同 配对的 扰 ． Ｒ ２ 对 染色 源 干
在 所观察的 材料中， 是有６ 的 料， 凡 Ｒ 材
在减 数分裂中 ， 体配对 期Ｉ 染色 频率均比 值有明显 预期 下降（ ） Ｍ ４ 花 表１ ２系由 药培养 ． 所 获得的 单 加倍 倍体６ ／ Ｒ ６ 代换系６然 二价 却平 有２．， 于预 值２， 时 Ｄ ［ 而其 体 均只 ０４低 期 １ １ ， ５ 同 却 到平 ． 个单价 Ｚ６ 通过花 培养所 观察 均０５ ８ 体。 ６是 药 获得的 倍单倍 Ｒ 加系 减数 加 体６ 附 ， 分 平均 价 １２ 单 裂时 有二 体２． 个， 价体０７ 染色 不配对的 率与Ｍ４ 。 样 ６ ． 个， 体 ７ 频 ２接近 而同 是 培 加 倍体 小麦品 花３ 二价 平均 达２．， 价 也只 花药 养的 倍单 普通 种京 号， 体的 值高 ０４单 体 ９ 有。３ 杂种中 ６ 与６ 几 配对， ， 期二价 ． 个。 １ ， Ｒ Ｄ 乎不 所以 预 体和单 体分 价 别为２和２ ０ ， 而实 际 分别为１３－ ８ ．－ ．， 个别 ９６ １３和２０ ３６在 细胞中 甚至 察到１个单 ． ９ ． ９ ２ ， 观 ０ 价体（ ） 杂 表１ 种 。 中 较 三 体和四 体发 频率 说明 本间 存 麦 相对 低的 价 价 生 则 亲 不 在小 染色体 相 位。 的 互易
是可想而知的， 故而产生交换的可能性将非常之小。Ｒｅ 和Ｋｍ ｅ１ ｉｙ ｉｂ ［发现小麦与黑麦染 ｌ ｒ］ ３ 色体，ｏ ｎｒ Ｓｅｈｒ＂ Ｋ ｅ ｅ和 ｈｐｅ ［也观察到小麦 ＩＳ ｂ ｄ｝ Ｄ 与黑麦 ｌ Ｒ 之间配对频率高， Ｓ 但相应的交
７ ４ ７ ３ ７ ８
（ ２ ０ ） （ － １ 一 ２ －） ０２ ０ ５ ． ８ ２． ０ ４ ５
（－ ） （ 一２） ０６ １ １ ８
０２ ． ０
（－１ ０ ）
２０ ． ９
１． ９ ６ ３
０ ３ ． ０
０７ ． ０
（－１ ０ ）
（－１） （ ２） （－１ ０ ０ １ １ ６ ０ ）
染色体重组的报道，ｌ Ｉａ ｓｍ和Ｓｅｈ ｄ１ ｈ ｅ１ ｐ ｒ４ 发现大麦与 小麦染色体之间也存在着类似的问题。
Ｋｅ ｅ和Ｓｅ ｅ ＂ ｏｎ ｂ ： ｈ ｈ ｄ采用了 变通的 ｐ ｒ＇ 一种 方法， 利用已 麦 黑 即 有小 一 麦臂间 位系， 易 通过ｐ ｈ
基因促进小麦与黑麦相应染色体臂配对， 并获得了各种预期的重组体。由此可见， 通过促 进部分同源配对诱导易位的方法， 对不同的物种效果并不完全一样。
单价体后期Ｉ 走向（ ） ％
材 料 染色体组成
Ｃｈ ｏ ｓ ｍ ｅ ｒ ｍｏ ｏ
Ｕ ｉａ ｎｓ ａａｈｓ Ｉ ｎｖｌ ｔ ｉ ｎｐａｅ ｅ ｎ 不分裂
Ｎｏ ｍａ ｒ ｌ
微核率（ ％）
断裂
Ｂｒａ ｅ ｋ Ｒｔ ｏ ａｉ ｆ ｏ ｍｉｒ ｎ ｃｅ ｃｏ ｕ ｌｉ
７９ ．
Ｍ ａｅ ａｓ ｔｒ ｌ ｉ
表１ 减数分裂染色体构型
Ｔ ｂ １ ｈｏ ｏｏ ｅ ｎｇｒ ｉ ａ ｍｅ ｓ ａｌ ｅ Ｃ ｒ ｓｍ ｃ ｆｕａｏ ｔ ｉ ｉ ｍ ｏ ｉ ｔｎ ｏｓ
一 ＃ 犷一一 Ａ ｉ ｝ ｔ ｍ厂一一， ＊ ｌ 燕
Ｍｔａ ａｒｓ ｅｌ ｉ
京花３ 号
Ｃｒ ｏ ｍ ｈｍｓ ｅ ｏ ｏ
４ ２
Ｎ． ｅ …＿ ＿ ．一ｒ ｏｍ ｃ ｆｕｔ 一一一一一 ｏｏｃｌ ｆ ｌ ｓ ＿ ｏ ｓ ｅ ｉｒｏ ｍ ｏ ｏ ｇａ ｎ ｎ ｉ
本文于１９－２１收到，１９－４ １修回 ９７０－８ ９７０－４ 国家“６ ” ８３生物技术项目资助
Ｉ 期
张文俊等：黑麦６ 染色体在小麦背景中的减数分裂行为 Ｒ
１ 材料和方法
１ ． １材料 Ｍ ４ 经花药 ２， 培养获 普 得的 通小麦６／ 代 叭 京 号， Ｒ Ｄ 换系 ６ 花３ 经花药 培养 获 普通小麦品 由 京市 科学院胡 得的 种（ 北 农业 道芬研究员提 ；８Ｆ， 药培养 供） ６１ 经花 获得 的普通小麦品系；Ｍ ４ ２ｘ京花３ 号正反交杂种Ｆ代；Ｍ ４ Ｆ正反交杂种Ｅ ｌ ２ｘ ！ ８ ６ 代；
Ｓ ｂ
遗
传
学
报
２卷 ５
体提前在后期 Ｉ 分离， 而不是到后期 １才正常分离。８ ％一１． 的单价体 不分裂， １ ． ３ ４％ ０ 随机 走向一极， 这些单价体可实现在后期 １正常分离。值得注意的是， １ 观察到 ６ ％一１． 的 ． ９ ２１ ％ 单价体在减数分裂后期 Ｉ 发生染色体断裂 （ ２图版 １２。在减数分裂后期 １ 提早分裂 表 、 －） １ ， 的姊妹染色单体偶尔也观察到断裂 （ 图版 １３， －）但通常滞留在两极中间， 不能进人核内， 结 果导致在四分抱子中观察到很高比例的微核 （ ２ ， 表 ）说明大量的单价体在形成小泡子时丢
６ 与 其他 体的 类似。 ａｎ 和Ｆ ａ ｅ Ｒｅ ［还发现， 使在ｐｌ突 Ｒ 黑麦 染色 表现 Ｎｒｊ ｅ ｎ ｚ ｕ ａ］ ａ。 ｒ ｄ － ｄ１ ｎ １ 即 ｈｂ
变基因取代 Ｐ 基因后，Ｒ与小麦染色体之间的配对频率也只有 １ ％。还 仃许多研究者， ｈ ６ ． ６
如 Ｌｌｙ１ ｅｅ（ ｌ９ 在此之前也已注意到 Ｐ 基因缺失后， ｈ 会促进小麦与黑麦染色体间的配对， 但
提早分裂
Ｉｏａｉｎ ｓ ｌｔ ｏ
ｃ ｎ ｔｕｉｎ ｏ ｓｉ ｔ ｔ ｏ
Ｍ２ ４ ８ Ｆ ｘ ２ ６ Ｍ ４ ｌ Ｍ ２ ｘ Ｆ ４ ８ １ ６
４ ＋６ ０ Ｒ＂
４ ＋６ ＋６ ＇ ０ Ｄ＇ Ｒ ４ ＋ Ｄ＇ Ｒ ０６ ＋ ＇ ６ ４ ＋ Ｄ＇ Ｒ ０６ ＋ ＇ ６ ４ ＋ Ｄ＇ Ｒ ０６ ＋ ＇ ６
７． ５０
１． ２１
５． ５７
８０ ．
２ 单价体在减数分裂时的碎裂 ． ４ 在进行杂种减数分裂相观察时， 还曾意外地观察到 在两个中期 Ｉ 细胞中， 单价体已断裂成多个小片段 （ 图版 １ ）若以 ６ ， － ， ４ Ｄ ６ Ｒ仅单体杂种做 过染色体构型分析的所有细胞数 ２４ ９ 为基数， 发生单价体碎裂的频率占０ ８ ． ％。但没有观 ６ 察到减数分裂后期碎裂染色体的行为。
Ｍ ４ ２ｘ 京花３ 号 ４＋ Ｄ ＋ Ｒ ０ ６ ＇ ６ ４＋ Ｒ ２ ６ ＂
（ ８ ２ ） （ － ０ ． １ ２ ７ ） （ ８ ２ ） （ － ０ － １ ２） ７
Ｍ ４Ｊｇ ａ ２ｘｉｈ ３ ｎｕ
Ｚ６ ６
一
一 一一 一 一 一 一 一 一 一一 一 一一 一 业二
Baidu Nhomakorabea
２ 单价体在减数分裂后期的 ． ３ 行为 在减数 分裂时， 种６ 和６ 染色体通常不配 杂 Ｄ Ｒ 对， 还有其 他受６ 干 小麦染色体有时 Ｒ 扰的 也不能正常配对， 而以 因 单价体的 形式出 现。 在 分裂后期１ ５％ ８． 单价 减数 ， ． 一 ４％的 体发生 ７０ ８ 提早分裂（ 、 版１ ）即 妹染色单 表２图 － ， 姊 １
现有小麦和黑麦染色体易位系中， 很大比例是 自 发易位产生的川 这其中有少数被鉴 ，
定认为来 自染色体错分裂， 而更多的则没有定论。通过文献分析发现， 多数小麦一 黑麦易 位系产生前， 都经历过黑麦单价体通过有性世代的传递， 而且， 绝大部分的 自发易位均被 证明是黑麦整条臂的易位。也就是说， 许多 自发易位， 都不能排除通过染色体错分裂而易 位的可能， 并且， 其易位方式也是染色体错分裂再融合所特有的臂间易位。也许， 染色体 错分裂再融合是一种较普遍的染色体易位方式。 本实验通过分析 ６ Ｒ和 ６ Ｄ染色体在减数分裂过程中的行为， 以了解小麦与黑麦之间 发生染色体易位的可能方式。
值。
关键词 小麦一 黑麦， 单价体， 减数分裂， 断裂
分类号 Ｑ４ ９３
促进小麦与黑麦染色体易位的方法已有详细综述川 。其中利用电离辐射和配子致死
染色体等产生的易位缺乏补偿性， 这样的材料往往利用价值较低［１ ｆ ０目前应用较多的是 ２ ， ３
Ｓａ ［ ｅｒ３ ｓ ） 的方法， 即通过 Ｐ 抑制基 因的缺失或突变， ｈ 促进外源染色体或端体与小麦部分同 源染色体配对， 依靠染色体重组获得小片段易位。这一方法在促进小麦 与山羊草属、 小麦 与堰麦草属染色体重组方面， 取得了满意的结果， 然而， 迄今还未见直接实现黑麦与小麦
７ ８ ０ ３ ． １ ２． ０４ ９
』． ＿１ ． ．＿ｃｓ ｔ … 一 ｏｅ ｄ 一 一 一 一 １一 ．…＿＿＿． ＿ｏｔｉ ＿ ｂ ｖ 一 一 Ｉ 一 １ 一一Ｉ １ ＿ … １ ｎｔｏ ． ＿ ｉｎ ｕ ｓｅ ｒ Ｉ Ｉ
Ｊ ｇｕ ３ ｉ ｈａ ｎ Ｍ ４ ２ ８Ｆｘ ２ ６１ ４ Ｍ Ｍ ４ ８ １ ２ｘ６ Ｆ ４＋ Ｒ ０ ６＂ ４＋ Ｄ ＋Ｒ ０ ６＇ ６ ４＋ Ｄ ＋ Ｒ ０ ６＇ ６ 川 ７ ３ ７ ４
３８ ． ０ １３ ９ ８ ． （ ６ ２ ） （ 一 ０ － １ ２） ７
３ ４ ． ２ ３ ６ ． ２ ０ ７ ． ７ １． ９８ ３ １． ９７ ３ ２． １２ ６
０４ ． ０ （ ） ０ －１
京花３ Ｍ ４ ４＋ Ｄ ＋ Ｒ 号ｘ ２ ０ ６ ｀ ６
Ｊｇ ａｘ ２ ｉｈ ３Ｍ ４ ｎｕ
期。以黑麦 ６ Ｒ染色体为例 ， 观察其在小麦背景 中的减数分裂行 为， 先是发现 Ｏ Ｒ抑制小麦同
源染色体正常配对， 造成单价体数量的增加； 同时注意到 ６ Ｒ与其部分同源的小麦染色体 ６ Ｄ 几乎不能发生配对。其次是观察到单价体在减数分裂期容易产生断裂的现象， 特别是首次 发现单价体碎裂， 对进一步深人研究异源染色体臂间易位和小片段易位的形成具有借鉴价
４ ＋６ ＂ ２ Ｒ
１． ４０ ８３ ． ８９ ．
７． ５０ ８． ４８ ８． ０３
１． １ ０ ６９ ． １． ０８
３． ８４ ４． ７３ ４． ８１
京花３ Ｍ２ 号ｘ ４
Ｊ ｇｕ３ ４ ｉ ｈａｘ ｎ Ｍ２ Ｍ２ｘ ４ 京花３ 号 Ｍ２ ｘ ｇｕ３ ４ ｎｈａ Ｊ ｉ
Ｚ ６ ６
１． ２９
３ 讨论
许多研究者经减数分裂 Ｃ－ － 分带证明， Ｐ 抑制基因存在时， 在 ｈ 黑麦和小麦部分同源染
色体配对频率很低［１ 本实验由于所用材料只有一对或一条黑麦染色体， 形态上即可 １０ ８１ －， ， 从 较为清楚地将 ６ Ｒ辨认出来， 观察结果发现 ６ Ｒ与小麦染色体的配对频率只有０ ４ 说明 ． ％， ３
Ｚ６ ６ ，经花药培养获得的普通小麦 ６ Ｒ附加系。
１ 细 方法 ． 胞学 ２
２ 结果与分析
用 于观察 细胞有丝 根尖 分裂、 体Ｃ分带， 粉母 染色 － 花 细胞减数 分裂
中 后期 体行为 取材和 方法 ｅ ｅ 和Ｓ ｏ 期、 染色 的 制片 见Ｂｎ ｔ ｍ ｎｔ ｉ ］ ＇ ［ ｈ ｔ
２ ６ 染色 ． Ｒ 体与６ 染色体的 １ Ｄ 配对 在Ｍ ４ 普通 ２ 与 小麦的 杂种Ｆ ， 染色体和 ， ６ 代中 Ｒ ６ 染色 Ｄ 体均成 存在， 验共 单 本实 观察了 减数 处于 分裂中 的 期Ｉ 细胞２４ 结果只 其中 ９个， 在
失在细胞核外。而对照 ６ ６ Ｒ／ Ｄ代换系和 ６ Ｒ附加系， 由于 ６ Ｒ成对存在， 小抱子中的微核
比例明显较低 （ ２． 表 ）
表２ 单价体后期Ｉ 走向及四分抱子微核比例
Ｔ ｂｅ ａ ｌ ２ Ｔｈ ｂ ｈ ｖ ｒ ｕ ｖ ａｅ ｔ ｉ ｍ ｅｏ ｉ ｅ ｅ ａ ｅ ｏ ｒｖ ｌｎｓ ｆ ｎ ｉｓ ｓ
是， 并没有获得两者之间发生交换 的遗传学证据。
众所周知， 交换与染色体联会的紧密程度有关。已知黑麦 ６ Ｒ短臂只与小麦 ６ 近着 ＷＳ 丝点的一段部分同源， 长臂则各有一段分别与小麦 ６ ， ＷＬ ３ ＷＬ和 ７ ＷＬ部分同源［ 。像这 ［ １ ２ ３ 样节段部分同源染色体， 尽管在 Ｐ 基因缺失时能增加联会的机会， ｈ 但其联会的紧密程度
遗 传 学 报 ２ ０）５ －５ ，９８ ５ ：４ ８ １９
Ａｃａ 犯ｅｉａ Ｓ ｎ ｔ Ｇ云 ｔ ｃ ｉ ｉａ ｃ
黑麦 １ 染色体在小麦背景中 Ｒ
的减数分裂行为
张文俊 张晓勤 景建康 胡 含
北京 １（（） ０ １１ ）） （ 中国科学院遗传研究所植物细胞与染色体工程国家重点实验室
摘要
减数分裂既是高等生物染色体变异的敏感期， 又是变异得以顺利传递给子代的关键