植物非生物逆境胁迫DREBCBF转录因子的研究进展

水稻逆境相关转录因子研究进展罗成科;肖国举;李茜【摘要】干旱、盐碱、高温和低温等逆境因子胁迫水稻的生长发育,进而影响水稻的产量和品质。

因此,研究水稻的抗逆性,尤其是揭示其抗逆分子机理具有重要的生物学意义。

近年来,水稻抗逆分子机理的研究主要集中在转录因子及其分子调控机制方面。

在水稻中,目前研究较多的转录因子类型主要有 bZIP、MYB/MYC、WRKY、AP2/EREBP 和 NAC,它们的结构通常由 DNA 结合结构域、转录活化结构域、寡聚化位点和核定位信号组成。

转录因子在水稻逆境信号转导途径中起着中心调节作用,它们将逆境信号传递和放大,通过与目的基因启动子区中顺式作用元件特异结合,调控下游多个逆境相关基因的表达,从而引起水稻对逆境应答反应,最终实现水稻获得综合抗逆性的提升。

该文简要概述了植物转录因子的调控机制、结构特点、分类与功能特性,重点论述了转录因子在水稻抗逆中的作用,指出了转录因子应用过程中转基因水稻产生的负效应问题,并提出了解决负效应问题的研究思路,同时展望了今后转录因子的研究前景,以期为挖掘和应用新的水稻转录因子基因以及阐明其抗逆调控机制提供理论依据。

%Adverse environmental factors,such as drought,salinization,high temperature and low temperature, severely threaten rice growth and development,and then damage rice yield and quality.Therefore,the research on rice resistance,especially dissecting molecular mechanism of rice,has important biological significance.In recent years,the reports on molecular mechanism of rice resistance have been mainly focused on isolating and identifying transcriptional factor genes as well as their regulatory mechanisms.For example, several main types of transcriptional factors,such as bZIP,MYB/ MYC,WRKY,AP2/EREBPand NAC families,were relatively clearly studied in rice.Each of these transcriptional factors was usually composed of a DNA-binding domain,a transcription regulation domain,a oligomerization site and a nuclear localization domain.Transcriptional factors played a pivotal role in the adversity signal transduction pathways of rice,they acted as the integrators of environmental factors to transmit and amplify adversity signal,and then regulated many of stress-related genes expression by specifically inter-acting with cis-acting elements existed in the promoter sequences of target genes,which made rice response to adver-sity stresses,eventually confers enhanced comprehensive stress resistances in rice.In this review,the regulatory mechanisms,structural characteristics,classification and functional properties of transcriptional factors are summa-rized,their regulatory roles in the stress response and tolerance of rice were discussed,the negative effects of geneti-cally modified rice in the process of transcriptional factors application were mentioned,and research approaches of sol-ving the negative effects problem were suggested,as well as the future study of transcriptional factors werediscussed.Overall,the aim of this paper was to provide the basis for identifying and applying new transcriptional fac-tor genes from rice,and clarifying their molecular mechanism in rice stress resistances.【期刊名称】《广西植物》【年(卷),期】2015(000)006【总页数】14页(P942-955)【关键词】水稻;逆境胁迫;抗逆性;转录因子;基因表达【作者】罗成科;肖国举;李茜【作者单位】宁夏大学新技术应用研究开发中心，银川 750021;宁夏大学新技术应用研究开发中心，银川 750021;宁夏大学新技术应用研究开发中心，银川750021【正文语种】中文【中图分类】Q945.78;Q786人类社会经济的快速发展、人口膨胀和生态环境不断恶化,造成了干旱、盐碱、极端温度和病虫害等自然灾害日趋加重,使得粮食作物的生长发育、产量和品质受到不同程度的影响。

2018 年第 1 期（下半月）Nong Min Zhi Fu Zhi You 农民致富之友55科研◎农业科学玉米抗非生物逆境分子育种的研究进展郑雷雷　吴春来　李素荣　王洪君长期以来，玉米育种作为提升玉米产量和改进玉米品质的有效手段备受重视。

从20世纪初的杂交育种优势技术开创至今，玉米双交种、单交种及如今的分子育种都不同程度地提高了当时玉米的产量和品质，尤其玉米抗非生物逆境育种已是当前分子育种技术研究的热点。

随着分子生物学和遗传学的发展，利用生物技术结合常规育种所培育的新型优良玉米品种已渐渐成为第三代玉米育种技术，即玉米分子育种。

玉米分子育种依赖基因组学和生物信息学等研究策略，包括转基因育种和分子标记育种，同时也克服了关键功能性基因的跨种问题；通过开发重要性状定位的标记，并应用分子标记辅助选择的方法改良玉米自交系，从而人工定向培育出优良玉米杂交种。

1　抗干旱逆境分子育种干旱是玉影响玉米生长最主要非生物逆境，同时也是制约玉米生产最主要因素之一。

近年来，随着极端天气的加剧，干旱对玉米、小麦等重要粮食作物的威胁也日益明显，这极大制约着玉米的产量和产业化程度。

因此育出抗旱性玉米并广泛运用于生产实践是当前玉米育种的重要目标。

并且随着“生物节水”概念的崛起，越来越多的研究也倾向于提高生物自身水利用率，借以遗传育种的研究策略，发掘具有生物抗旱节水的潜力，也为玉米抗干旱逆境育种提供一条新思路。

目前，借以现代科学技术，无论是玉米干旱胁迫响应机理还是抗干旱逆境的分子机制，还有待科研人员进一步的对此进行深入性研究，试图解析并依靠基础理论，在玉米抗干旱育种技术上有所突破。

2　抗低温逆境分子育种低温冷害是当前玉米生产上主要的气候灾害之一，尤其在主要粮食输出的东北地区，每年因低温逆境所导致的直接或间接经济损失达数千万。

低温状态下，玉米本身的细胞呼吸作用、光合作用、脯氨酸含量、电导率以及生物膜状态都会发生改变，进而影响了玉米根系（尤其是幼苗期）的生长发育，甚至死亡。

转录因子在植物抗逆性中的调控机制转录因子在植物抗逆性中的调控机制是一个复杂而精细的生物学过程。

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一、转录因子概述转录因子是一类能够结合到DNA上的蛋白质，调控基因的转录过程。

在植物中，转录因子对抗逆性基因的表达起着至关重要的作用。

植物在面临逆境如干旱、盐碱、低温、高温、病原菌侵染等环境压力时，转录因子能够通过调节下游基因的表达，增强植物的适应性和生存能力。

1.1 转录因子的功能转录因子通过识别特定的DNA序列，与基因的启动子区域结合，从而激活或抑制基因的转录。

它们可以是激活因子，促进基因表达；也可以是抑制因子，抑制基因表达。

转录因子的活性受到多种信号通路的调控，包括植物激素信号、环境信号和内部代谢信号等。

1.2 转录因子的分类转录因子可以根据其结构域和功能进行分类。

常见的转录因子家族包括AP2/ERF家族、bZIP家族、WRKY家族、MYB 家族等。

每个家族的转录因子都有其特定的DNA结合模式和调控特性。

二、转录因子在植物抗逆性中的调控机制植物在逆境条件下，转录因子通过多种机制调控基因表达，以应对不同的环境压力。

2.1 逆境信号的识别与响应植物首先需要识别逆境信号，如干旱、盐分、低温等。

这些信号通过植物的感知系统被识别后，会激活一系列的信号传导途径，最终导致转录因子的激活或抑制。

2.2 转录因子的激活与功能逆境信号激活的转录因子会进入细胞核，结合到特定基因的启动子区域，调控这些基因的表达。

这些基因通常编码与抗逆性相关的蛋白质，如渗透调节蛋白、抗氧化酶、抗冻蛋白等。

2.3 转录因子的相互作用转录因子之间也存在相互作用，它们可以通过形成同源或异源二聚体，或者通过相互竞争DNA结合位点，来协同调控基因表达。

这种相互作用增加了调控网络的复杂性，使得植物能够精细调控其抗逆性反应。

2.4 转录因子的后转录调控除了直接调控基因的转录，转录因子还可以通过影响mRNA的加工、稳定性和翻译等后转录过程，进一步调节基因表达。

《苜蓿DREB类转录因子基因的研究》篇一一、引言植物基因工程在近年来取得了显著的进展，特别是在植物抗逆性、抗病性以及作物改良方面，取得了诸多重要突破。

转录因子作为植物生长发育及应对环境压力的重要调控因子，一直是植物生物学研究的热点。

苜蓿作为一种重要的牧草作物，在提高农业产量的同时，其对恶劣环境的抵抗能力尤为重要。

本研究着重于苜蓿中DREB类转录因子基因的研究，为解析其生物学功能和抗逆性机制提供基础数据。

二、DREB类转录因子基因概述DREB（Dehydration Response Element Binding）类转录因子是植物中一种重要的转录调控因子，其作用主要是调节植物在逆境下的生存与反应。

这种转录因子基因通常通过特定的信号转导通路和转录过程来提高植物在逆境环境下的抗逆能力，从而影响植物生长发育过程。

在苜蓿等牧草中，DREB类转录因子基因的表达情况直接关系到植物的抗逆性能和适应性。

三、研究方法本研究采用基因克隆、基因表达分析、遗传转化等技术手段，对苜蓿中DREB类转录因子基因进行研究。

具体操作如下：首先从苜蓿的cDNA中克隆出DREB类转录因子基因的编码序列，再利用PCR等技术进行扩增、克隆纯化及序列测定等实验操作。

然后通过实时荧光定量PCR等技术手段，对DREB类转录因子基因在苜蓿不同组织及不同逆境条件下的表达情况进行分析。

最后通过遗传转化技术，将DREB类转录因子基因导入到植物中，以研究其功能及对植物抗逆性的影响。

四、实验结果1. 基因克隆与序列分析：成功克隆出苜蓿中DREB类转录因子基因的编码序列，并进行了序列测定和比对分析。

结果表明，该基因具有典型的DREB类转录因子特征序列和结构域。

2. 基因表达分析：通过实时荧光定量PCR技术对DREB类转录因子基因在苜蓿不同组织及不同逆境条件下的表达情况进行分析。

结果表明，该基因在苜蓿的根、茎、叶等组织中均有表达，且在逆境条件下表达量明显增加。

《苜蓿DREB类转录因子基因的研究》篇一一、引言植物在面对各种环境压力时，如干旱、高温、寒冷等，都会产生相应的适应性反应。

这些反应涉及到多种复杂的生物学过程，其中转录因子扮演着至关重要的角色。

DREB（Dehydration-responsive Element Binding）类转录因子作为一类重要的植物转录因子，对植物应对环境压力具有重要的调节作用。

本研究主要探讨苜蓿（Medicago）DREB类转录因子基因的特性及功能。

二、研究目的本研究的目的是分析苜蓿DREB类转录因子基因的序列特征、表达模式及其在植物抗逆境过程中的作用，以期为进一步改良作物抗逆性提供理论依据。

三、研究方法1. 基因克隆与序列分析：利用PCR技术克隆苜蓿DREB类转录因子基因，进行序列分析，包括开放阅读框（ORF）的预测、编码区（CDS）的确定等。

2. 表达模式分析：通过实时荧光定量PCR（RT-qPCR）技术，分析苜蓿DREB类转录因子基因在不同环境压力下的表达模式。

3. 转基因实验：构建转基因植物，通过过表达或敲除DREB 类转录因子基因，研究其在植物抗逆境过程中的作用。

四、实验结果1. 基因克隆与序列分析结果：成功克隆了苜蓿DREB类转录因子基因，并对其进行了序列分析。

结果表明，该基因具有典型的DREB类转录因子特征，包括DNA结合域和AP2/EREBP结构域。

2. 表达模式分析结果：RT-qPCR结果表明，苜蓿DREB类转录因子基因在干旱、高温、低温等环境压力下表现出明显的表达变化，表明其可能参与植物对环境压力的响应。

3. 转基因实验结果：通过过表达或敲除DREB类转录因子基因，发现该基因在植物抗逆境过程中具有重要作用。

过表达该基因的转基因植物表现出更强的抗逆性，而敲除该基因的转基因植物则对环境压力更加敏感。

五、讨论本研究表明，苜蓿DREB类转录因子基因在植物应对环境压力的过程中发挥着重要作用。

该基因的表达受环境压力的调控，通过调控下游基因的表达来应对环境压力。

植物逆境生理的研究进展植物生长和发育过程中，会受到各种内外界因素的影响。

其中，环境逆境是植物生长过程中重要的限制因素之一。

植物受到逆境因素的影响时，会产生一系列生理反应来适应环境的变化，从而维持生物体平衡。

植物逆境生理的研究不仅有助于理解植物逆境响应机制，还可以在植物育种、生态保育等方面提供理论依据和技术支持。

本文将介绍植物逆境生理的研究进展。

一、盐胁迫逆境盐胁迫是植物面临的一种常见逆境，它会导致植物水分失衡，营养吸收受阻以及细胞代谢异常等不利影响。

通过研究植物的生理反应，科学家发现植物在面临盐胁迫时，往往会产生一系列生理适应性变化。

例如，植物会增加根系长度和数目，增大根系表面积以提高离子吸收能力；减少氧化损伤并提高氧化还原平衡能力；增加耐盐性蛋白的表达等。

这些适应性变化对于植物在盐胁迫条件下生存和生长至关重要。

在烟草、拟南芥等模式植物上的研究中，生理适应性变化的分子机制也得到了揭示。

例如，在拟南芥中，有一种名为SOS1的膜转运蛋白，它参与正常的盐离子排泄。

在面临盐胁迫时，植物中的SOS1会被招募到质膜上，以增加植物对盐胁迫的耐受性。

这为进一步了解植物盐胁迫适应性提供了新的启示。

二、低温逆境低温是植物生长和发育过程中常见的逆境之一。

当植物面临低温逆境时，会引起一系列细胞生物学和生物化学反应。

植物为了适应低温环境，会增加细胞膜的不饱和度、改变脂肪酸组成、增加抗氧化剂和脱落酸等物质的含量，以维持生物膜的流动性；同时增加膜蛋白和酶的含量和活性，以维持细胞代谢的正常进行。

植物对于低温逆境的适应机制已经有了一定的解释，但在关键的分子机制研究方面还存在明显不足。

近年来，以拟南芥为代表的研究表明，低温逆境可能与拟南芥的C核RNA（cryptic unstable transcript）有关。

不同于编码蛋白质的RNA，C核RNA一般编码短的非编码RNA，并且在植物发育和生长过程中扮演着重要的调控作用。

近期研究表明，C核RNA与低温胁迫有关，并能影响拟南芥的表型。

㊀山东农业科学㊀２０２４ꎬ５６(２):１７６~１８０ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ㊀ＤＯＩ:１０.１４０８３/ｊ.ｉｓｓｎ.１００１－４９４２.２０２４.０２.０２４收稿日期:２０２３－０３－０５基金项目:国家自然科学基金项目(３２００１５４５)ꎻ山东省农业良种工程项目(２０２１ＬＺＧＣ０１３)ꎻ山东省农业科学院农业科技创新工程项目(ＣＸＧＣ２０２３Ａ０１)ꎻ农业农村部黄淮北片小麦种质资源精准鉴定项目作者简介:崔德周(１９８７ )ꎬ男ꎬ山东惠民人ꎬ博士ꎬ助理研究员ꎬ主要从事小麦种质资源与遗传育种研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｄｅｚｈｏｕｃｕｉ＠１２６.ｃｏｍ王丽丽(１９８９ )ꎬ女ꎬ山东郓城人ꎬ山东大学人居环境研究中心特约研究员ꎬ主要从事植物种质资源研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:５６５９９３５７０＠ｑｑ.ｃｏｍ∗同为第一作者ꎮ通信作者:樊庆琦(１９７８ )ꎬ男ꎬ山东郓城人ꎬ博士ꎬ研究员ꎬ主要从事小麦种质创新研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｆａｎｑｉｎｇｑｉ＠１６３.ｃｏｍ小麦ＥＲＦ亚族转录因子参与逆境胁迫的研究进展崔德周１ꎬ王丽丽２∗ꎬ陈祥龙３ꎬ李永波１ꎬ黄琛１ꎬ隋新霞１ꎬ楚秀生１ꎬ樊庆琦１(１.山东省农业科学院作物研究所/小麦玉米国家工程研究中心/农业农村部黄淮北部小麦生物学与遗传育种重点实验室/山东省小麦技术创新中心/济南市小麦遗传改良重点实验室ꎬ山东济南㊀２５０１００ꎻ２.山东省林草种质资源中心ꎬ山东济南㊀２５０１０２ꎻ３.山东鲁研农业良种有限公司ꎬ山东济南㊀２５０１００)㊀㊀摘要:小麦是中国三大粮食作物之一ꎬ其生长发育过程中会受到多种逆境胁迫的影响ꎮＡＰ２/ＥＲＥＢＰ是植物特有的一个庞大的转录因子超家族ꎬ普遍参与生长发育和逆境胁迫应答等生物学进程ꎮＥＲＦ类转录因子是ＡＰ２/ＥＲＥＢＰ转录因子超家族的一个亚族ꎮ本研究结合国内外相关研究进展ꎬ简要综述了小麦ＥＲＦ亚族转录因子的结构特征与分布ꎬ重点阐述近年来小麦ＥＲＦ亚族转录因子响应高盐㊁干旱㊁低温㊁重金属㊁病原菌侵染等逆境胁迫的功能和机制研究进展ꎬ最后展望了ＥＲＦ亚族转录因子的研究方向和应用前景ꎮ关键词:小麦ꎻＥＲＦ亚族ꎻ转录因子ꎻ胁迫响应ꎻ研究进展中图分类号:Ｓ５１２.１㊀㊀文献标识号:Ａ㊀㊀文章编号:１００１－４９４２(２０２４)０２－０１７６－０５ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎＲｅｓｅａｒｃｈｏｎＦｕｎｃｔｉｏｎｏｆＷｈｅａｔＥＲＦＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎＦａｃｔｏｒＳｕｂｆａｍｉｌｙｉｎＳｔｒｅｓｓＲｅｓｐｏｎｓｅＣｕｉＤｅｚｈｏｕ１ꎬＷａｎｇＬｉｌｉ２∗ꎬＣｈｅｎＸｉａｎｇｌｏｎｇ３ꎬＬｉＹｏｎｇｂｏ１ꎬＨｕａｎｇＣｈｅｎ１ꎬＳｕｉＸｉｎｘｉａ１ꎬＣｈｕＸｉｕｓｈｅｎｇ１ꎬＦａｎＱｉｎｇｑｉ１(１.ＣｒｏｐＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅꎬＳｈａｎｄｏｎｇＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ/ＮａｔｉｏｎａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒｏｆＷｈｅａｔａｎｄＭａｉｚｅ/ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＷｈｅａｔＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＢｒｅｅｄｉｎｇｉｎＮｏｒｔｈｅｒｎＨｕａｎｇ￣ＨｕａｉＲｉｖｅｒＰｌａｉｎꎬＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＲｕｒａｌＡｆｆａｉｒｓ/ＳｈａｎｄｏｎｇＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＩｎｎｏｖａｔｉｏｎＣｅｎｔｅｒｏｆＷｈｅａｔ/ＪｉｎａｎＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＷｈｅａｔＧｅｎｅｔｉｃＩｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔꎬＪｉｎａｎ２５０１００ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＳｈａｎｄｏｎｇＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＣｅｎｔｅｒｏｆＦｏｒｅｓｔａｎｄＧｒａｓｓＧｅｒｍｐｌａｓｍＲｅｓｏｕｒｃｅｓꎬＪｉｎａｎ２５０１０２ꎬＣｈｉｎａꎻ３.ＳｈａｎｄｏｎｇＬｕｙａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＣｏ.ꎬＬｔｄ.ꎬＪｉｎａｎ２５０１００ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ㊀ＷｈｅａｔｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｍａｊｏｒｇｒａｉｎｃｒｏｐｓｉｎＣｈｉｎａꎬｂｕｔｉｔｓｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｍｉｇｈｔｂｅａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｍｕｌｔｉｐｌｅａｄｖｅｒｓｅｓｔｒｅｓｓｅｓ.ＡＰ２/ＥＲＥＢＰｉｓａｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙｏｆｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｆｉｃｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓｗｈｉｃｈａｒｅｗｉｄｅｌｙｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｃｅｓｓｅｓｅｓｓｕｃｈａｓｇｒｏｗｔｈꎬｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅ.ＴｈｅＥＲＦｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｃｌａｓｓｉｓａｓｕｂｆａｍｉｌｙｏｆｔｈｅＡＰ２/ＥＲＥＢＰｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙ.Ｈｅｒｅꎬｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｄｉｓ￣ｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓｏｆＥＲＦｓｕｂｆａｍｉｌｙｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓｉｎｗｈｅａｔｗｅｒｅｂｒｉｅｆｌｙｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ.Ａｎｄｔｈｅｒｅｃｅｎｔｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏ￣ｇｒｅｓｓｅｓｏｆｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎｓａｎｄｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆＥＲＦｓｕｂｆａｍｉｌｙｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓｉｎｗｈｅａｔｗａｓｅｍｐｈａｓｉｚｅｄｉｎｒｅ￣ｓｐｏｎｓｅｔｏｓｔｒｅｓｓｅｓｓｕｃｈａｓｈｉｇｈｓａｌｔꎬｄｒｏｕｇｈｔꎬｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎬｈｅａｖｙｍｅｔａｌａｎｄｐａｔｈｏｇｅｎｉｎｆｅｃｔｉｏｎ.ＦｉｎａｌｌｙꎬｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｄｉｒｅｃｔｉｏｎａｎｄａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｐｒｏｓｐｅｃｔｏｆＥＲＦｓｕｂｆａｍｉｌｙｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓｗｅｒｅｐｒｏｓｐｅｃｔｅｄ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀ＷｈｅａｔꎻＥＲＦｓｕｂｆａｍｉｌｙꎻＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒꎻＳｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅꎻＲｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓ㊀㊀小麦(ＴｒｉｔｉｃｕｍａｅｓｔｉｖｕｍＬ.)是世界上最重要的粮食作物之一ꎬ是全球三分之一以上人口的主食ꎮ中国是世界上最大的小麦生产国和消费国ꎬ小麦的高产稳产对保障国家粮食安全至关重要ꎮ小麦生长发育周期长ꎬ期间干旱㊁盐碱㊁低温㊁高温㊁重金属㊁病虫害等生物㊁非生物胁迫都会不同程度地威胁小麦的高产稳产ꎮ近年来ꎬ得益于小麦基因组学的飞速发展ꎬ小麦响应逆境胁迫的分子调控网络被逐步阐明ꎬ转录因子在功能基因表达调控中的关键作用进一步凸显[１－４]ꎮ根据ＤＮＡ结合域的特性ꎬ转录因子可分成若干家族ꎬ包括ＭＹＢ㊁ＷＲＫＹ㊁ｂＺＩＰ㊁ＮＡＣ㊁ＡＰ２/ＥＲＥＢＰ等[５－７]ꎮＡＰ２/ＥＲＥＢＰ转录因子是植物特有的一类转录因子ꎬ广泛参与小麦逆境胁迫应答[８－１０]ꎮＥＲＦ转录因子是ＡＰ２/ＥＲＥＢＰ转录因子超家族的一个亚族ꎬ最早从烟草中分离得到[１１]ꎮ本研究综述小麦ＥＲＦ亚族转录因子在逆境胁迫应答中的作用及可能机制ꎬ以期为深入研究小麦ＥＲＦ亚族的分子功能及其抗逆遗传改良提供参考ꎮ１㊀ＥＲＦ亚族转录因子的特征ＡＰ２/ＥＲＥＢＰ是一个庞大的基因家族ꎬ因含有６０~７０个氨基酸组成的ＡＰ２/ＥＲＥＢＰ结构域而得名[１２]ꎮ在拟南芥中ꎬＳａｋｕｍａ等[１３]根据序列相似性和ＡＰ２/ＥＲＥＢＰ结构域的数量ꎬ将其分为５个亚族 ＥＲＦ亚族㊁ＤＲＥＢ亚族㊁ＲＡＶ亚族㊁ＡＰ２亚族和其他ꎮＡＰ２亚族含有２个ＡＰ２/ＥＲＥＢＰ结构域ꎬ主要在细胞生长发育过程中发挥调控作用[１４－１５]ꎻＲＡＶ亚族含有１个ＡＰ２/ＥＲＥＢＰ结构域和１个Ｂ３结构域ꎬ在乙烯㊁油菜素内酯和胁迫响应过程中发挥重要作用[１４ꎬ１６－１７]ꎻＤＲＥＢ亚族和ＥＲＦ亚族均属于ＥＲＥＢＰ型转录因子ꎬ都仅含１个ＡＰ２/ＥＲＥＢＰ结构域ꎬ在调控植物细胞发育及对病原菌㊁干旱㊁高盐㊁低温㊁激素等胁迫的应答反应中发挥作用[１４ꎬ１８－２２]ꎬ但ＡＰ２/ＥＲＥＢＰ结构域的第１４位和第１９位氨基酸存在差异ꎬＤＲＥＢ亚族分别是缬氨酸和谷氨酸ꎬ而ＥＲＦ亚族则分别是丙氨酸和天冬氨酸ꎮＥＲＦ亚族转录因子还可与乙烯诱导顺式作用元件ＧＣＣ－ｂｏｘ结合ꎬ抵御植物逆境胁迫[２３－２６]ꎮ２㊀小麦ＥＲＦ亚族转录因子鉴定分析目前正式命名的小麦ＥＲＦ亚族转录因子基因只有８个ꎬ而从全基因组水平分析ꎬ符合ＥＲＦ亚族特征的基因则有上百个之多[２７－２８]ꎮＺｈｕａｎｇ等[２９]在全基因组水平鉴定到４７个小麦ＥＲＦ亚族转录因子成员ꎬ根据拟南芥和水稻同源基因分类ꎬ将其分为Ｂ１㊁Ｂ２㊁Ｂ３㊁Ｂ４和Ｂ６五个亚组ꎮ随着二代测序技术及小麦基因组学研究的飞速发展ꎬＲｉａｚ等[３０]鉴定到１３８个ＥＲＦ亚族转录因子成员ꎬ分为６个亚组ꎬ主要定位于细胞核ꎻＭａｇａｒ等[２]鉴定到２３８个成员ꎬ其中ꎬ１７４个基因不含内含子㊁３个基因含３个内含子ꎬ鉴定数量有了质的飞跃ꎮ李世姣等[３１]利用隐马尔可夫模型文件检索中国春数据库ꎬ筛选到２２９条小麦ＥＲＦｓꎬ通过分析Ａ/Ｂ/Ｄ同源关系ꎬ将其归为９６个ＥＲＦ亚族成员ꎮ此外ꎬＦａｒａｊｉ等[３２]在硬粒小麦中鉴定到１８５个ＥＲＦ亚族成员ꎮ３㊀小麦ＥＲＦ亚族转录因子参与逆境胁迫的分子机制３.１㊀非生物胁迫越来越多的研究表明ꎬ大部分小麦ＥＲＦ亚族成员在对高盐㊁干旱㊁低温㊁重金属等非生物胁迫抗性调控中发挥重要作用(表１)ꎮ位于小麦７Ａ染色体上的ＴａＥＲＦ１ꎬ通过结合ＧＣＣ－ｂｏｘ和ＤＲＥ/ＣＲＴ元件㊁激活启动子区含ＧＧＣＣ－ｂｏｘ的ＰＲ蛋白(ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓｒｅｌａｔｅｄｐｒｏ￣ｔｅｉｎꎬ病程相关蛋白)㊁磷酸化ＴａＭＡＰＫ１等方式ꎬ参与干旱㊁高盐㊁低温等代谢途径ꎬ过表达ＴａＥ￣ＲＦ１可显著提高转基因拟南芥对干旱㊁高盐和低温的耐受能力[３３]ꎮＴａＥＲＦ２基因受干旱㊁高盐㊁低温和湿害强烈诱导ꎬ过表达后可提高转基因拟南芥对干旱㊁低温等非生物胁迫的抗性[３４－３５]ꎮＴａＥＲＦ３通过特异结合ＧＣＣ－ｂｏｘꎬ正向调控ＬＥＡ３㊁ＧＳＴ６等抗逆相关基因表达ꎬ过表达ＴａＥＲＦ３可增加叶片脯氨酸㊁叶绿素含量ꎬ降低过氧化氢含量ꎬ增强小麦对高盐㊁干７７１㊀第２期㊀㊀㊀㊀㊀㊀崔德周ꎬ等:小麦ＥＲＦ亚族转录因子参与逆境胁迫的研究进展旱胁迫的耐受能力ꎻ而经病毒诱导基因沉默(ＶＩＧＳ)干扰后的小麦植株则表现为盐和干旱敏感[３６]ꎮＴａＥＲＦ４是一个具有ＥＡＲ基序的转录抑制因子ꎬ过表达ＴａＥＲＦ４抑制ＡｔＮＨＸ１㊁ＡｔＮＨＸ２等钠离子转运相关基因的表达ꎬ通过非ＡＢＡ依赖的信号通路降低拟南芥耐盐性[３７]ꎮＴａＥＲＦ５受高盐㊁渗透胁迫㊁乙烯㊁ＡＢＡ和茉莉酸甲酯诱导表达ꎬ遗传学证据显示ꎬＴａＥＲＦ５－Ｂ过表达增强了转基因水稻的耐盐性[３８]ꎮ叶片ＴａＥＲＦ７表达受温度和日照调控ꎬ进而影响小麦百农不育系育性[２７]ꎮＴａＥ￣ＲＦ８－２Ｄ的表达受高盐胁迫诱导持续上调ꎬ其分子机制有待进一步研究[３９]ꎮＺｈｕ等[４０]研究发现ꎬＴａＰＩＥＰ１/ＴａＰＩＥ１通过激活乙烯合成基因ꎬ增强小麦对冷害胁迫的抗性ꎮＴａＥＲＦＬ１ａ受低温㊁高盐㊁干旱㊁ＡＢＡ等胁迫诱导表达ꎬＶＩＧＳ干扰该基因降低小麦对干旱胁迫的抗性[４１]ꎮＤｕ等[４２]研究表明ꎬＴａＥＲＦ８７通过与Ｔａ￣ＡＫＳ１互作ꎬ协同增强ＴａＰ５ＣＳ１和ＴａＰ５ＣＲ１的表达ꎬ提高脯氨酸的生物合成ꎬ进而增强小麦抗旱性ꎮ此外ꎬ在硬粒小麦(ＴｒｉｔｉｃｕｍｔｕｒｇｉｄｕｍＬ.ｓｕｂ￣ｓｐ.ｄｕｒｕｍ)中ꎬＴｄＥＲＦ１响应高盐和干旱胁迫[４３－４４]ꎬＴｄＳＨＮ１受高盐㊁干旱㊁低温㊁ＡＢＡ和重金属胁迫强烈诱导表达ꎬ过表达ＴｄＳＨＮ１可显著提高酵母对非生物胁迫的耐受性[４５－４６]ꎮ㊀㊀表１㊀参与非生物胁迫的小麦ＥＲＦ亚族转录因子基因结合元件分子功能参考文献ＴａＥＲＦ１ＧＣＣ－ｂｏｘ/ＤＲＥ/ＣＲＴ提高拟南芥对干旱㊁高盐和低温的耐受能力[３３]ＴａＥＲＦ２ＧＣＣ－ｂｏｘ/ＥＲＥ提高拟南芥对干旱㊁低温的耐受能力ꎬ响应小麦湿害胁迫[３４－３５]ＴａＥＲＦ３ＧＣＣ－ｂｏｘ提高小麦对高盐㊁干旱胁迫的耐受能力[３６]ＴａＥＲＦ４ 降低拟南芥对高盐胁迫的耐受能力[３７]ＴａＥＲＦ５ 提高水稻对高盐胁迫的耐受能力[３８]ＴａＥＲＦ６ 与ＴｄＥＲＦ１高度同源[４７]ＴａＥＲＦ７ＧＣＣ－ｂｏｘ/ＤＲＥ/ＣＲＴ控制百农不育系小麦育性[２７]ＴａＥＲＦ８－２Ｄ 高盐胁迫下持续上调表达[３９]ＴａＰＩＥＰ１/ＴａＰＩＥ１ＧＣＣ－ｂｏｘ提高小麦对冷害胁迫的耐受能力[４０]ＴａＥＲＦＬ１ａ 提高小麦对干旱胁迫的耐受能力[４１]ＴａＥＲＦ８７ＧＣＣ－ｂｏｘ/Ｅ－ｂｏｘ提高小麦对干旱胁迫的耐受能力[４２]ＴｄＥＲＦ１ＧＣＣ－ｂｏｘ/ＤＲＥ响应高盐和干旱胁迫[４３－４４]ＴｄＳＨＮ１ＧＣＣ－ｂｏｘ/ＤＲＥ提高酵母对高盐㊁干旱㊁重金属胁迫的耐受能力[４５－４６]３.２㊀生物胁迫小麦生育期遭遇的生物胁迫主要包括病原菌侵染和植食性害虫啃食ꎬ而小麦响应生物胁迫的转录因子研究主要集中在前者ꎮ研究表明ꎬＥＲＦ亚族转录因子可以提高小麦对病原菌的抗性(表２)ꎮＴａＥＲＦ１的表达受白粉病菌侵入的诱导ꎬ过表达ＴａＥＲＦ１可提高转基因拟南芥对真菌㊁细菌病害的抗性[３３]ꎮ病原菌侵染下ꎬＴａＥＲＦ３可激活防御基因表达ꎬ其中ꎬ在白粉病菌侵染早期主要通过水杨酸途径ꎬ而在镰刀菌㊁纹枯病菌侵染晚期主要通过乙烯/茉莉酸途径[４８]ꎮ过表达ＴａＰＩＥＰ１/ＴａＰＩＥ１可大量激活下游防卫基因的表达ꎬ进而提高小麦对纹枯病㊁根腐病的抗性[４０ꎬ４９]ꎮＣｈｅｎ等[５０]从中间偃麦草中分离了一个新的ＥＲＦ基因ＴｉＥＲＦ１ꎬ该基因主要通过依赖乙烯的信号转导途径激活病程蛋白相关基因的表达ꎬ提高转基因小麦对纹枯病的抗性ꎮ㊀㊀表２㊀参与生物胁迫的小麦ＥＲＦ亚族转录因子基因结合元件分子功能参考文献ＴａＥＲＦ１ＧＣＣ－ｂｏｘ/ＤＲＥ/ＣＲＴ提高拟南芥对真菌㊁细菌病害的抗性[３３]ＴａＥＲＦ３ＧＣＣ－ｂｏｘ参与对小麦白粉病菌㊁镰刀菌㊁纹枯病菌的防卫[４８]ＴａＰＩＥＰ１/ＴａＰＩＥ１ＧＣＣ－ｂｏｘ提高小麦对纹枯病㊁根腐病的抗性[４０ꎬ４９]ＴｉＥＲＦ１ＧＣＣ－ｂｏｘ提高小麦对纹枯病的抗性[５０]８７１山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５６卷㊀４㊀展望近年来ꎬ极端天气频发ꎬ低温㊁干旱㊁高盐等非生物胁迫及病原菌侵染等生物胁迫严重制约小麦的安全生产ꎬ给粮食安全带来了严峻挑战ꎮ作为ＡＰ２/ＥＲＥＢＰ转录因子超家族的一个亚族ꎬＥＲＦ类转录因子连接上游信号和下游功能基因ꎬ在小麦抵御逆境胁迫中具有关键作用ꎮ基因组学分析表明ꎬ小麦ＥＲＦ亚族基因有２００余个ꎬ但目前只克隆鉴定了部分基因ꎬ并且已经投入育种应用的转基因材料也鲜有报道ꎬ后续仍需进一步深入挖掘具有重要抗逆功能的ＥＲＦ亚族基因ꎮ此外ꎬ目前的研究多集中在转录因子基因的克隆及转录调节功能的鉴定分析上ꎬＥＲＦ亚族转录因子自我调节的模式及其同其他转录因子间的相互作用关系尚未完全了解ꎮ相信随着基因组学㊁分子生物学技术的发展ꎬ对小麦ＥＲＦ亚族转录因子的抗逆网络解析会更加深入ꎬ从而为小麦抗逆遗传改良提供更坚实的理论依据和更强有力的基因工具ꎮ参㊀考㊀文㊀献:[１]㊀ＧａｈｌａｕｔＶꎬＪａｉｓｗａｌＶꎬＫｕｍａｒＡꎬｅｔａｌ.Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄｔｈｅｉｒｐｏｓｓｉｂｌｅｒｏｌｅｉｎｄｅｖｅｌｏ￣ｐｉｎｇｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｔｃｕｌｔｉｖａｒｓｗｉｔｈｅｍｐｈａｓｉｓｏｎｗｈｅａｔ(Ｔｒｉｔｉｃ￣ｕｍａｅｓｔｉｖｕｍＬ.)[Ｊ].Ｔｈｅｏｒ.Ａｐｐｌ.Ｇｅｎｅｔ.ꎬ２０１６ꎬ１２９(１１):２０１９－２０４２.[２]㊀ＭａｇａｒＭＭꎬＬｉｕＨꎬＹａｎＧＪ.Ｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆＡＰ２/ＥＲＦｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙｇｅｎｅｓｉｎｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇｗｈｅａｔｇｅｎｏｔｙｐｅｓｒｅｖｅａｌｓｈｅａｔｓｔｒｅｓｓ￣ｒｅｌａｔｅｄｃａｎｄｉｄａｔｅｇｅｎｅｓ[Ｊ].Ｆｒｏｎｔ.ＰｌａｎｔＳｃｉ.ꎬ２０２２ꎬ１３:８５３０８６.[３]㊀ＸｉａｏＪꎬＬｉｕＢꎬＹａｏＹＹꎬｅｔａｌ.Ｗｈｅａｔｇｅｎｏｍｉｃｓｔｕｄｙｆｏｒｇｅｎｅｔ￣ｉｃｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆｔｒａｉｔｓｉｎＣｈｉｎａ[Ｊ].Ｓｃｉ.ＣｈｉｎａＬｉｆｅＳｃｉ.ꎬ２０２２ꎬ６５(９):１７１８－１７７５.[４]㊀解亚蒙ꎬ赵晓蕾ꎬ白菁华ꎬ等.小麦ＮＦ－Ｙ家族基因ＴａＮＦ－ＹＡ１介导植株耐旱功能研究[Ｊ].河北农业大学学报ꎬ２０２３ꎬ４６(１):１－９.[５]㊀丰锦ꎬ陈信波.抗逆相关ＡＰ２/ＥＲＥＢＰ转录因子研究进展[Ｊ].生物技术通报ꎬ２０１１(７):１－６ꎬ１１.[６]㊀王淑叶ꎬ伍国强ꎬ魏明.ＷＲＫＹ转录因子调控植物逆境胁迫响应的作用机制[Ｊ].生物工程学报ꎬ２０２４ꎬ４０(１):３５－５２. [７]㊀ＪａｖｅｄＴꎬＳｈａｂｂｉｒＲꎬＡｌｉＡꎬｅｔａｌ.Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓｉｎｐｌａｎｔｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓ:ｃｈａｌｌｅｎｇｅｓａｎｄｐｏｔｅｎｔｉａｌｆｏｒｓｕｇａｒｃａｎｅｉｍ￣ｐｒｏｖｅｍｅｎｔ[Ｊ].Ｐｌａｎｔｓꎬ２０２０ꎬ９(４):４９１.[８]㊀ＹｕＹꎬＹｕＭꎬＺｈａｎｇＳＸꎬｅｔａｌ.ＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｗｈｅａｔＡＰ２/ＥＲＦｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｃｈａｒａｃ￣ｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆＴａＥＲＦ￣６￣３Ａｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓｅｓ[Ｊ].Ｉｎｔ.Ｊ.Ｍｏｌ.Ｓｃｉ.ꎬ２０２２ꎬ２３(６):３２７２. [９]㊀ＫａｒａｍｉＭꎬＦａｔａｈｉＮꎬＬｏｈｒａｓｅｂｉＴꎬｅｔａｌ.ＲＡＶｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｉｎｔｗｏＩｒａｎｉａｎｗｈｅａｔｌａｎｄｒａｃｅｓ[Ｊ].Ｊ.ＰｌａｎｔＲｅｓ.ꎬ２０２２ꎬ１３５(１):１２１－１３６. 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植物对干旱胁迫的响应及其研究进展植物对干旱胁迫的响应及其研究进展学院：班级：姓名：学号：摘要：植物在经受干旱胁迫时，通过细胞对干旱信号的感知和传导，调节基因表达，产生新蛋白质，从而引起大量形态、生理和生化上的变化．干旱胁迫对植物在细胞、器官、个体、群体等水平的形态指标有显著影响，也会影响其光合作用、渗透调节、抗氧化系统等生理生化指标．植物对干旱胁迫分子响应较复杂，包括合成一些新的基因如NCED、Dehydrin基因和CBF、DREB等转录因子．另外，干旱胁迫还能造成蛋白质组学的变化．关键词干旱胁迫；生态响应；生理机制；研究进展干旱作为影响作物生长发育、基因表达、分布以及产量品质的重要因素之一，严重限制了作物的大面积扩展。

植物对干旱的适应能力不仅与干旱强度、速度有关，而且更受其自身基因的调控。

在一定干旱阀值（drought threshold）胁迫范围内，很多植物能够进行相关抗旱基因的表达，随之产生一系列生理、生化及形态结构等方面的变化，从而显现出抗旱性的综合性状。

因此，从植物本身出发，深入研究植物的抗旱机理，揭示其抗旱特性，提高植物品种的抗旱耐旱能力，以降低作物栽培的用水量，同时最大程度提高作物的产量和品质，科学选育适宜广大干旱、半干旱地区种植的优良作物品种，已成为国内外专家学者们所特别关注和研究的热点问题，对于水资源的合理利用和生态环境的改善均有着重要的意义。

目前，生存资源、环境与农业可持续发展之间的矛盾日益突出，这就要求人们更应高度重视农业综合开发过程中作物逆境生物学的基础研究。

一、植物抗旱基因工程研究新进展（一）与干旱胁迫相关的转录因子研究通过转化调节基因来提高植物脱水胁迫的耐性是一条十分诱人的途径．由于在逆境条件下，这些逆境相关的转录因子，能与顺式作用重复元件结合，从而调节这些功能基因的表达和信号转导，它们在转基因植物中的过量表达会激活许多抗逆功能基因的同时表达．胁迫诱导基因能增强胁迫反应的耐力，不同的转录因子参与胁迫诱导基因的调控．遗传研究已经鉴定了很多转录因子操纵胁迫反应的调控．最近的研究进展是在干旱胁迫下基因表达的复合调控．植物转录调节子的AP2／ERF家族至少包含一个拷贝的DNA结合域，叫AP2域．AP2域是植物特定的、在不同的植物中都有同源性．（二）与脱落酸(ABA)生物合成相关酶的基因——（NCED）研究作为一种植物激素，ABA在植物生命周期的很多阶段都发挥重要作用，包括种子的形成和萌芽以及植物对各种环境胁迫的反应，因为这些生理过程和内源ABA水平相关，ABA的生物合成使得这些生理过程得以说明．脱落酸在干旱胁迫下调控基因表达，一旦ABA水平升高，信号传导机制被激活，刺激基因表达．ABA在植物适应水分胁迫中具有重要作用．（三）与干旱胁迫直接相关的诱导基因研究在干旱胁迫条件下，植物会特异地表达一些基因，通过研究这些被干旱胁迫所诱导的基因可能找到植物对干旱胁迫的适应及抵御机理，并为植物抗旱基因工程提供理论支持，避免抗性分子育种的盲目性．例如：在拟南芥中的两个基因rd29A和rd29B能被干旱、低温和高盐或外源ABA诱导．rd29A在脱水和高盐条件下能作m快速反应，但对ABA反应没有响应．rd29A 在脱水、高盐、和低温下能延迟rd29B的诱导．（四）与干旱胁迫相关的蛋白质、蛋白质组学研究植物适应逆境胁迫的一个重要策略是即时大量合成许多胁迫诱导蛋白．干旱诱导蛋白是指植物在受到干旱胁迫时新合成或合成增多的一类蛋白．逆境诱导蛋白对植物的逆境适应起保护作用，它们的诱导是植物对环境的一种适应，可以提高植物的耐胁迫能力．胚胎发生后期，富集蛋白(LEA)在逆境胁迫下能被诱导并迅速大量合成，参与植物的防御代射．LEA蛋白可以解决在严重脱水的情况下，植物因失水导致的细胞组分的晶体化，破坏细胞的有序结构的问题．LEA蛋白被构建成伸展状态而不是折叠成球状，使它具有高的亲水性，LEA蛋白的这些由柬水作用组成的优点加上它们高的细胞内浓度和它们的表达方式，可以维持特殊的细胞结构或者通过少量的水分需求而适应干旱胁迫的影响．二、干旱胁迫对植物的生理伤害（一）干旱胁迫对植物生长指标的影响1、干旱胁迫对根系活力的影响植物根系的活力是体现植物根系吸收功能、合成能力、氧化还原能力以及生长发育情况的综合指标，能够从本质上反应植物根系生长与土壤水分及其环境之间的动态变化关系，因此，保证一个深层、分散、具有活力的根系是植物耐旱避旱的重要因素之一。

植物学研究植物逆境胁迫及其响应机制在自然界中，植物生长环境可谓五花八门，但有时也会面临一些极端和严峻的环境条件，例如高温、低温、干旱、盐碱土、重金属等等，这些生态环境条件都被称为植物逆境胁迫。

植物在面临逆境胁迫时，其生长发育及代谢活动会发生一系列变化，例如生长停滞、叶片萎缩等，然而，植物有着独特的适应机制，能通过响应机制应对逆境胁迫，这一过程科学家们称之为植物逆境适应。

植物对逆境胁迫的响应机制包括三个层次，即形态、生理和分子水平。

以下就从三个层次详细阐述植物对逆境胁迫的响应机制。

形态水平的逆境响应植物对逆境胁迫的形态水平响应表现在根系和地上部分，具体表现如下：1. 根系形态的改变：在干旱等胁迫下，植物的根系会增加根的表面积以增加吸收水分的能力，同时根系深度也会增加以达到更深处的土壤水分。

2. 地上部位形态的改变：在盐碱胁迫下，植物会增厚叶片表皮，以避免水分的丢失，同时叶片的面积和数量都会减少，以降低蒸腾量。

生理水平的逆境响应植物对逆境胁迫的生理水平响应表现在植物代谢、水分平衡、激素等方面，具体表现如下：1. 代谢和水分平衡的调节：在高温等胁迫下，植物的代谢会相应的降低，以减少需氧量和酶催化的任何潜在的伤害，同时植物也要保持水分的平衡。

2. 激素的调节：植物在受到逆境胁迫时，会通过各种途径产生激素，如ABA、生长素、乙烯等，以调节植物生长发育。

分子水平的逆境响应植物对逆境胁迫的分子水平响应主要表现在调控逆境启动基因和热休克蛋白（HSP）表达等方面，具体表现如下：1. 逆境启动基因的调节：植物在受到逆境胁迫时，会启动多个基因以应对胁迫，这些基因包括多个逆境启动基因，如DREB和MYB等。

2. 热休克蛋白的表达调节：HSP是一类具有分子伴侣功能的蛋白质，在植物受到温度、干旱、重金属等胁迫时会有上调表达。

结语总之，植物在面对逆境胁迫时，会通过形态、生理和分子水平的各种途径进行适应和响应。

然而，每个植物的适应机制都有其独特之处，因此，理解植物对各种逆境胁迫的响应机制，对于调控植物进行抗逆境育种和改良产量具有非常重要的意义。

植物抗逆性研究进展植物是地球上最重要的生物资源之一，它们既受到内外环境的影响，也面临各种不利因素的挑战。

为了适应不同的环境条件以及克服各种胁迫，植物逐渐演化出了一系列抗逆性机制。

本文将对植物抗逆性研究的进展进行探讨。

抗逆性是植物生长和发育过程中的一个重要方面，它是植物适应环境变化的保护机制。

在自然界中，植物面临着各种生物和非生物胁迫，如高温、低温、盐碱、干旱、病虫害等。

这些胁迫会导致植物细胞内外环境的改变，从而影响其正常生理代谢和生长发育。

为了保持正常的生命活动，植物通过调节各种生理、生化和分子机制来应对这些胁迫。

一、调节植物的生理健康植物在面临胁迫时通常会通过增加抗氧化物和保持细胞膜相对稳定来保护细胞。

抗氧化物如超氧化物歧化酶 (SOD)、过氧化物酶 (POD)、过氧化氢酶 (CAT) 等可以降解累积的活性氧物质，从而减轻胁迫对细胞的破坏。

细胞膜稳定性的保持主要通过调节脂质组成和增强细胞壁的稳定性来实现。

研究表明，植物在面临低温或高温胁迫时，会调节细胞膜中含量丰富的脂质来保持细胞膜的流动性和稳定性。

二、调节植物的生理代谢植物在面临不利环境时，通常会调节其生理代谢来适应环境的变化。

例如，在干旱胁迫下，植物会调节茎叶水分的分配，减少水分的蒸腾量，从而降低水分损失。

植物还会调整其气孔开闭来减少水分的流失。

此外，植物还可以通过合成逆境相关蛋白来应对胁迫。

这些蛋白在胁迫下表达量明显增加，并可以保护细胞免受胁迫的损伤。

三、调节植物的基因表达植物在面临不利环境时，会通过调节基因的表达来适应环境的变化。

例如，在干旱胁迫下，植物会调节许多与胁迫响应相关的基因的表达。

这些基因可以编码一些重要的蛋白，如脱水素合酶、脱氢酶和乙醛酸合酶等，以帮助植物在干旱环境下存活和维持生长。

此外，一些植物的转录因子也被发现在调节植物的抗逆性中起到重要的作用。

总结起来，植物抗逆性研究已经取得了显著的进展。

通过对植物抗逆性机制的深入研究，人们在提高农作物产量、耐盐碱、耐病虫害等方面已经取得了一定的成果。

植物抗胁迫类转录因子研究进展
黄吉祥;任丽平;曹明富
【期刊名称】《杭州师范大学学报（自然科学版）》
【年(卷),期】2008(007)001
【摘要】转录因子在植物应答生物和非生物胁迫中起着重要作用.在胁迫环境下,植物中特定的转录因子与抗逆基因上游的顺式作用元件结合,从而特异性地调控该基因在植物体内的表达,提高植物对环境胁迫的适应能力.该文概述了植物抗胁迫相关的4类转录因子:MYB类转录因子、bZIP类转录因子、WRKY类转录因子和NAC 类转录因子的结构特点、调控机制以及它们在植物耐逆基因工程中的研究进展.【总页数】5页(P55-59)
【作者】黄吉祥;任丽平;曹明富
【作者单位】杭州师范大学生命与环境科学学院,浙江,杭州,310036;杭州师范大学生命与环境科学学院,浙江,杭州,310036;杭州师范大学生命与环境科学学院,浙江,杭州,310036
【正文语种】中文
【中图分类】Q75
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