生化第八章生物氧化

第八章 生物氧化

本章要点

△生物氧化：物质在生物体内的氧化。糖、脂肪、蛋白质等营养物质在体内氧化分解，最终生成CO2、H20，逐步释放能量供生命活动需要的过程。

一、氧化呼吸链是由具有电子传递功能的复合体组成

△氧化呼吸链：：生物体将NADH+H+和FADH2（还原当量）彻底氧化成H20和ATP的过程与细胞呼吸有关，需要消耗氧，参与氧化还原的组分由含辅助因子的多种蛋白酶复合体组成，形成一个连续的传递链，即氧化呼吸链。

（一）、氧化呼吸链由4种具有传递电子能力的复合体组成

注

①铁硫蛋白：其中的Fe离子与S原子（无机硫、半胱氨酸硫）结合形成铁硫中心。进行Fe2+↔Fe3++e-，是单电子递体。

②细胞色素Cyt：是一类含有血红素样辅基的电子传递蛋白，血红素中的Fe离子通过Fe2+↔Fe3++e-传递电子，是单电子递体。可以分为a、b、c三个大类。

③色素的电子链为：

复合体

（结合疏松，游离） （直接结合 ） 复合体

（二）、NADH和FADH2是氧化呼吸链的电子供体

1. NADH氧化呼吸链： P/O=2.5 ； NADH为电子供体

NADH→复合体I→泛醌（Co Q）→复合体III→细胞色素c（Cyt c）→复合体IV→O2

2. FADH2氧化呼吸链（琥珀酸氧化呼吸链）： P/O=1.5 ； FADH2为电子供体

琥珀酸→复合体I→泛醌（Co Q）→复合体III→细胞色素c（Cyt c）→复合体IV→O2

二、氧化磷酸化将氧化呼吸链释能与ADP磷酸化偶联生成ATP

（一）、氧化磷酸化欧联部位在复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ内

1.P/O比值：氧化磷酸化过程中，每消耗1/2molO2所需磷酸的摩尔数，即所能合成ATP的摩尔数（或一对电子通 复合体I 复合体II 复合体III 复合体IV

别名 NADH—泛醌还原酶NADH脱氢酶 琥珀酸—泛醌还原酶琥珀酸脱氢酶

黄素蛋白2（FP2） 泛醌—细胞色素c还原酶 细胞色素c氧化酶

结构 1、黄素蛋白（黄素单核苷酸FMN），单双电子递体

2、铁硫蛋白（铁硫中心），单电子递体 1、黄素腺嘌呤二核苷酸——FAD，单双电子递体

2、铁硫中心辅基 1、细胞色素b（细胞色素均为单电子递体）

2、细胞色素c1

3、可移动铁硫蛋白 1、血红素辅基

2、Cu离子（双核中心功能单元），单电子递体（电子在铜离子双核中心传递）

功能 1、递电子体：接受一对来自NADH+H+的电子传递给泛醌

2、质子泵：传递一对电子泵出4H+（从线粒体内膜到膜间隙），生成1ATP 1、递电子体：传递一对电子从琥珀酸→FAD→Fe-S→泛醌

1、递电子体：通过“Q循环”传递一对电子

2、质子泵：传递一对电子泵出4个H+，生成1ATP 1、递电子体：将一对电子从细胞色素c传递到氧分子，生成水

2、质子泵：一对电子泵出2H+，生成0.5ATP

位置 贯穿线粒体内膜的双层脂质膜 仅在线粒体内膜内侧 贯穿线粒体内膜的双层脂质膜 贯穿线粒体内膜的双层脂质膜 过氧化呼吸链传递给氧所生成ATP分子数）。

2.自由能变化

（二）、氧化磷酸化偶联机制是产生跨线粒体内膜的质子浓度

（三）、质子顺浓度梯度回流释放能量用于合成ATP

☆复合体Ⅴ（ATP合酶）：ATP合酶位于线粒体内膜，由F1、F0两部分组成，F1为亲水部分，在线粒体内膜基质侧的蘑菇头状突起，催化生成ATP。F0为疏水部分，是镶嵌（贯穿）在线粒体内膜的质子通道。当质子顺浓度梯度回流时，释放的能量被ATP合酶利用，催化ADP与Pi结合生成ATP、合成1个ATP需要4个H+。

（四）、ATP在能量代谢中起核心作用

1.ATP是体内能量捕获和释放利用的重要分子

2.ATP是体内能量转移和磷酸核苷化合物互相转变的核心

3.ATP通过转移自身基团提供能量

4.磷酸肌酸是高能键能量的储存形式

三、氧化磷酸化的影响因素

（一）、体内能量状态可调节氧化磷酸化速率

（二）、抑制剂可阻断氧化磷酸化过程

（三）、甲状腺激素可促进氧化磷酸化和产热

（四）、线粒体DNA突变可影响氧化磷酸化功能

（五）、线粒体内膜选择性协调转运氧化磷酸化相关代谢物

1.胞质中的NADH通过穿梭机制进入线粒体的氧化呼吸链

①α-磷酸甘油穿梭主要存在于脑和骨骼肌中

②苹果酸-天冬氨酸穿梭主要存在于肝和心肌中

α—磷酸甘油穿梭 苹果酸-天冬氨酸穿梭

功能 将胞质中生成的NADH送进线粒体，进而参与氧化过程（FADH本身在线粒体内）

位置 脑、骨骼肌 肝、心肌

ATP 1：1.5 1：2.5

H接受体 FAD→FADH2（在复合体II内）直接传递给泛醌参加FAD氧化呼吸链 NAD+→NADH+H+ 经过复合体I参与NADH氧化呼吸链

注：胞质中的NAD+是可能参加FADH2氧化呼吸链的。（？）

2.ATP-ADP转位酶（腺苷酸转运蛋白、腺苷酸移位酶）协调转运ADP进入和ATP/98出线粒体 呼吸链抑制剂 解偶联剂 ATP合酶抑制剂

作用 在特异部位阻断呼吸链电子传递 能使氧化与磷酸化脱离，质子不经过ATP合酶回流，不驱动生成ATP（正常氧化传递电子） 对电子传递和ADP磷酸化均有抑制作用

代表物 CO、CN-、N3-（与细胞色素结合）、鱼藤酮、异戊巴比妥 二硝基苯酚DNP（脂溶性结合线粒体内膜，运输质子，破坏质子梯度，能量以热能释放） 寡霉素（结合F0，阻断H+半通道传递。同时提高浓度梯度，负反馈抑制质子泵和电子传递） 四、其他氧化与抗氧化体系

（一）、线粒体氧化呼吸链也可产生活性氧

（二）、抗氧化酶体系由清除反应活性氧的功能

（三）、微粒体细胞色素P450单加氧酶催化底物分子羟化

附：

★氧化磷酸化和底物水平磷酸化

（1）氧化磷酸化：由代谢物脱下的氢，经线粒体氧化呼吸链电子传递释放能量，此放能过程与驱动ADP磷酸化生成ATP的过程相偶联（即还原当量的氧化过程与ADP磷酸化的过程偶联），是ATP生成的最主要方式。

（2）底物水平磷酸化 ：与脱氢反应偶联，直接将高能代谢物分子中的能量转移至ADP（GDP），生成ATP（GTP）的过程。（与呼吸链无关） 包括：

①1,3-二磷酸甘油酸→3磷酸甘油酸 磷酸甘油酸激酶（糖酵解第7步）（上接3-磷酸甘油醛的氧化）

②磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸 丙酮酸激酶（糖酵解第10步） 上接（2-磷酸甘油酸脱水）

③琥珀酰Co A→琥珀酸 琥珀酰Co A合成酶（逆催化）硫酯键水解，生成GTP

一、简答题

1．何谓呼吸链？

答：存在于线粒体内膜上一系列由酶和辅酶（基）组成的递氢体和递电子体，它们按一定顺序排列。代谢物脱下的成对氢原子（2H）在这一系列酶（辅酶）作用下被逐步传递，最终与氧结合生成水，并释出能量。这一系列酶（辅酶）组成电子传递链。此过程与细胞呼吸有关，又称为呼吸链。

2．何谓氧化磷酸化？NADH呼吸链中有几个氧化磷酸化偶联部位？

答：电子沿呼吸链传递过程中所释放的能量与ADP磷酸化获得能量生成ATP相偶联的过程称为氧化磷酸化。它是

需氧生物体内生成ATP的主要方式。

有3个氧化磷酸化偶联部位。

3．何谓底物水平磷酸化？

答：在物质代谢过程中，底物分子经脱氢、脱水、脱羧等反应，使能量在分子内重新分布而形成高能（磷酸）化合物，然后将能量转移给ADP生成ATP的过程称为底物水平磷酸化。

四、问答题

1．为什么1mol葡萄糖分别在肝脏和肌肉组织中完全氧化产生的ATP数不同（38和36mol ATP）

答：1mol葡萄糖在细胞液进行糖酵解可生成2mol丙酮酸和2mol的NADH＋H+，净生成2mol ATP。2mol丙酮酸进入线粒体后氧化分解可产生8mol NADH，2mol FADH2，2mol GTP，经氧化磷酸化共生成30mol ATP。

细胞液中生成的2mol NADH＋H+在不同的组织细胞中可通过不同的穿梭途径进行线粒体，肝细胞液中的2mol

NADH＋H+通过苹果酸穿梭途径可转变成线粒体中的2mol NADH＋H+，可生成6mol ATP。而肌肉组织细胞液中的2mol NADH＋H+则通过-磷酸甘油穿梭途径转变成2mol FADH2，可生成4mol ATP。所以肝细胞中1mol葡萄糖完全氧化可生成（30＋2＋6）=38mol ATP，而肌肉组织细胞中则为（2＋30＋4）＝36mol ATP。

第八章复习要点

1. 三羧酸循环的关键酶及调节

2. 三羧酸循环的生理意义。

3. 添补反应

4. 穿梭机制

5. 氧化磷酸化的基本过程和影响因素

6. 电子传递链的构成

7. 呼吸链抑制剂的作用

8. 解偶联剂的作用

9. ATP合酶抑制剂的作用

10.糖有氧氧化各阶段的细胞学定位及作用。