植物锌指蛋白与研究进展

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ZFN基因编辑技术的原理与应用

ZFN基因编辑技术的原理与应用随着科技的快速发展，基因编辑技术在生物学和医学研究中发挥着越来越重要的作用。

在众多基因编辑技术中，ZFN（锌指核酸酶）基因编辑技术因其高效性和精准性在科学界备受关注。

本文将介绍ZFN基因编辑技术的原理以及在生物技术和医学领域中的应用。

ZFN技术以锌指蛋白为基础，借助DNA的序列特异性结合能力来指导特定基因的编辑。

锌指蛋白是一种含有锌指结构域的转录因子。

每个锌指结构域由30个氨基酸组成，能够识别特定的DNA序列。

通过设计锌指蛋白，可以选择性地靶向到目标DNA序列，并与DNA序列发生稳定的非共价相互作用。

ZFN基因编辑技术的实质是将特定的锌指蛋白与核酸内切酶融合形成一种酶-蛋白质复合体。

这种复合体能够通过识别目标基因的DNA序列，并在目标序列上形成DNA双链断裂。

在细胞修复过程中，通过非同源末端连接或同源重组的机制，可以实现对目标基因的精确编辑。

这种酶-蛋白质复合体可以通过基因转染技术导入到细胞中，使其具有特定目的的基因编辑能力。

ZFN基因编辑技术在生物技术领域有着广泛的应用。

首先，它可以用于研究基因功能和疾病发生机制。

通过编辑特定的基因，可以研究其功能和相互作用，并探索基因突变对疾病的影响。

其次，ZFN技术可以用于基因组的精确修饰。

通过定点突变或插入特定序列，可以改变目标基因的功能，用于改良农作物、生产工业酶、制造药物等。

此外，ZFN技术还可以用于模拟疾病模型。

通过编辑目标基因，可以模拟特定疾病的基因变异，从而更好地理解疾病的机制并开发有效的治疗方法。

除了在生物技术领域的应用外，ZFN基因编辑技术还具有巨大的潜力用于临床治疗。

目前，该技术已被用于修复基因突变导致的遗传病。

例如，使用ZFN技术可以修复造血干细胞中的基因缺陷，用于治疗遗传性疾病如血友病和免疫缺陷病。

此外，ZFN技术还可以用于癌症治疗。

通过编辑癌细胞中的靶基因，可以恢复抑癌基因的功能，抑制肿瘤的生长和扩散。

生物学中的植物遗传转化与基因编辑技术

生物学中的植物遗传转化与基因编辑技术植物遗传转化与基因编辑技术在生物学中的应用植物遗传转化与基因编辑技术是生物学领域中的重要研究方向，它们可以用于改良植物品种、提高农作物产量和抵抗力、开发新型植物药物等。

一、植物遗传转化技术的原理和方法植物遗传转化是指将外源基因或DNA片段导入植物细胞，并使其稳定地遗传给后代。

常见的植物遗传转化方法包括农杆菌介导的遗传转化、基因枪法和凯南法等。

1. 农杆菌介导的遗传转化农杆菌介导的遗传转化是最常用的植物遗传转化方法之一。

该方法利用土壤中广泛存在的植物病原性农杆菌将外源基因导入目标植物细胞。

首先，将外源基因插入农杆菌质粒的T-DNA区域，然后将农杆菌通过注射或浸泡等方式导入植物细胞。

在遗传转化后，利用选择标记基因或报告基因进行筛选和检测。

2. 基因枪法基因枪法是将DNA载体以高速射击的方式直接导入植物细胞。

将外源基因负载在金粒等微粒表面，然后使用高压氦气或火药等加速器将其射入植物细胞。

在转化后，通过培养基中的选择性筛选剂来筛选转化的细胞。

3. 凯南法凯南法是一种基于物理和化学手段的遗传转化方法。

通过利用聚乙烯醇（PEG）或电击等方法，使DNA能够与植物细胞质融合，然后通过培养和筛选等步骤来获得转化的植物细胞。

二、基因编辑技术在植物遗传改良中的应用基因编辑技术是指通过精确地修改植物基因组中的特定位置，实现遗传改良的方法。

常见的基因编辑技术包括CRISPR-Cas9系统、TALENs和ZFNs等。

1. CRISPR-Cas9系统CRISPR-Cas9系统是一种高效、快速和精确的基因编辑技术。

它利用CRISPR RNA（crRNA）和转录单元RNA（tracrRNA）组成的复合物与Cas9蛋白结合，以形成靶向特定基因序列的复合物。

在植物中，CRISPR-Cas9系统被广泛应用于基因敲除、基因敲入和基因修饰等方面。

通过将CRISPR-Cas9系统导入植物细胞，可以实现对植物基因组的精确编辑。

锌在植物体内的生理功能和吸收转运

锌在植物体内的生理功能和吸收转运作者：张莹来源：《度假旅游》2018年第09期摘要：植物生长所必需微量元素——锌，在转录因子中起结构离子作用，而且是300多种酶的辅助因子。

锌多数储存在金属蛋白中，并且在植物体内转移也是通过金属蛋白完成。

曾有研究表明在拟南芥模式植物中有2300多种蛋白质是与锌有关的（Broadley et al. 2007）。

锌离子能和植物体内多种有机配离子结合成稳定配合物，并对信号转导、DNA和RNA代谢、基因表达和细胞凋亡起重要作用。

关键词：锌；锌富集；生长代谢；细胞膜稳定；植物激素中图分类号：F59 文献标识码：A 文章编号：1672-7517（2018）09-0106-02锌是植物微量营养元素，锌能影响植物的光合作用，通过阻碍光合作用中CO2的水合作用并最终影响植物对的生长发育，并且直接参与植物的生长代谢；还与膜的完整性、生殖器官的发育、合成蛋白质、成熟叶片中的矿质元素含量以及植物的抗逆性有关。

但是另一方面，锌又会造成环境污染，当锌在土壤中的含量超过200mg/kg时，就会对土壤造成严重污染。

如果土壤中的锌超标则会影响植物对铁的吸收，情况严重时会导致植物锌中毒植，从而使植物生长受到障碍，甚至死亡。

Lipman和Sommer于1926（Sommer and Lipman 1926）年首次证实锌是植物必需的营养元素。

锌对植物的作用真正被人们发现与研究要追溯到20世纪60年代，当植物体内一系列含锌的酶类被发现和研究时才产生的。

1 锌在植物体内的生理功能1.1 锌与植物细胞膜稳定的关系锌对植物膜稳定性的维持方面有重要作用，缺锌会导致植物原生质膜透性明显增加。

1988年Cakmak和Marschner两位科学家发现了活性氧自由基在植物体内的累积可能是由于锌干扰了NADPH氧化而控制的，并且通过CuZn-SOD酶消除过多氧负离子。

锌还可能与多肽链中的组氨酸形成四面体复合物或者与膜组分中的巯基和磷脂相结合，从而避免膜上蛋白和脂类遭氧化破坏（Marschner 1991）。

大豆C_(2)H_(2)型锌指蛋白转录因子家族全基因组鉴定及表达分析

大豆C_(2)H_(2)型锌指蛋白转录因子家族全基因组鉴定及表达分析郭智滨;张亚坤;贺紫航;周强华;蔡占东;马启彬;年海【期刊名称】《大豆科学》【年(卷),期】2024(43)2【摘要】为进一步寻找与大豆产量相关的潜在候选基因,利用生物信息学与转录组学技术,通过拟南芥(Arabidopsis thaliana L.)C_(2)H_(2)型锌指蛋白(C_(2)H_(2)zinc finger protein)序列BLAST映射,将从大豆(Glycine max)的基因组数据库中筛选出的44个C_(2)H_(2)锌指蛋白家族成员分成11个亚家族,并对其进行系统进化、保守结构域、顺式作用元件、测序数据和转录组数据等相关分析。

结果表明:C_(2)H_(2)锌指蛋白家族成员分布于17条大豆染色体中,且每个亚家族的基因结构域较为相近,呈高度保守性。

成员启动子部分含有抗逆境胁迫以及激素相关的调控元件。

RNA-seq结果显示,有8个基因在不同植物组织内表达差异显著。

荧光定量PCR分析表明,3个基因的分析结果为SUPERMAN的转录调节因子,GmC1-1iZFP42为Ln位点的相应基因,参与大豆叶形和籽粒的调控,GmC1-1iZFP12、GmC1-1iZFP30为SUPERMAN基因的转录调节因子,GmC1-1iZFP21可能参与大豆籽粒形成和发育的过程,为调控相关过程的候选基因。

本研究为进一步寻找和挖掘大豆高产基因提供方向,也为C_(2)H_(2)型锌指蛋白和生物信息学在植物中的利用提供参考和启示。

【总页数】12页(P139-150)【作者】郭智滨;张亚坤;贺紫航;周强华;蔡占东;马启彬;年海【作者单位】华南农业大学农学院/国家大豆改良中心广东分中心;岭南现代农业科学与技术广东省实验室【正文语种】中文【中图分类】R73【相关文献】1.烟草C2H2锌指蛋白转录因子家族成员的鉴定与表达分析2.甘蓝型油菜全基因组DELLA蛋白基因家族的鉴定和表达分析3.核桃Q型C2H2锌指蛋白基因家族全基因组鉴定及表达分析4.普通烟草CCCH类锌指蛋白家族的全基因组鉴定和表达分析5.玉米TGA转录因子家族全基因组鉴定及盐胁迫相关表达分析因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

转录因子的结构和功能研究进展

转录因子的结构和功能研究进展转录因子是一类在基因转录调控中起重要作用的蛋白质，它通过结合到DNA 序列上来调节RNA合成和转录速率，因此对于生命活动的正常进行至关重要。

近年来，对于转录因子的组成、结构和功能的研究不断深入，为人们深入理解生命活动的本质提供了重要的手段。

一、转录因子的结构和分类转录因子通常是由一系列氨基酸组成的多聚体蛋白质，它们通常具有DNA结合结构域、转录激活或抑制结构域和介导蛋白-蛋白相互作用的结构域等多个结构域。

按照其DNA结合结构域的不同，转录因子可以分为以下几类：1.锌指蛋白：锌指蛋白是最早被发现的转录因子之一，它通常由一个或多个锌指结构域组成，每一个锌指结构域通常由30个氨基酸组成，并在其中包含一个锌离子。

锌指蛋白可以通过与DNA双链特定序列的连接来实现调控功能。

2.基础亲和性/柔性序列特异性蛋白：这类蛋白质通常没有明显的结构域，其DNA结合的特点是它们与DNA的结合生物序列比较模糊，因此也被称为柔性序列特异性蛋白。

3.碱性螺旋-环-螺旋转录因子：碱性螺旋-环-螺旋转录因子具有富含碱性氨基酸的一段结构域和一个螺旋-环-螺旋结构的结构域。

多数查找到的碱性螺旋-环-螺旋转录因子DNA结合区域由一个基序寻找和一个可控或柔性的侧验证基结构组成。

4.类似于缺陷DNA ：类似于缺陷DNA 转录因子是一种基于识别和有序的DNA序列识别机理的侧验证因子结构，并且在它们达到DNA结构时可以形成负卷感区，这通常与它们的功能相关。

二、转录因子的作用机制转录因子可以在调节DNA结构方面发挥多种不同的作用。

它们可以通过识别并结合某个特定的基序序列，来直接影响DNA结构。

此外，它们还可以通过修饰某个介导结构域的氨基酸残基，来进一步调节相应的转录因子活性。

通过继承复合体的安排和规范，转录因子可以形成，对DNA序列特定区域的弯曲或斜切进一步积极调节功能。

此外，转录因子还可以和其他蛋白质打交道，发挥协同作用，共同完成基因转录的调控。

锌指蛋白A20在恶性肿瘤中相关研究进展

锌指蛋白A20在恶性肿瘤中相关研究进展贾庆华;王立生;惠玲【期刊名称】《兰州大学学报（医学版）》【年(卷),期】2018(044)002【摘要】锌指蛋白A20,又称肿瘤坏死因子α诱导蛋白3,它调控多种信号通路参与细胞凋亡和炎症反应等多种生命过程.近年来,A20对多种类型的肿瘤的影响作用日益受到关注.本文旨在从A20的生物学效应以及在肿瘤中发挥致癌作用、抑癌作用、肿瘤耐药性和肿瘤血管形成能力方面做一简要概述.%The zinc finger proteinA20,also known as tumor necrosis factor alpha-induced protein 3,plays an important role in cell apoptosis and inflammation regulated by a variety of signal transduction pathway.In recent years,the role of zinc finger A20 in tumors has gained growing attention.Here given were a brief overview of the biological effects of zinc finger protein A20 and its carcinogenesis,carcinostasis,anti-tumor drug resistance and tumor angiopoiesis.【总页数】7页(P76-82)【作者】贾庆华;王立生;惠玲【作者单位】兰州军区兰州总医院医学实验科甘肃省干细胞与基因药物重点实验室,兰州 730050;军事科学院医学研究院辐射医学研究所,北京 100850;兰州军区兰州总医院医学实验科甘肃省干细胞与基因药物重点实验室,兰州 730050【正文语种】中文【中图分类】R730.2【相关文献】1.锌指蛋白A20与恶性肿瘤相关性研究的进展 [J], 解婧;王杰军2.神经菌毛素1在恶性肿瘤治疗中的相关研究进展 [J], 张海霞3.C1GALT1在恶性肿瘤中的相关研究进展 [J], 王明珠4.AAA-蛋白家族在恶性肿瘤中功能的相关研究进展 [J], 罗梦; 官成浓5.外泌体在妇科恶性肿瘤中的相关研究进展 [J], 周姣月因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

Snail蛋白诱导EMT在肝癌中的研究进展

Snail蛋白诱导EMT在肝癌中的研究进展[摘要]：Snail为锌指蛋白超家族的第一个成员，在转录调控、细胞信号和发育过程中发挥积极作用。

有研究表明，Snail 可促使上皮-间充质转化及E-cadherin的降解，在许多肿瘤组织中呈中高表达，被认为是促进肿瘤侵袭转移的因素。

对 Snail的深入研究不仅能更进一步阐明 Snail的作用机制，并且为进一步研究以 Snail 为靶点的肿瘤治疗策略提供理论依据。

[关键词]：Snail; 上皮-间充质转化；肿瘤1.Snail的结构Snail家族是富含锌指结构的转录因子，是锌指蛋白家族的一个分支，包括Snail（Snail1）、Slug（Snail2）、Smuc（Snail3）。

它们主要在人体的胎盘、胚胎中胚层、成人的心、肝、骨骼肌以及未分化的组织中表达。

Snail基因位于染色体20q13.2，分子量为29100，由264个氨基酸构成[1]。

它的羧基端由高度保守的包含4~6个锌指结构组成，其中锌指结构域中（C2H2）的半胱氨酸和组氨酸的残基能与锌离子形成共价键，可以结合在特异的DNA序列上。

羧基端通常与靶基因启动子的CAGGTG序列（E-box）结合；氨基端是相对保守的SNAG功能结构域，可以抑制靶基因的转录。

2.Snail的功能Snail转录因子家族在与细胞存活和分化相关的多个过程中发挥着关键作用。

在转录水平上，Snail-1活性可能通过其他能够直接与Snail-1启动子相互作用的多功能因子进行调节，例如HIF-1α、NF-κB、Notch胞内结构域、IKKα、SMAD、HMGA2、Egr-1、PARP-1或STAT3。

一般来说，Snail-1扮演着转录阻遏子的角色，该阻遏子与包含称为E-box序列的调控区和启动子结合。

然而，由于E-box序列存在于许多不同基因的启动子中，Snail-1具有非常广泛的活性，同时也是参与致癌的关键基因的调节器。

Snail-1的主要功能无疑是抑制E-钙粘蛋白，但也抑制其他特征性上皮标记物。

锌指蛋白A20干预人单核细胞炎症因子TNF—α、IL-12以及IL-1O表达的实验研究

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２２６・
ＳｏｕｔｈＣｈｉｎａＪｏｕｒｎａｌｏｆＣａｒｄｉｏｖａｓｃｕｌａｒＤｉｓｅａｓｅｓ，Ｍａｒｃｈ２０１３，Ｖｏｌ１９，Ｎｏ２
（Ｐ＜０．０５）。转染Ａ２０基因的单核细胞，在无ＬＰＳ刺激的条件下，其内源性Ａ２０的ｍＲＮＡ和蛋白表达以及ＴＮＦ一
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ＩＬ一１２和ＩＬ一１０的表达与对照组比较，差异均无统计意义（Ｐ＞０．０５）；ＴＮＦ一￣ｘ／ＩＬ一１０和ＩＬ一１２／ＩＬ一１０的比率与对
ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００７ — ９６８８．２０１３．０２．０２８
・实验研细胞炎症因子ＴＮＦ一、ＩＬ一１２以及ＩＬ一１Ｏ表达的实验研究 △
ｈｕｍａｎｍｏｎｏｃｙｔｅｓ
ＸＵＤａｎ，ＱＵＰｅｎｇ，ＮＩＵＮａｎ，ＣＵＩＹｉｎｇ。，ＣＨＥＮＨａｉ－ｙｉｎｇ
中图分类号：Ｒ３３１文献标志码：Ａ文章编号：１００７ — ９６８８（２０１３）０２ — ０２２６ — ０５
Ａ２０的表达具有炎症
活化依赖性；Ａ２０过表达可抑制ＴＮＦ — Ｏ【、ＩＬ一１２的表达．而上调抗炎凶子ＩＬ一１Ｏ表达，并通过改善促炎因子／抗炎

小菊‘类锌指蛋白’基因植物表达载体构建及对烟草的转化

ｎｔｒｎｆｒｔｎｓｓｍｎｏｄｒｔｔｄｔｓｌｔｌｒｎｅｈｘｒｓｉｎｖｃｏＨ７ＧＤ —ＣＦｉｃｎｔｃｅｅｉｔａｓｍａｉｙｔｉｒｅｓｕｙｉａｔｏｅａｃ．ＴｅｅｐｅｓｅｔｒｐＷ２ｃｏｏｅｏｓｏｍＳｏｓｕｔｄｓｒ
维普资讯
第３６卷第２期２００８年２月
东
北
林
业
大
学
学
报
Ｖｏ＿６Ｎｏ２Ｉ３．Ｆｂ．２ＯＤｅＨ８
ＪＯＵＲＮＡＦＮＴＨＥＴＦＬＯＯＲＡＳＯＲＥＴＳＲＹＵＮＩＲＳＴＶＥＩＹ
小菊 ‘ 类锌指蛋白’ 因植物表达载体构建及对烟草的转化基
赵飞（Ｌ东农业大学，泰安，７０８２１１）
佟友丽赵楠李玉花
（东北林业大学）
摘要为了建立耐盐碱小菊（ｈｙａｔｍｍｍｒｏｉｍ）中克隆到的 ‘ 锌指蛋白基因 ’ ｍＴＦＣｒｓｎｈｕｏｉｌｅｆｕ类ＣＳＺ（Ｑ６７０的烟草遗传转化体系，Ｄ８４３）并研究其抗逆特性。本研究借助Ｇｔａａｗｙ技术构建了小菊 ‘ 锌指蛋白’ 因ｅ类基ＣＳＺｍＴＦ的过量表达载体ｐ７２ＨＷＧＤ—ＣＳＺ并以烟草Ｎ８（ｐｕｂｇｎｏａＮ８）ｍＴＦ，Ｃ９ｌｍａｉｉｌ ‘ Ｃ９’ 的叶片为试材，ｆｉ通过农杆菌介导的转化，成功地建立了烟草遗传转化体系，ＰＲ— ｏｔｒ经ＣＳｕｅｎ鉴定获得ＣＳＺｈｍＴＦ的转基因烟草株系。关键词锌指蛋白基因；表达载体构建；转基因

锌指蛋白家族在肝细胞癌发生发展中的作用

.锌指蛋白家族在肝细胞癌发生发展中的作用魏俊伟１，２，赵彩彦１１河北医科大学第三医院感染科，石家庄０５００５１；２邯郸市第一医院消化内科，河北邯郸０５６０００摘要：肝细胞癌发生发展机制复杂，目前尚未完全阐明。

锌指蛋白家族是人类基因组中最大的转录因子家族，目前越来越多的证据显示了这种潜力锌指蛋白在肝细胞癌发生发展中发挥重要作用，并有望成为肝细胞癌新的肿瘤生物标志物和治疗靶点。

现就锌指蛋白家族的结构与生物学功能及其在肝细胞癌中的作用和相关调控机制进行综述。

关键词：癌，肝细胞；锌指蛋白；病理过程；中图分类号：Ｒ７３５．７文献标志码：Ａ文章编号：１００１－５２５６（２０２０）１２－２８３９－０４ＲｏｌｅｏｆｚｉｎｃｆｉｎｇｅｒｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｐｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎｏｆｈｅｐａｔｏｃｅｌｌｕｌａｒｃａｒｃｉｎｏｍａＷＥＩＪｕｎｗｅｉ１，２，ＺＨＡＯＣａｉｙａｎ１．（１．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＩｎｆｅｃｔｉｏｕｓＤｉｓｅａｓｅｓ，ＴｈｉｒｄＨｏｓｐｉｔａｌｏｆＨｅｂｅｉＭｅｄｉｃａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｉｊｉａｚｈｕａｎｇ０５００５１，Ｃｈｉｎａ；２．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＧａｓｔｒｏｅｎｔｅｒｏｌｏｇｙ，ＴｈｅＦｉｒｓｔＨｏｓｐｉｔａｌｏｆＨａｎｄａｎ，Ｈａｎｄａｎ，Ｈｅｂｅｉ０５６０００，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｒｅａｒｅｃｏｍｐｌｅｘｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｉｎｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｐｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎｏｆｈｅｐａｔｏｃｅｌｌｕｌａｒｃａｒｃｉｎｏｍａ，ｗｈｉｃｈｈａｖｅｎｏｔｂｅｅｎｆｕｌｌｙｃｌａｒｉｆｉｅｄａｔｐｒｅｓｅｎｔ．Ｚｉｎｃｆｉｎｇｅｒｐｒｏｔｅｉｎｆａｍｉｌｙｉｓｔｈｅｌａｒｇｅｓｔｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｆａｍｉｌｙｉｎｈｕｍａｎｇｅｎｏｍｅ，ａｎｄｍｏｒｅａｎｄｍｏｒｅｅｖｉｄｅｎｃｅｈａｓｓｈｏｗｎｔｈａｔｚｉｎｃｆｉｎｇｅｒｐｒｏｔｅｉｎｓｐｌａｙａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｐｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎｏｆｈｅｐａｔｏｃｅｌｌｕｌａｒｃａｒｃｉｎｏｍａａｎｄａｒｅｅｘｐｅｃｔｅｄｔｏｂｅｃｏｍｅｎｅｗｔｕｍｏｒｂｉｏｍａｒｋｅｒｓａｎｄｔｈｅｒａｐｅｕｔｉｃｔａｒｇｅｔｓｆｏｒｈｅｐａｔｏｃｅｌｌｕｌａｒｃａｒｃｉｎｏｍａ．Ｔｈｉｓａｒｔｉｃｌｅｒｅｖｉｅｗｓｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｓｏｆｚｉｎｃｆｉｎｇｅｒｐｒｏｔｅｉｎｓａｎｄｔｈｅｉｒｒｏｌｅａｎｄｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｉｎｈｅｐａｔｏｃｅｌｌｕｌａｒｃａｒｃｉｎｏｍａ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｃａｒｃｉｎｏｍａ，ｈｅｐａｔｏｃｅｌｌｕｌａｒ；ｚｉｎｃｆｉｎｇｅｒｐｒｏｔｅｉｎ；ｐａｔｈｏｌｏｇｉｃｐｒｏｃｅｓｓｅｓＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－５２５６．２０２０．１２．０４２收稿日期：２０２０－０５－２８；修回日期：２０２０－０７－０３基金项目：河北省重点研发计划项目（２０３７７７６８Ｄ）作者简介：魏俊伟（１９８５－），女，主治医师，主要从事急慢性肝病方面的研究通信作者：赵彩彦，电子信箱：ｚｈａｏｃｙ２００５＠１６３．ｃｏｍ世界卫生组织最新数据显示，每年约有７８．１万人死于肝细胞癌（ＨＣＣ），占癌症总死亡人数的８．２％；其中有５０％的ＨＣＣ病例和死亡病例发生在中国，是目前我国第四位的常见恶性肿瘤及第三位的肿瘤致死病因［１］。

木薯锌指转录因子MeDi19-1基因克隆及表达分析

木薯锌指转录因子MeDi19-1基因克隆及表达分析作者：戴晶颜彦杨海胡伟来源：《南方农业学报》2022年第01期摘要：【目的】克隆木薯锌指转录因子基因MeDi19-1，分析其编码蛋白特征、亚细胞定位、转录激活活性及在木薯不同组织中的表达水平，为探究MeDi19-1基因在木薯中的作用机制提供理论参考。

【方法】从木薯KU50扩增MeDi19-1基因编码区（CDS）序列，利用生物信息学软件对其进行预测分析，并构建pNC-Green-SubC-MeDi19-1融合表达载体，通过农杆菌介导转染烟草表皮细胞，观察荧光信号以确定蛋白的亚细胞定位情况。

利用酵母系统确定其转录激活活性，并基于木薯不同组织转录组数据分析其组织表达特性。

【结果】MeDi19-1基因CDS序列（OL620080）长度为618 bp，共编码205个氨基酸残基，蛋白分子量为22416.79 Da，理论等电点（pI）为6.10，属于不稳定疏水蛋白，含有Di19蛋白家族典型的锌指结构域zf-Di19。

MeDi19-1蛋白的二级结构中含有无规则卷曲（53.66%）、α-螺旋（40.49%）、延伸链（4.39%）和β-转角（1.46%）。

MeDi19-1蛋白氨基酸序列与橡胶树（Hevea brasiliensis）Di19蛋白氨基酸序列（XP_021655585.1）相似性最高，为83.50%。

MeDi19-1基因启动子元件含有脱落酸（ABA）、赤霉素和茉莉酸等激素响应元件及胁迫响应元件和光响应元件。

MeDi19-1蛋白亚细胞定位于细胞膜和细胞核中，具有转录激活活性，且活性区域在C端。

MeDi19-1基因在叶、叶中脉和储藏根中相对表达量较高。

【结论】MeDi19-1基因属于Di19基因家族成员，具有组织表达特异性，主要在叶、叶中脉和储藏根中发挥调控作用，其编码蛋白在木薯组织中作为转录因子参与调节多项生理活动。

关键词：木薯;锌指转录因子;基因克隆;转录激活;表达分析中图分类号： S533.035.3 文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2022）01-0115-10Cloning and expression analysis of zinc-finger transcription factor MeDi19-1 gene in cassavaDAI Jing1，2， YAN Yan1， YANG Hai2*， HU Wei1*（1Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology， Chinese Academy of Tropical Agricultural Science， Haikou 571101， China; 2College of Life Science and Technology，Huazhong University of Science and Technology，Wuhan 430074， China）Abstract：【Objective】 In this study，a zinc finger transcription factor MeDi19-1 was cloned from cassava. Its coding protein characteristics，subcellular localization，transcriptional activation activity and expression levels in different tissues of cassava were analyzed. This research laid a foundation for further exploration of the function and mechanism of MeDi19-1 in cassava. 【Method】The coding region sequence （CDS） of MeDi19-1 gene was amplified from cDNA of cassava KU50.The bioinformatics analysis predicted the physicochemical properties.The pNC-Green-SubC-MeDi19-1 fusion expression vector was also constructed. By Agrobacterium-mediated transfection of tobacco epidermal cells， and the fluorescence signal was observed to determine the protein subcellular localization.The yeast system was used to determine its transcriptional activation activity， and its tissue expression properties were analyzed based on transcriptomic data from different tissues in cassava. 【Result】The CDS of MeDi19-1 gene（OL620080） was 618 bp in length and encoded 205 amino acids with molecular weight of 22416.79 Da and theoretical isoelectric point （pI） of 6.10. MeDi19-1 protein belonged to an unstable hydrophobin and contained the zinc finger domainzf-Di19 which was typical in Di19 protein family. The se-condary structure of the MeDi19-1 protein contained irregularly coils（53.66%），α-helix（40.49%）， extended chain （4.39%）and β-turn（1.46%）. The amino acid sequence of MeDi19-1 protein had the highest similarity（83.50%） to the amino acid sequence of Hevea brasiliensis Di19-6 protein（XP_021655585.1）. The promoter of MeDi19-1 contained the cis-acting element involved in the response to abscisic acid （ABA），gibberellin，jasmonic acid，stress response element and light response element. MeDi19-1 protein was located in nucleus and cytomembrane. MeDi19-1 protein had transcriptional activation activity，and its active region was at the C-terminus. MeDi19-1 showed high expression levels in leaf，mid-veins and storage root. 【Conclusion】The MeDi19-1 gene is amember of the Di19 gene family， has tissue expression specificity and may play a regulatory role in leaves， mid-veins and storage roots， and its encoded protein is involved in the regulation of multiple physiological activities as transcription factors in cassava tissues.Key words： cassava; zinc-finger transcription factor; gene cloning; transcriptional activation; expression analysisFoundation items：National Natural Science Foundation of China（31771859）;Research Project of Sanya Yazhou Bay Science and Technology City （SKJC-2020-2-002）0 引言【研究意義】木薯（Manihot esculenta Crantz）是大戟科块根作物，是全球热带地区一种重要的粮食作物，具有高产、高淀粉、耐旱、耐贫瘠等特征，目前在饲料、食品及工业领域均具有良好的产业发展潜力（Cock，1982;张鹏，2015;颜彦等，2019）。

ZFN

基因组编辑工具锌指核酸酶(ZFN)研究进展——2011生物谷研究盘点作者：towersimper来源：生物谷2011-12-19 10:17:39锌指核酸酶(zinc finger nuclease, ZFN)，又名锌指蛋白核酸酶，不是自然存在的，而是一种人工改造的核酸内切酶(图1)，由一个 DNA 识别域和一个非特异性核酸内切酶构成，其中DNA识别域赋予特异性，在DNA特定位点结合，而非特异性核酸内切酶赋剪切功能，两者结合就可在DNA特定位点进行定点断裂。

图1. 结合到DNA(橙色)上的锌指核酸酶(蓝色)，图片来自维基共享资源，Thomas SplettstoesserDNA识别域是由一系列 Cys2-His2锌指蛋白串联组成，研究还表明每个锌指蛋白识别并结合3′到5′方向DNA链上一个特异的三联体碱基以及5′到3′方向的一个碱基。

锌指蛋白源自转录调控因子家族(图2)，在真核生物中从酵母到人类广泛存在，其共有序列为(F/Y)-X-C-X2−5-C-X3-(F/Y)-X5-ψ-X2-H-X3−5-H，其中X为任意氨基酸，ψ是疏水性残基。

它能形成α-β-β二级结构，每个锌指蛋白含有单个锌离子，这个锌离子位于双链反平行的β折叠和α螺旋之间，并且与β折叠一端中的两个半胱氨酸残基和α螺旋螺旋羧基端部分的两个组氨酸残基形成四配位化合物，此外α螺旋的16氨基酸残基决定锌指的DNA结合特异性，骨架结构保守。

图2. Cys2-His2锌指单元首先是在TFIIIA中鉴定出的。

TFIIIA含有9个大约30个氨基酸基序的串联重复。

现已公布的从自然界筛选的和人工突变的具有高特异性的锌指蛋白可以识别所有的GNN和ANN以及部分CNN和TNN三联体。

多个锌指蛋白可以串联起来形成一个锌指蛋白组识别一段特异的碱基序列，具有很强的特异性和可塑性，很适合用于设计ZFNs。

与锌指蛋白组相连的非特异性核酸内切酶来自FokI羧基端96个氨基酸残基组成的DNA剪切域。

ZFN在基因工程中的应用研究

ZFN在基因工程中的应用研究Zinc finger nucleases（锌指核酸酶，简称ZFN）是一种新型的基因工程工具，可用于精确编辑DNA序列。

ZFN在疾病基因治疗、转基因植物改良、动物基因改造等方面都有广泛的应用。

本文将就ZFN的科学原理、应用领域、优点及挑战等方面进行探讨。

一、ZFN的科学原理ZFN是由锌指蛋白和核酸内切酶组成的融合蛋白，其中锌指蛋白可结合到特定的DNA序列上，从而引导核酸内切酶在该位置上进行切割。

ZFN的核心原理便是通过控制核酸内切酶的切割位置和方向，来改变DNA序列及其功能。

二、ZFN的应用领域1. 基因疾病治疗ZFN通过编辑人类基因组来治疗遗传性疾病，目前已经有多项ZFN相关的临床试验正在进行。

例如，2017年FDA批准了一种ZFN技术疗法，用于治疗严重的常染色体显性多囊肾病（ADPKD），这也是目前唯一一种获得批准的基因治疗药物。

2. 转基因植物改良ZFN技术可用于植物基因改造，从而提高耐逆性、增加产量和提高产品品质等。

例如，ZFN可用于突变水稻中的AGL8和OsCKX2基因，从而实现水稻花期调控和扩大籽粒大小。

3. 动物基因改造ZFN可用于动物基因改造，以实现更好的药物生产、疾病模型和品种改良等。

例如，科学家们使用ZFN技术产生了MTTP敲出豚鼠模型，可以用于研究胆固醇代谢途径，同时可用于筛选药物。

三、ZFN技术的优点1. 高效性：ZFN可精确地识别和切割目标DNA序列，有效避免了随意突变的可能性。

2. 精准性：ZFN只针对目标DNA序列进行改变，避免了对其他DNA序列的影响。

3. 单次操作可完成多个改变：ZFN可同时实现多个DNA序列的编辑，使得基因工程工作起来更加经济、高效。

4. 临床上获得成功：目前，ZFN技术也被广泛应用于基因疾病治疗，部分病例获得了成功的应用，为基因疾病的治愈带来了新的希望。

四、ZFN技术的挑战1. 研究成本高：ZFN技术相对较新，需要进行大量的研究及优化才能较好地应用于生物学研究中。

TFⅢA型锌指蛋白及在提高植物耐逆性中的作用

维普资讯
遗ＨＲＤＴＳ（ｅｉ）２０年８月ＥＥＩＡＢｉｇ０７ｊｎ
ＩＮ０５— ７ＷＷｃｉｇｎ．Ｓ２３７２Ｓ９Ｗ．ｎｅｅａｈａｃ
综
述
ＤＯＩ１１６／ｃ０７０１：０．３０ｙ－０－９５
植物在生长发育过程中往往会遭受干旱、高盐以及低温等非生物胁迫，植物在适应这些胁迫过程中产生了一系列从细胞到生理水平的应答反应，这些反应往往是通过基因表达的变化实现的。通过分离和鉴定非生物胁迫诱导的基因，并对这些基因功能的深入研究逐渐形成了一个比较详细的胁迫信号转导的网络体系［２１１，０在这个体系中，对于不同的胁迫类型，般可分为依赖于ＡＢ一Ａ的信号转导途径和不依赖于ＡＡ的信号转导途径。ＲＢ转录因子在ＢＤＥ这些信号转导途径中发挥了核心的作用，如在植物响应低温胁迫时，Ｂ１３转录因子在不依赖于ＡＢＣＦ— Ａ
研究表明不同植物的Ｔ ⅢＡ型锌指蛋白在非生物胁迫应答反应中发挥了关键的作用。利用ＴＩＡ家族锌指蛋ＦＦＩＩ
白基因进行植物耐逆性的遗传改良，可能是今后植物耐逆基因工程改良的又一个重要方向。关键词：锌指蛋白；ＦＩＡ；转录抑制因子；非生物胁迫ＴＩＩ
ＨＵＡＮＧｉＺＨＡＮＧＪ，Ｈｏｎ — ｈｎｇＳｅｇ
ＳａｅＫｙＬｂｒｔｒｔｔｅａｏａｏｙｏｏｎｔｓｎｒ￣ｓｎａｃｍｅｔＮｎｉｇＡｒｕｔｒｌｎｖｒｉ，ｆ２０９，ｈｎｆＣｒｐＧｅｅｉｄＧｅｍｐｍＥｈｎｅｎ，ａｊｇｉｌａｉｓｙ＾ｃａｎｃｕＵｅｔ１０５ＣｉａＡｂｔａｔＴｅＴＦＩＡ—ｙｅｚｎｎｅｒｔｉｅｏｇＯＣ２－ｙｅｚｎｎｅｒｔｉａｌｔｅｆｎｅｔｃｕｅｏｓｒｃ：ｈＩｔｐｉｃｆｇｒｏｅｎｂｌｎｓＨ２．ｐｉｃｆｇｒｏｅｎｆｍｉｗｉｔｇｒｒｔｒｆＩｉｐｔｔｉｐｙｈｈｉｓｕＣＸ２ＣＸ３Ｘ５Ｘ２￣ＦＬＨＸ３Ｈ．ＲｅｅｔｓｕｉｓｈｖｈｗｎｔａＦＩＡｉｃｆｇｒｐｏｅｎｆｍｉｌｏｐａｍｐｒａｔｒｌｓｉ — ５ｃｎｔｄｅａｅｓｏｔＴＩｚｎｎｅｒｔｉａｌａｓｌｙｉｏｔｎｏｅｎｈＩｉｙｓｅｓｒｓｎｅ．ｔｉｂｉｇｂｌｖｄｔａＩＡｉｃｆｇｒｐｏｅｎｇｎｓｗｉｅｏｏｅａｇｔｆｒｅｇｎｅｎｅｔｓｅｐｓｓＩｓｅｎｅｉｅｔｒｏｅｈＴＦＩｚｎｎｅｒｔｉｅｅｌｂｃｍｅａｔｒｔｒｅｏｎｉｅｒｇｔＩｉｌｎｈｉｈ

ZFN

图2. Cys2-His2锌指单元首先是在TFIIIA中鉴定出的。

TFIIIA含有9个大约30个氨基酸基序的串联重复。

现已公布的从自然界筛选的和人工突变的具有高特异性的锌指蛋白可以识别所有的GNN和ANN以及部分CNN和TNN三联体。

多个锌指蛋白可以串联起来形成一个锌指蛋白组识别一段特异的碱基序列，具有很强的特异性和可塑性，很适合用于设计ZFNs。

与锌指蛋白组相连的非特异性核酸内切酶来自FokI羧基端96个氨基酸残基组成的DNA剪切域。

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植物锌指蛋白与研究进展目录中文摘要及关键词 (3)英文摘要及关键词 (4)引言 (5)1.锌指蛋白 (5)1.1锌指蛋白概念 (5)1.2锌指蛋白结构 (6)2.锌指蛋白分类 (6)2.1 C2H2型锌指 (7)2.2 C4型锌指 (9)2.3 C6型锌指 (9)3.锌指蛋白调控机理 (9)3.1对DNA靶序列的识别 (10)3.2与RNA相互作用 (10)3.3与DNA-RNA杂交双分子特异性结合 (10)3.4锌指之间的相互作用 (11)4.逆境相关的植物锌指蛋白 (11)4.1与盐胁迫有关的锌指蛋白 (11)4.2与冷胁迫有关的锌指蛋白 (13)4.3与干旱胁迫相关的锌指蛋白 (14)4.4与氧胁迫有关的锌指蛋白 (14)4.5强光胁迫下有关的锌指蛋白 (15)5.锌指蛋白应用前景与展望 (15)结束语 (16)参考文献 (17)致谢 (22)摘要锌指蛋白是一类对基因调控起重要作用的转录因子，具有手指状结构域，对基因调控起重要作用。

根据其结构域的不同，可将锌指蛋白主要分为C2H2型、C4型和C6型。

C2H2型是研究较多，较为明确的一种锌指蛋白。

锌指通过与靶分子DNA、RNA、DNA-RNA的序列特异性结合，以及与自身或其他锌指蛋白结合，在转录和翻译水平上调控基因表达，参与许多生理过程。

近年来国内外学者对其进行了广泛研究，利用转基因技术, 将一些与逆境胁迫相关的锌指蛋白基因在目标植物中过量表达后, 能对植物起到增强抗逆性的作用, 说明锌指蛋白在增强植物逆境抗性方面有着广阔的应用前景。

这些研究成果对日后利用基因工程技术改良作物品质，提高作物抗逆性提供了有利条件。

关键词：转录因子；锌指蛋白；逆境胁迫AbstractZinc finger protein is a transcription factor plays an important role in gene regulation, with finger-like domain, plays an important role in gene regulation. Depending on the domain, zinc finger protein is divided into C2H2, C4andC6. C2H2 type is a zinc finger protein that more research and more specific. Zinc finger protein in combination with the target molecules of DNA, RNA, DNA-RNA sequence- -specific binding, and refers to itself or other zinc on the level of transcription and translation, regulation of gene expression involved in many physiological processes. Foreign scholars in recent years on the extensive research, the use of transgenic technology, will some and adversity stress related zinc finger protein gene in target plants excessive expression, to an increase the role of plant resistance that zinc finger protein in the increase in resistance plant stress have broad application prospect. The results of this study in the future use of genetic engineering technology improve the art provides favorable conditions.Key words：Transcription factor; Zinc finger protein; Adversity stress引言真核生物基因表达是一个十分复杂而有序的过程，它是众多反式因子和顺式作用元件之间相互作用的结果。

基因的表达在各个层次上都受到精密的调控（包括染色体结构、转录、转录后、翻译和翻译后加工等水平的调控），发生在转录水平的调控是基因调控的重要环节。

其中转录因子（Transcription Factor,TF）和转录因子结合位点（Transcription Factor Binding Site,TFBS）是转录调控的重要组成部分。

锌指蛋白最初于1983年在非洲瓜蟾卵母细胞中的转录因子TF ⅢA中被发现[1-2]，是迄今在真核生物基因组中分布最广泛的一类蛋白。

多年来研究发现，该蛋白广泛存在于动物、植物和微生物中，人类基因组中可能有进1%的序列编码含有结构的蛋白。

[3-4]锌指蛋白是一类具有手指状结构域的转录因子，通过对特定下游基因的表达调控，在细胞分化、胚胎发育、增强植物抗逆性以及防御等生命过程中具有重要作用。

[5]近年来已成功设计了特异性锌指蛋白元件用于调节与植物抗逆相关基因的表达，并不断地发现与基因调控相关的新的锌指蛋白，为提高农作物产量，改善作物品种提供了广阔前景。

[6-8]本文简要综述了锌指蛋白的结构、分类、功能、调控机理以及逆境胁迫相关锌指的研究和锌指蛋白应用前景等方面的进展。

1 锌指蛋白概念及结构1.1 锌指蛋白概念锌是植物必须的营养元素，锌指蛋白（Zinc finger protein）是生物体内含有众多成员的一个转录因子家族，因其具有指状结构特征并且能结合Zn2+而得名。

1988年，Pabo等给出了对锌指结构的描述：在调节蛋白一小段氨基酸序列中含有几个Cys残基，这些区域是依赖锌的DNA结构域，它可以通过结合Zn2+自我折叠形成短的稳定的手指状结构[9]。

锌指蛋白最早是在80年代初科学家在研究转录因子TFⅢA时发现的，是至今为止在真核生物中含量最丰富的一类蛋白，C2H2型锌指蛋白是锌指蛋白中最常见的一种。

1.2 锌指蛋白结构锌指蛋白是基于它的结构特征而得名,常见的锌指结构中，锌多与半胱氨酸和（或）组氨酸结合，形成一个在蛋白质中相对独立的区域，排列组成稳定的四面体结构，通过疏水作用来稳定其结构（图1）。

图1.锌指结构示意图GRAPH 1.Zinc finger structure diagram在锌指蛋白中，锌离子的地位是不可替代的，它的存在是锌指蛋白发挥调控作用的关键。

锌可以通过锌指结构，使激活子蛋白与增强子序列特异性结合而调节基因的表达。

锌指结构的稳定性主要是由锌离子提供的链间的交叉连接，锌离子缺乏时不能形成折叠结构。

当用Zn2+螯合剂去除Zn2+，或用Fe、Cu、Mu、Co、Ni 等重金属离子置换锌离子后[10]，锌指蛋白与DNA等结合特异性就会显著的被抑制，同时蛋白自身的结构稳定性也会遭到破坏，影响基因的表达。

用半胱氨酸或组氨酸代替锌离子通常也会导致锌指功能的丧失。

由此可见锌指结构的稳定性是保证锌指蛋白功能性的前提。

2 锌指蛋白分类锌指存在于动物、植物和微生物中，但不同种属中典型锌指的数目和相邻锌指间连接长度有很大不同。

不同的蛋白结构对应不同的功能，根据锌指半胱氨酸（Cys）和组氨酸（His）残基围绕Zn2+所构成的空间位置和数目得不同，Krishna 等[11]把锌指蛋白分成8个不同的折叠群（foldgroup）：类C2H2型锌指（C2H2 like）、赛结状锌指（gagknuckle）、高音谱号锌指（treble clef）、带状锌指（zincribbon）、Zn2/Cys6型锌指（Zn2/Cys6）、类TAZ2型锌指（TAZ2 do-main like）、锌离子结合短环锌指（short zinc binding loops）和金属疏蛋白锌指（metallothionein）。

前三个折叠群包含了目前发现的大多数锌指类型。

根据锌指蛋白结构域的差异，又可以将其分为C2H2型（Krüppel 相关型）、C4型和C6型等3个类群[12-13]。

2.1 C2H2型锌指C2H2型即Cys2His2型锌指也被称为经典型锌指，即两个Cys和两个His结合一个锌离子，是最先在TFⅢA 中发现的，又称为TFⅢA型锌指蛋白(TFA因子为RNA聚合酶转录 5SrRNA 基因所必需)，是目前研究最多最广泛的一类锌指，在拟南芥植物中已发现有176种C2H2型锌指蛋白[14]。

2.1.1 C2H2型锌指蛋白的分类C2H2型锌指蛋白中的锌指模体以线性重复的排列方式存在于蛋白质的C端。

依据锌指蛋白的数量以及在蛋白中的分布情况，大多数C2H2锌指蛋白属于下列3类之一：（1）含3个C2H2型锌指的蛋白（tC2H2），小鼠转录因子Zif268就属于这类蛋白；（2）含多个锌指的C2H2型锌指蛋白（maC2H2），TFⅢA锌指就属于这种蛋白；（3）锌指成对间隔排列的C2H2型锌指蛋白（spC2H2），如 Tramtrack（TTK）便属于这类蛋白[15-16]。

一些C2H2型锌指蛋白能识别并结合特异性RNA或DNA片段，另一些则只能与RNA结合。

通常锌指蛋白含锌指数目越多，它选择结合的能力就越强。

2.1.2 C2H2型锌指蛋白的结构C2H2型锌指蛋白包含的锌指数目从1个到30多个不等，研究发现具有以下同源保守序列[17]：(Tyr,Phe)–X–Cys–X2–5–Cys–X3–(Tyr,Phe)–X5–Leu–X2–His–X3–5–His（X为可变氨基酸）这些序列在锌离子存在时能够紧密折叠形成ββα结构，其中锌离子夹叠在α螺旋和2股反向平行的β链中，锌与β链末端的两个半胱氨酸和α螺旋C端部分的两个组氨酸形成四面体结构[18]。

对锌指结构的详细分析显示α螺旋通常包含若干个片段，而每个片段由310个微螺旋构成，在含有HX3H序列的组氨酸间区域，这种结构尤为典型。

锌指结构中有一些充分保守的区域，其结构稳定性主要是由锌存在及锌结合位点侧面的保守疏水核来维持。

(1) 含3个锌指的C2H2 型锌指结构蛋白(tC2H2)Zif268锌指蛋白，它属于tC2H2型锌指蛋白，具有3个锌指，每一个锌指形成两个β折叠和一个α螺旋，锌指之间由接头连接，β折叠和α螺旋以及接头内的氨基酸具有保守性。