第十三章 感觉器官

1 吉 林 大 学 教 师 讲 稿

（2005~2006学年第一学期） 第十三章 感觉器官

课程名称： 动物组织学与胚胎学 专业年级： 04级动物医学与动物科学 系(教研室)：基础兽医学系 任课教师： 岳占碰

吉林大学农学部教务处制 2

第十三章 感觉器官 感觉器官是由感受器及其辅助装置构成，如视觉、听觉和位觉等器官。 第一节 视觉器官 眼是视觉器官，包括眼球及辅助器官。 一、眼 球 眼球（eye ball）由眼球壁和眼球内容物两部分组成。眼球壁自外向内分为纤维膜、血管膜和视网膜三层，内容物有房水、晶状体、玻璃体等。内容物和角膜共同组成眼球的屈光系统。 (一) 眼球壁 1．纤维膜（fibrous tunic） 为眼球的最外层。其前方1／6为角膜，后5／6为巩膜，两者交界处称角膜缘。 (1) 角膜（cornea） 为突出于眼球前方的透明膜，边缘与巩膜相连。各种动物角膜厚薄不一，肉食动物的中央较厚，边缘较薄；草食动物恰好相反。其组织结构由外向内可分为五层。 ① 角膜上皮（corneal epithelium） 为未角化的复层扁平上皮，由5~6层细胞组成。表面为1~2层扁平细胞，故表面光滑，但电镜下可见表层细胞有许多迂曲的微皱褶，浸泡于薄层泪液膜中。中间三层为多边形细胞。基底层细胞呈矮柱状，排列整齐，具有一定的再生能力，损伤后容易修复。正常时约7天上皮即可更新一次。 ② 前界层（anterior limiting lamina） 也称鲍曼氏层（Bowman lamina），为不含细胞的薄层结构，由较细的胶原原纤维和基质构成。厚约10~16μm，没有再生能力，角膜溃疡时常易穿透。 ③ 角膜基质（corneal stroma） 又称固有层（substantia propria），是角膜最厚的一层，主要由胶原纤维构成。胶原原纤维平行排列成层，相邻板层的原纤维排列方向相互垂直。每层之间夹有少量扁平的成纤维母细胞。纤维和细胞均埋于由硫酸软骨素和硫酸角质素构成的基质中。角膜基质中没有血管，质地透明，损伤后形成不透明的瘢痕。 ④ 后界层（posterior limiting lamina） 是一层厚约8~10μm的透明均质层。其韧性较强，损伤后可由角膜内皮再生。 ⑤ 角膜内皮（corneal endothelium） 又称后上皮（posterior epithelium），为单层扁平或立方上皮。细胞有合成和分泌蛋白质的功能，与后界层的形成与更新有关。 角膜之所以透明，是由于它没有血管分布，上皮细胞不含色素，纤维排列整齐而有规律，膜内富有透明质酸以及含有适量水分等原因。 角膜内虽无血管，但神经纤维丰富。其营养供给，一方面来自前房水，另一方面来自环状静脉丛。感觉神经在角膜基质内反复分支，其末梢终止于角膜上皮细胞间，因此角膜的感觉非常敏锐。 (2) 巩膜（sclera） 为纤维膜的后5／6部分，白色不透明，由致密结缔组织构成。粗大的胶原纤维束交织成网，束间有少量成纤维细胞、色素细胞、血管和神经等。巩膜厚而坚韧，既是维持眼球形态结构的支架，同时也具有保护功能。巩膜前部的表面有球结膜覆盖，眼球后方巩膜被视神经纤维穿过处变薄而且多孔，称为筛板。当眼内压增高时，巩膜即在此处后退，引起视神经乳头凹陷。 角膜与巩膜交界处，称角膜缘（corneal limbus），此处血管丰富，外伤时易出血。在巩膜与角膜移行处的内侧，巩膜稍向内侧突出，形成一环行隆起的嵴，称为巩膜距（sclera spur）。巩膜距前方为小梁网所附着，后方为睫状肌的起点，肉食动物此处非常明显。小梁网的外侧为巩膜静脉窦。 巩膜静脉窦（scleral venous sinus），又称Schlemm管，是一个环行管道，管壁由内皮、不连续基膜和薄层结缔组织构成。内皮细胞内有吞饮小泡和微丝等。 小梁网（trabecular meshwork）前方起于角膜后界层，后方止于巩膜距。电镜下，小粱的表面覆以内皮，它们与角膜深层的结缔组织和角膜内皮相延续。内皮细胞内有微丝和中间丝等。一般认为， 3

小梁网和巩膜静脉窦内皮细胞的收缩活动，可调节房水排出的速率。 2．血管膜（vascular tunica） 位于纤维膜的内侧，由疏松结缔组织、丰富的血管和色素细胞构成。自前向后分为虹膜、睫状体和脉络膜。 （1） 虹膜（iris） 为一环状薄膜，位于血管膜的最前方，由睫状体前缘伸出，环绕形成圆孔，称为瞳孔（pupil）。虹膜由下列几层构成： ① 内皮层 位于虹膜的外表（最前面），是角膜内皮的移行部。 ② 前界层 在内皮层的深部，由胶原纤维和色素细胞构成，无血管分布。 ③ 虹膜基质层 为含有血管、色素细胞和平滑肌的疏松结缔组织，其中色素细胞的多少决定虹膜的颜色。平滑肌分瞳孔扩约肌和瞳孔开大肌。前者为薄层环形平滑肌，绕于瞳孔边缘，受副交感神经支配，司瞳孔缩小；后者在括约肌外侧呈放射状排列，受交感神经支配，司瞳孔开大。 ④ 后界层 位于前层的深部，是无结构的透明薄膜。 ⑤ 色素上皮层 盖在虹膜的内表面，也称视网膜虹膜部，属视网膜盲部。 在马、驴和反刍动物，虹膜的游离缘上常附有由色素细胞形成的虹膜粒，与色素层相连。 虹膜角膜角（iridocorneal angle）也称虹膜角（iris ang1e），是前房的周缘。房水在此处进入小梁网和巩膜静脉窦，以维持其不断循环。 （2）睫状体（ciliary body） 位于虹膜后外侧，前面与虹膜根部相连，后面延续为脉络膜。睫状体上有60~70个睫状突，其上有由胶原纤维形成的睫状小带与晶状体相连。在眼球的矢状切面上，睫状体呈三角形，自外向内可分为三层： ① 睫状肌层 为平滑肌，起始于巩膜距，纤维走行方向有三种。外侧为纵行肌，紧贴巩膜；中间呈放射状走行；内侧为环行肌，均受副交感神经支配。看近物时，睫状肌收缩，睫状体被拉向前内侧，睫状小带松弛，晶状体曲度变厚；看远物时，睫状肌舒张，睫状体后移，睫状小带被拉紧，使晶状体变薄。 ② 血管层 为疏松结缔组织，其中含有丰富的血管。 ③ 上皮层 亦可分两层，均为立方上皮。深层上皮细胞内有粗大的色素颗粒；表层上皮细胞靠近玻璃体，无色素颗粒，具有分泌房水、形成玻璃体和睫状小带的功能。 (3) 脉络膜（choroid membrane）占血管膜的大部，紧贴巩膜内面，为富含血管和色素细胞的疏松结缔组织。与视网膜相贴的最内层为一均质透明的薄膜，称玻璃膜，由纤维和基质组成。 在视神经乳头上方的脉络膜有一具有金属光泽的半月状区，称为照膜（tapetum lucidum）。根据照膜的结构可区分为纤维性和细胞性两种：马和反刍动物为纤维性照膜，由胶原纤维束组成，纤维束之间有成纤维细胞及色素细胞；肉食动物为细胞性照膜，由10~15层扁平的多角形细胞构成。猫的照膜细胞还含有规则排列的针状晶体；而人和猪缺乏照膜。照膜的作用是将外来光线反射于视网膜内，以加强其刺激，有助于眼在暗光下借其反射的光线，明视物体。 3．视网膜（retina） 是眼球壁的最内层，柔软而透明。衬于睫状体和虹膜内面者（即两者的上皮层）无感光作用，称视网膜盲部；衬于脉络膜内面者，有感光作用，称视网膜视部。两部分在锯齿缘相移行。一般所说的视网膜即指视部而言。 视网膜视部属高度特化的神经组织。主要由四层细胞构成，由外向内依次是色素上皮细胞层、视细胞层、双极细胞层和节细胞层。 (1) 色素上皮层 是由色素上皮细胞（pigment epithelium cell）构成的单层立方上皮，上皮基底面紧贴玻璃膜。细胞核靠近细胞基部，胞质含有大量黑色素颗粒、溶酶体、吞饮小泡和板层样小体等。细胞顶部除有较多滑面内质网外，还有许多突起伸入视细胞的外节之间。色素颗粒也进入突起内，以保护视细胞的感光部分不被强光所损害。色素上皮细胞除具有保护和营养视细胞的功能外，还参与视杆细胞外节膜盘的更新。衰老的膜盘被色素上皮细胞吞噬到胞质内，形成含有膜盘碎片的板层样小体。膜盘上的感光物质被溶酶体消化后，仍可重新作为形成感光物质的原料。 (2) 视细胞层 视细胞（visual cell）是视网膜中感受光线的感觉神经元，又称感光细胞，分视 4

杆细胞和视锥细胞两种，均属双极神经元。其构造可分为树突、胞体和轴突三部分。树突由较细的外节和稍膨大的内节组成：外节为感光部分，电镜下可见许多平行排列的膜盘（membranous disc），它是由外节的一侧细胞膜内陷折叠而成；内节中含许多线粒体、粗面内质网、核糖体和高尔基复合体，是合成感光物质和供能的部分。内、外节之间有细茎相连。下面分述两种感光细胞各自在结构和功能上的特点。 ① 视杆细胞（rod cell） 细胞细小，核小、深染。自胞体向外伸出的突起，相当于树突，呈杆状，称为视杆，视杆又分内节和外节。外节的膜盘除基部少数仍和细胞膜相连外，其它部分都在边缘处断离，形成独立的膜盘（犬约500~900个），其更新是由基部不断产生，而在顶端不断被色素上皮所吞噬。膜盘上镶嵌有感光物质，称视紫红质（rhodopsin），能感受暗光或弱光。猫、犬和猫头鹰等动物，此种细胞占多数。视紫红质是由11-顺视黄醛（11-cisretinae）和感光蛋白（opsin）构成。前者是维生素A的衍生物，当维生素A缺乏时，视紫红质合成不足，而患夜盲症。 ② 视锥细胞（cone cell） 外形较视杆细胞粗大，核较大，染色较浅。其树突为锥体形，称为视锥。外节上的膜盘大部分不与细胞膜分离，顶端膜盘亦不脱落，只是其上面的感光物质不断更新。膜盘上的感光物质称视色素（visual pigment），能感受强光和颜色。大多数哺乳动物和人具有感受红、绿和蓝光的三种视锥细胞，分别感受不同颜色，如缺少感受红（或绿）色的视锥细胞，则不能分辨红（或绿）色，称红（或绿）色盲。 (3) 双极细胞层 双极细胞（bipolar cell）是视觉的第二级神经元，连接视细胞与节细胞，属于联合神经元，分为两类：一类其树突只与一个视细胞相联；另一类的树突可与多个视细胞形成突触。 与双极细胞同处一层的还有三种中间神经元：水平细胞（horizontal cell）、无长突细胞（amacrine cell）和网间细胞（interplexiform cell）。它们与其它细胞之间，以及相互之间存在广泛的突触联系，构成局部环路，参与视觉信号的传导与调控。 (4) 节细胞层 节细胞（ganglion cell）是视觉的第三级神经元，位于视网膜最内层，是较大的多极神经元。节细胞胞体较大，核大且着色浅，其轴突很长，在视网膜的视神经乳头部集中形成视神经离开眼球。节细胞也有两种类型：一种较大，其树突可与多个双极细胞形成突触；另一种较小，只与一个双极细胞形成突触。 视网膜的神经胶质细胞中，有一种大的柱状细胞，称放射状胶质细胞或称苗勒（Muller）氏细胞，其胞核位于双极细胞层，胞体向内、外伸延分别形成内、外界膜，沿途向侧面发出许多放射状突起形成网架，填充在各种神经元之间，起着支持、营养、保护和绝缘作用。 视网膜的四层细胞和神经胶质细胞在视网膜内有规则地成层排列而形成切片标本上的十层结构： ① 色素上皮层（pigment epithelium layer） 见前述。 ② 视杆视锥层（1ayer of rods and cones） 由感光细胞的内、外节形成。内节排列较密，染色较深；外节排列较稀，淡染。 ③ 外界膜（outer limiting membrane） 由放射状胶质细胞的外侧游离缘及其与视细胞之间的连接组成。 ④ 外核层（outer nuclear layer） 由两种视细胞的胞体构成。 ⑤ 外丛层（outer plexiform layer） 由视细胞的轴突与双极细胞的树突以及水平细胞的突起组成。 ⑥ 内核层（inner nuclear layer） 由双极细胞、水平细胞、无长突细胞、网间细胞及放射状胶质细胞的胞体组成。 ⑦ 内丛层（inner plexiform layer） 由双极细胞的轴突、无长突细胞的突起及节细胞的树突组成。 ⑧ 节细胞层（ganglion cell layer） 主要由节细胞的胞体组成。 ⑨ 神经纤维层（nerve fiber layer） 由节细胞的轴突组成。