第三章 连锁遗传分析

遗传作图(mapping).
连锁群(linkage group)；
连锁群的数目.
遗传作图的过程与说明。
连锁遗传图绘制的基本过程； 大于50个遗传单位的遗传距离说明什么？
(P92-95:作函数图内容略)
玉米的连锁遗传图
五、连锁群
连锁群：彼此连锁，具有一起往下传递的趋势的 许多基因，构成一个连锁群。
24.97
•问题：24.97≠5.35+20.32 •原因：双交换引起 •校正：
5.35+20.32=24.97+2 x 0.35=25.67
• y 5.35 ec 20.32
ct
25.67
三点测验例2：
仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三对基因连锁分析为例，在描述时用 “+”代表各基因对应的显性基因。
1. 通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测交，
考察测交子代的类型与比例。
例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：
子粒颜色： 有色(C)对无色(c)为显性；
饱满程度： 饱满(SH)对凹陷(sh)为显性；
淀粉粒： 非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性.
(1).(CCShSh×ccshsh)F1
× ccshsh
(2).(wxwxShSh×WxWxshsh)F1 × wxwxshsh
(3).(wxwxCC×WxWxcc)F1 × wxwxcc
2. 计算三对基因两两间的交换值 估计基因间的遗传距离
3. 根据基因间的遗传距离确定基因间的排 列次序并作连锁遗传图谱。
C-Sh: 3.6 Wx-Sh: 20 Wx-C: 22
重组。
三点测验例1
例：果蝇X染色体上有 y—黄身，Y—灰身；ct—截 翅，Ct—正常翅；ec—棘眼，Ec—正常眼 杂交：Y Ct Ec/y ct ec(♀) x y ct ec/Y(♂) 子代：y ct ec 1071 Y Ct Ec 1080

个 Xw 基 因 — 白 眼 (XwY) 。
• F2雌性无XwXw纯合子, 因而无白眼。
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• 实验2测交结果出现♀ 白眼，是因为：
• 杂合F1产生两类配子 (Xw ， X+) ， 其 中 Xw 卵 子与Xw精子结合→纯 合子→雌性白眼。
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• 实验3, F1性状分离，出现 雄性白眼的原因:
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（2）人类性染色体结构
Y染色体 (Y chromosome) • 2003年6月美国完成Y染色体的DNA测序。
• 长度约60Mb • 约78个功能基因 • 异染色质区几乎无功能基因 • 许多基因在X染色体上无等 位基因
如SRY基因，通过活 化其它染色体上的基 因触发睾丸形成。 DAZ1基因：与精子 形成与活力有关。
• 幼虫落在雌虫口吻上→进入雌 虫的口→子宫→发育为共生的 雄虫。雄虫生活在雌虫体内， 使卵受精。
• 将正在雌虫口吻上发育的幼虫 从母体移走，则发育为间性。 偏雌或偏雄程度取决于呆在口 吻上的时间。
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5.2 性连锁遗传分析
5.2.1 黑腹果蝇的伴性遗传分析 5.2.2 遗传染色体学说的直接证据 5.2.3 果蝇性别决定的染色体机制 5.2.4 人类的性连锁遗传分析
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测交比
• 结果分析: ①白眼性状是隐性性状(测交结果证实)； ②隐性性状为什么在“F1杂合子”表现 (实验3的F1
只从母本继承到了一个白眼基因)？ • 设想：白眼雄蝇无相应的显性等位基因？
或：雄蝇不存在白眼基因杂合子？
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性别相关？
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(4)摩尔根对 实验问题 的解释

2、完全连锁(Complete linkage):如测交1：基因完全
连锁，不能发生重组。例雄果蝇和雌家蚕
P: 灰体长翅(BBVV) ×黑体残翅(bbvv)
↓
BV
bv
BV
bv
F1: 灰体长翅(BbVv) ♂ ×黑体残翅(bbvv) ♀
BV ↓
bv
bv
bv
灰体长翅(BbVv) : 黑体残翅(bbvv) =1 : 1
测交2：
灰体长翅(BbVv) ♀ ×黑体残翅(bbvv) ♂ ↓
灰体长翅(BbVv) : 0.42 黑体长翅(bbVv) : 0.08 灰体残翅(Bbvv) : 0.08 黑体残翅(bbvv) : 0.42
测交子代虽然出现了四种类型，但是重组类型 显著少于亲本类型。
摩尔根的解释：
基因B、V处于同一条染色体上，而 其等位基因b、v位于同源染色体的另一 条上。减数分裂时不能独立分配和自由 组合。
F2: 紫长 226
9
235.8
紫圆 95
3
78.5
红长 97
3
78.5
红圆 1
1
26.2
总计 419
χ2 = ∑(Oi-Ei)2/Ei=32.4 df=4-1=3, 差异极显著， 结果不符合自由
组合定律。
Batson等：
互引相(coupling phase)
前一种亲本组合
互斥相(repulsion phase) 后一种亲本组合
A
B
a
b
A
b
a
B
单交换
A
B
a
b
A
B
ab 双交换
AC B ac b
Ac B aC b

往会影响其邻近交换的发生。其结果是使实际双交
换值不等于理论双交换值.
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并发率(coefficient of coincidence)
并发率 (C)也称为符合系数：用以衡量两次交换间相互影响的 性质和程度
例如前述中： C=0.09/0.64=0.14
并发率的性质：
真核生物：[0, 1]—正干涉
Rf（C-Sh）=
1531 1488 100 % 20% Rf（Wx-Sh）= 5885 599 1531 1488
739 717 Rf（Wx-C）= 100 % 22% 2542 2716 739 717
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C-Sh: 3.6
Wx-Sh: 20
Wx-C: 22
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两点测验：局限性
工作量大，需要作三次杂交，三次测交 不能排除双交换的影响，准确性不够高
当两基因位点间超过5cM时，两点测验的准
确性就不够高
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5 三点测验

一次测验就考虑三对基因的差异，从而通
过一次测交获得三对基因间的距离并确定其 排列次序。
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三点测验：步骤(1/7)
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626 601 4 2 Rf(Wx-Sh)= 100 % 18.4% 6708
也称为交换值，指重组型配子占总配子的
亲本型配子+重组型配子
百分率.
重组型配子数 重组值 100 ％ 总配子数
用哪些方法可以测定各种配子的数目？
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测交法测定重组频率
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自交法测定基因间交换频率（1）
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3 重组频率、遗传距离与基因定位
重组频率的变化范围是[0%, 50%]，反映基因 间的连锁强度和相对距离 可用重组频率来度量基因间的相对距离，也称 为遗传距离(genetic distance)