植物三体研究综述——形态特征、细胞学行为、雌雄配子传递率及应用

第２５卷第ｌ期　２ＯＯ２年１月　河北农业大学学报　

Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ＡＰ　ｃｕｈｕ脚Ｕｎｌｖｅｒｓｉｔｖ　０ｆ　Ｈｅｂｅｉ　Ｖ０１．２５　Ｎｏ　ｌ　

Ｊａｎ．２１）０２　

文章编号：ｌＯ０Ｏ一１５７３（２００２）０１—０１０６—０４　植物三体研究综述　

——形态特征、细胞学行为、雌雄配子传递率及应用　

王文雅，陈雪平，中书兴，张成合，王彦华　（河北农业大学园艺学院，河北保定０７１００１）　

摘要：植物三体是遗传学研究中非常重要的非整倍体材料，对植物三体的表现型效应，导致三体表现型异常的原因，　导致减数分裂过程中染色体配对及舟离异常．造成额外染色体雌雄配子传递率低的原固及其在鉴别男位染色体和　遣传图谱构建中的用途等方面进行了综述。　关键词：植物三体；表现型藏应；细胞学行为；传递率；三体应用　中围分类号：Ｑ　３４３　２　文献标识码：Ａ　

Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｐｌａｎｔ　ｔｒｉｓｏｍｉｃｓ　－ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒ，ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｂｅｈａｖｉｏｒ，ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｔｒｉｓｏｍｉｃ　ａｐｐＨｃａｆｉｏｎ　

ＷＡＮＧ　Ｗｅｎ—ｙａ，ＣＨＥＮ　Ｘｕｅ－ｐｉｎｇ，ＳＨＥＮ　Ｓｈｕ—ｘｉｎｇ，ＺＨＡＮＧ　Ｃｈｅｎｇ—ｈｅ，ＷＡＮＧ　Ｙａｎ—ｈｕａ　（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，．￣ｃｕｌｔｕｒｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓ　ｏｆ　Ｉｔｅｂｅｉ，Ｂａｏｄｉｎｇ　０７１００１，ｏ　ｎａ）　

Ａ　血．ｄｃｔ：Ｔｒｉｓｏｍｉｃ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｍａｔｅｒｉａｌ　ｆｏｒ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｓｅａｒｃｈ．Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｒｉｓｏｍｉｃ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｆｅａ－　ｓｏｌ１，ａｂｎｏｒｍａｌ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｐａｉｒｉｎｇ　ａｎｄ　ｓｅｇｅｒａｔｉｏｎ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｍｅｉｏｓｉｓ。ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｉ￣ｆｌＳＯｆｌ　０ｆ　ｌｏｗ　ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｗｅｆｅ　８１１ｎｌｌ／ｌｅｉＪ￣ｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐａｐｅｒ．Ｉｔ　ａｌｓｏ　ｉｎｃｌｕｄｅｄ　ｔｈｅ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｒｉｓｏｍｉｃ．ｓｕｃｈ　ａｓ　ｅｓｔａｂｌｉｓｈｉｎｇ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｍａｐ，　ｉｄｅｎｔｉｆｙｉｎｇ　ｌｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ａｎｄ　ＳＯ　ＯＩ１．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｐｌ￣．ｔ　ｔｒｉｓｏｍｉｃ；ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ　ｅｆｆｅｃｔ；ｔｒｍｍｍｉｓｓｉｏｎ　ｒａｔｅ；ｔｒｉｓｏｍｉｃ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　

１　三体的表现型效应　三体因多了一条额外染色体，一般会造成三体株形的变化。不同的额外染色体对植株形态影响不同，有　的物种中同一品种内初级三体问性状差异较明显，形态学特征可以成为初级三体的鉴别指标，如番茄、燕麦、　委陵菜等物种的初级三体。一般而论，三体植株的生长比正常植株要慢一些，结实性通常也较差。例如，番　茄正常二倍体的每个果实平均结５３．５粒种子，而三体产生３．３—１８．５粒种子。上述性状，以及其它一些性　状（如叶形、叶色、叶面的质地、叶缘的波纹、节间长度、分枝程度、植株的绒毛分布以及株型、花的各部位的　变化和果实的形状与大小等）都可用来区分三体与二倍体植株。但有的物种如克拉克花、柯林西亚草、小麦　和美花菸草中，初级三体间的形态差异不大，往往不容易区分…。　有的物种中不同品种三体系的生物学特征很不一致，即使同一套初级三体系，由于地区差异（如受光照、　温度等环境条件影响），其形态学特征也有所不同。张旭　等研究使用的大麦材料在美国和德国结实正常，　而在南京试种两年，三体Ｔｌ、Ｔ２、Ｔ４花部严重退化，即便加光照处理也很难结实。ＧＷＹ３Ｊ”等研究大豆三体　和其二倍体姊妹系的ｌ９个表型特征，结果柱形图和　一测验显示这ｌ９个特征不能确切的将大豆三体和它　

收稿日期：２０９１—０２—２３　基金项目：国家自然科学基金资助项目（３３９９７０５１７）和河北省自然科学基金资助项目（３９９１２９）　作者简介：王文雅（１９７５一），男，河北省邢台市人，硕士研究生，从事太白菜的三体研究．　

维普资讯 http://www.cqvip.com 第１期　王文雅等：植物三体研究综述　１０７　们的二倍体姊妹系区分开。综上所述可见，对于某些具有明显形态特征且这些形态特征可遗传的三体来说，　在其后代中根据形态鉴定是可靠的，但形态学特征并不能作为最可靠的鉴定手段。　二倍体的表现型是染色体上基因问相互作用达到平衡的产物。当三体中某一特殊基因群的数量为单体　的三倍时，二倍体中存在的平衡便被打破，使这一染色体控制的特征向着正或负方面发展。同一三体中形态　特征的变异往往相互关联，即三体某一个特征与其它特征有相似的变化。例如，在美国狼尾草（Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ　ａｍｅｄｃａｍｍ，）１４１三体系中，窄叶矮小型（Ｎａｒｒｏｗ　ｄｗａｒｆ）和窄长叶型（Ｎａｒｒｏｖ￣ｌｏｎｇ】ｅａｆ）三体营养叶宽度减少，同时旗　叶宽度，杆的周长和圆柱状花序的长度也有减小的相似变化，同一三体系中的坏死型（Ｎｅｃｒｏｔｉｃ）三体几乎所　有性状都正常　关于造成相关变异现象的原因，ＳＡＭＰＳＯＮ等　（１９６１）认为不同的特征可能反映着同一遗传　过程，因此，它们是被同一基因影响的；而ＧＯＯＤＳＰＥＥＤ和ＡＶＥＲＹ　则认为染色体的整体的生理活动造成每　种三体在同一方向发生变异，由此可推断每个三体额外染色体上存在的基因以特殊的方式影响三体株的解　剖学结构、生理功能和形态学特征，导致三体特定的表现型。　

２三体的细胞学行为　２．１中期Ｉ　初级三体中三条同源染色体根据配对位点数目不同，形成了不同的配对构型：配对位点只有一个，形成　一个二价体和一个单价体；有２个配对位点上，产生三价体或一个二价体和一个单价体；２个以上配对位点　分散分布于整个染色体时，结果应形成大量的三价体和较少的二价体与单价体　眭母细胞中这三种联会出　现的频率依赖于三条同源染色体的大小．交换和交叉发生的位置及频率，交叉端化的程度及遗传因素”　。　许多研究者试图建立三体中染色体长度与三价体结构的相关性。叫ＨＡＴＨＹ　研究指出．小麦三体中　三价体频率为８９％，染色体长度次于小麦的玉米中三价体频率为６９％，再次之的番茄和燕表中为４０％。但　ＶＡＲＩ等的研究却没有建立三价体结构与染色体长度之间的相关性，因此染色体配对可能受基因控制或者是　细胞染色体需达到一定长度才能影响三价体结构　。　许多研究表明，三体中交叉频率的变化与额外染色体长度没有关系，在美国狼尾草（Ｐｅｍｉｓｅｔｕｍ　ａｍｅｒｉｃａ－　ｎ一）　中最长和最短染色体的三体，却有相同的交叉率；同时，三体的交叉频率比二倍体低，染色体配对分析　显示由于三体中三条同源染色体问的配对存在某种竞争，使三条同源染色体中的每两条交叉频率下降，交叉　频率在很大程度上受基因型影响，另外遗传和其它修饰因子也影响交叉频率。ＨＡＺＡＲＩＫＡ和ＲＥＥ认为，不　同基因型问交叉频率变化是由于交叉结构受多元发生系统控制　。　２．２后期ｌ　三价体在后期Ｉ的分裂方式主要有：①２—１式分离：２条染色体移向一极，１条染色体移向另一极，分裂　结果形成５０％（ｎ＋１）配子。如交错式排列的链型三价体和Ｙ型三价体常采用这种分离方式；②１—１式分　离：这种分离方式中额外染色体或者成落后染色体最后丢失，或者在后期Ｉ发生染色单体分离，但在后期Ⅱ　这样的染色单体也会落后丢失，这种分离方式最终形成ｎ配子；③着丝点断裂：在一些生物三体中（如木曼　陀罗）额外染色体会在着丝点处断裂，形成两个具有一部分着丝粒的单臂染色体，进而形成端部着丝点染色　体，这种端体传递给子代就成为端体三体。另外，新形成的单臂染色体的两个染色单体在着丝点端重新愈　合，形成具两个相同臂的对称染色体——等臂染色体（１ｓｏ—ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ），其传递给子代就成为二级三体。除　上述现象外，还有一种现象就是落后的单价体或它的染色单体在后期Ｉ被遗留在赤道板上而形成小核　。　ＥＩＮＳＥＴ认为如果中期Ｉ有单价体出现，很有可能形成带有小核的四分体。中期Ｉ的单价体，后期Ｉ的落后染　色体和四分体的小核及花粉不育性之间关系尚不十分清楚，但它们在决定三体中ｎ和ｎ＋１配子的频率上起　着重要作用　］。　

３植物三体的额外染色体的传递率　额外染色体的传递率是利用三体进行遗传分析的重要参数。从理论上讲，一个三体中无论雌性或雄性　配子，都以相等的频率形成（１１＋１）和１１两种配子，因而从（２ｎ＋１）×２ｎ或２ｎ×（２ｎ＋１）的杂交组合中应该得　频率相等的２ｎ和（２ｎ＋１）个体；同样，在（２ｎ＋１）的自交繁殖后代中，２ｎ、（２ｎ＋１）、（２ｎ＋２）的个体应呈１：２：１　

维普资讯 http://www.cqvip.com ｌ０８　河北农业大学学报　第２５卷　的比例，但实际情况并非如此，在（２ｎ＋１）×２ｎ杂交组的后代中，（２ｎ＋１１个体的频率远远低于５０％．而在２ｎ　×（２ｎ＋１）的杂交组合后代中，（２ｎ＋１）个体则更少。极端的例子是大麦中额外染色体没有一个是经过雄性　配子传递的。国内外对额外染色体的传递率做ｒ大量研究，造成三体额外染色体传递率下降的原因主要有：　①减数分裂时额外染色体在后期ｌ落后，或者发生着丝粒错裂或者这两者同时发生　据此，这一额外染色　体传递率的下降是由于单价体形成和丢失的结果，且两者间应存在一定的相关性；②（ｎ＋１）配子的生活力　降低，一般认为配子体时期是对染色体丢失和重复最敏感的时期　例如，在番茄和曼陀罗中，孢子体时期可　以忍受一个完整染色体的缺失，但缺失了一个染色体的（ｎ一１）配子则根本没有功能。另一方面也有材料证　明，含有额外染色体的（ｎ＋１）配子同样不能成活并失去功能；③（２ｎ＋１）合子和胚的生活力降低，在曼陀罗　球形果三体内，曾观察到许多膨大败育的胚珠，这些胚珠已经受精，但合子在其发育的不同时期停止发育。　对三体植物的雌雄配子体、受精胚珠以及正在发育中的合子和胚胎进行系统的研究，将揭示出造成三体的传　递率下降，是因（ｎ＋１）配子生活力下降还是因（２ｎ＋１）台子和胚的异常发育；①此外也有人认为，三体传递　率下降的原因是由于（２ｎ＋１）的种子发芽力下降和发芽势弱，或者是由于（２ｎ＋１）的幼苗长势较弱所造成的。　还有人认为这可能与遗传背景有关，即某种基因型对额外染色体造成的不平衡性的忍耐性可能比另一基因　型要强一些　。　因此，三体额外染色体传递率低是受多种因素影响的，这些因素在某一具体作物的三体中町能是其中一　种因素起主导作用，也可能是几种因素共同起作用；或者是几种因素同时起作用，但其中一种作用更明显，具　体原因就需对额外染色体的传递率进行系统的研究。