西北农业学报 2024,33(5):834-841A c t a A gr i c u l t u r a e B o r e a l i -o c c i d e n t a l i s S i n i c a d o i :10.7606/j.i s s n .1004-1389.2024.05.006h t t p s ://d o i .o r g /10.7606/j.i s s n .1004-1389.2024.05.006青稞苗期耐低氮能力的品种差异分析收稿日期:2022-09-13 修回日期:2022-11-15基金项目:青海省农林科学院创新基金(2019-N K Y -05);国家自然科学基金(32060423);2022年国家大麦(青稞)产业技术体系(C A R S -05-01A -05);青海省自然科学基金计划-创新团队(2022-Z J -902);青海省创新平台建设专项(2022-Z J -Y 01)㊂第一作者:安立昆,男,助理研究员,硕士生导师,主要从事青稞遗传育种研究㊂E -m a i l :a n l i k u n @163.c o m 通信作者:吴昆仑,男,研究员,博士生导师,主要从事青稞遗传育种研究㊂E -m a i l :w k l qa a f @163.c o m 安立昆1,2,3,4,马爱莎5,姚有华1,2,3,4,其美永藏5,吴昆仑1,2,3,4(1.青海大学农林科学院,西宁 810016;2.青藏高原种质资源研究与利用实验室,西宁 810016;3.青海省青稞遗传育种重点实验室,西宁 810016;4.国家麦类改良中心青海青稞分中心,西宁 810016;5.青海大学生态环境工程学院,西宁 810016)摘 要 以8个代表性品种为材料,分析低氮胁迫下青稞苗期的农艺性状和耐低氮能力㊂结果表明:低氮胁迫下各青稞农艺性状都出现显著差异㊂所有青稞中株高㊁植株鲜质量㊁植株干质量都明显下降,根长㊁根鲜质量㊁根干质量都明显上升㊂但不同品种的根冠比变化差异不同,通过对各农艺性状分析发现,植株和根的鲜质量和干质量更能反映青稞的耐低氮能力,其中根干质量是筛选耐低氮青稞的最重要农艺性状,可以作为青稞耐低氮资源筛选的重要指标㊂多指标综合分析结果表明,各青稞耐低氮能力为 昆仑15 > 黄青1号 > 肚里黄 > 昆仑14 > 昆仑18 > 二道眉白青稞 > 洛隆宗 > 特邬 ㊂关键词 青稞;低氮胁迫;苗期;农艺性状青稞(H o r d e u m v u l ga r e L .v a r .n u d u m H o o k .f .)是大麦属1a 生草本植物,由于其成熟后稃壳容易脱落,也称为裸大麦,是中国青藏高原地区种植面积最大,分布最广泛的重要粮食和饲料作物[1-3]㊂青稞富含β-葡聚糖㊁纤维素㊁酚类物质等多种特色营养成分,具有预防癌症㊁糖尿病㊁高血脂等多种功效,是一种非常具有开发潜力的保健食品[4]㊂青稞主要生长在生态脆弱㊁土地贫瘠的高原地区,在青稞种植过程中不可避免要施用大量氮肥,对高原地区脆弱的农业生态造成严重影响,筛选和培育耐低氮青稞品种,减少青稞生产中的氮肥施用,是目前高原地区青稞产业可持续发展面临的重要问题之一[5-8]㊂氮是作物生长发育中最重要的营养元素之一,充足的氮元素供应是保证作物产量和品质的重要因素㊂同一作物中不同基因型对低氮的耐受能力差异极大,通过统计分析低氮培养条件下的作物农艺性状特点,筛选出具有耐低氮特性的作物基因型及与耐低氮密切相关的农艺性状,是目前作物耐低氮资源筛选和研究所普遍采用的方法[9-14]㊂王晓芸等[15]采用苗期水培的方法通过统计分析低氮培养条件下大麦苗期农艺性状的变异范围,对42种大麦资源的氮利用效率进行研究,筛选出氮高效利用大麦资源3份和氮低效利用资源2份㊂姜琪等[16]采用水培的方法对19份大麦地方品种低氮条件下根长㊁株高㊁分蘖数和干质量等指标的显著性㊁变异系数㊁相关性进行分析,筛选出耐低氮大麦资源5份,并且发现植株和根干质量是大麦耐低氮筛选的重要农艺性状,而株高不适于作为大麦耐低氮筛选的农艺性状指标㊂扎桑等[17]采用苗期H o a gl a n d s 营养液培养的方法对1029份青稞苗期低氮条件下株高㊁根长㊁植株和根的鲜质量和干质量等农艺性状和生理指标进行测量和分析,筛选出30份耐低氮和30份对低氮敏感的青稞材料㊂目前,关于青稞耐低氮资源筛选和农艺性状特点的研究报道较少㊂研究低氮条件下青稞的农艺性状特点,筛选耐低氮青稞资源,并研究其关键农艺性状,对于筛选和培育耐低氮青稞品种具有重要的意义㊂本研究对低氮胁迫下不同青稞苗期的农艺性状指标进行研究,以期为耐低氮青稞资源筛选㊁品种培育提供参考㊂1材料与方法1.1试验材料以前期从108份青稞资源中初步筛选出耐贫瘠能力较强,在生产上广泛种植,并具有不同青稞主产区代表性的青稞品种: 昆仑15 黄青1号 昆仑18 肚里黄 洛隆宗 特邬 二道眉白青稞 ㊂以上8种青稞种子均由青藏高原种质资源研究与利用实验室保存㊂1.2试验方法1.2.1青稞低氮处理各青稞种子经84消毒液浸泡6m i n后用自来水冲洗6次,将种子放在湿润的滤纸上进行萌发,1周后选取长势相似的幼苗固定于泡沫板中,每种青稞5株幼苗,放于黑色塑料盒(600mmˑ500mmˑ160mm)中,共设置2盒㊂采用改良H o a g l a n d s培养液(80m g/L N H4N O4)进行培养㊂每盒20L培养液㊂用空气泵24h向培养液中通入空气,每3d更换1次培养液,每天用1m o l/L K O H溶液稳定p H为7.0㊂当幼苗生长至3叶期时,分别采用正常(80 m g/L N H4N O4)和低氮(20m g/L N H4N O4)的改良H o a g l a n d s培养液继续进行培养㊂待青稞生长至5叶期时对农艺性状进行测量㊂1.2.2测定指标与方法测量株高和根长㊁植株和根鲜质量后将植株和根在105ħ下烘30m i n 杀青,80ħ烘至恒质量后对植株和根干质量进行称量㊂1.2.3数据统计与分析各指标显著性㊁变异系数㊁相关性㊁主成分和隶属函数分析,参照吕立军[18]㊁王春萍等[19]㊁李洁[20]㊁吝海霞[21]㊁马尧[22]㊁吴雯雯[23]进行计算与分析㊂利用M i c r o s o f t E x c e l 2019和S P S S22.0以及R语言分析处理数据㊂耐低氮系数=低氮处理值/正常处理值变异系数=(标准偏差/平均值)ˑ100% P e a r s o n相关性分析:计算公式:r=Nðx i y i-ðx iðy iNðx2i-(ðx i)2Nðy2i-(ðy i)2主成分分析:使用R语言包F a c t o e x t r a通过线性组合对多维数据进行主成分分析,提取表征组间差异的关键变量㊂利用偏最小二乘法判别分析(P L S-D A)建立指标变化与植株处理组别之间的关系模型,通过计算变量投影重要度(V I P)来实现对样本类别预测和差异指标的筛选㊂使用R 语言P L S程序包建立模型㊂随机森林分析:采用R语言R a n d o m F o r e s t 程序包进行计算㊂V1=1nt r e eð(e r r o j-e r r o),n t r e e代表树的数量,e r r o代表误差率㊂隶属函数分析计算公式:μ(X j)=(X j-X m i n)/(X m a x-X m i n),j=1, 2,3, ,n;μ(X j)=1-(X j-X m i n)/(X m a x-X m i n),j= 1,2,3, ,nμ(X j)表示第j个综合指标的隶属函数值, X j表示第j个综合指标值;X m a x表示第j个综合指标的最大值,X m i n表示第j个综合指标的最小值㊂2结果与分析2.1低氮胁迫对不同青稞幼苗农艺性状的影响低氮胁迫处理后所有青稞株高㊁植株鲜质量㊁植株干质量都出现明显下降,根长㊁根鲜质量㊁根干质量都出现明显上升,但不同青稞的指标上升或下降幅度不同(表1)㊂通过对青稞的耐低氮指数分析发现根干质量的变异系数最大(表2)㊂2.2低氮胁迫与不同青稞幼苗农艺性状的相关性和主成分分析对所测定的7个农艺性状进行相关性分析表明,各相对指标之间的相关性存在差异,有1对相对指标呈显著相关(P<0.05)(表3)㊂本研究中, KMO统计量为0.687,B a r l e t t小于0.001,说明数据结构效度良好,可使用主成分分析提取用于青稞耐低氮筛选的相关农艺性状指标㊂利用特征根大于1的筛选标准提取3个主成分,结果所示,前3个主成分解释度达89.33%,正常和低氮处理下青稞不同农艺性状指标差异明显,说明低氮处理下青稞农艺性状指标发生明显变化(表1,表4,图1-A,图1-C)㊂进一步计算不同公因子载荷系数可知:因子1中主要包括根干质量㊁植株干质量㊁根鲜质量和根长,其样本解释度达58.91%;因子2中主要包括植株鲜质量和株高,其样本解释度达16.05%;因子3中主要是根冠比,其样本解释度达14.37%(表4)㊂2.3低氮胁迫下不同青稞幼苗农艺性状P L S-D A判别和随机森林分析P L S-D A判别分析作为有监督模型可提高不㊃538㊃5期安立昆等:青稞苗期耐低氮能力的品种差异分析表1 低氮胁迫下青稞苗期农艺性状( x ʃs )T a b l e 1 A g r o n o m i c t r a i t s o f h u l l e s s b a r e l y a t s e e d l i n g s t a g e u n d e r l o w n i t r o ge n s t r e s s 品种C u l t i v a r指标I n d e x株高/c mP l a n t h e i gh t 根长/c mR o o t l e n gt h 植株鲜质量/gP l a n t f r e s h m a s s根鲜质量/gR o o t f r e s h m a s s植株干质量/gP l a n t d r y m a s s根干质量/gR o o t d r y m a s s根冠比R o o t -s h o o t r a t i o肚里黄D u l i h u a n g正常N o r m a l n i t r o ge n 26.93ʃ1.35a 17.00ʃ0.56a 6.42ʃ0.79a 2.17ʃ0.25a 0.18ʃ0.01a 0.15ʃ0.04a 0.84ʃ0.22a低氮L o w n i t r o ge n 22.23ʃ0.60b 21.17ʃ1.57b 3.53ʃ0.18b 3.68ʃ0.21b 0.79ʃ0.03b 0.87ʃ0.02b 1.10ʃ0.05b洛隆宗L u o l o n g z o n g正常N o r m a l n i t r o g e n 18.57ʃ0.71a 14.67ʃ0.40a 6.74ʃ0.55a 2.67ʃ0.04a 0.11ʃ0.02a 0.42ʃ0.26a 4.20ʃ2.94a低氮L o w n i t r o ge n 13.33ʃ0.50b 16.37ʃ1.16b 2.41ʃ0.26b 2.77ʃ0.10a 0.65ʃ0.07a 0.66ʃ0.04b 1.03ʃ0.017b昆仑14K u n l u n 14正常N o r m a l n i t r o g e n 28.33ʃ1.05a 14.37ʃ1.20a 7.91ʃ0.39a 2.54ʃ0.12a 0.12ʃ0.01a 0.13ʃ0.03a 1.09ʃ0.27a低氮L o w n i t r o ge n 26.37ʃ0.31b 15.50ʃ0.85b 3.78ʃ0.23b 3.04ʃ0.07b 0.81ʃ0.08b 0.96ʃ0.02b 1.20ʃ0.14a黄青1号H u a n g q i n g 1正常N o r m a l n i t r o g e n 26.10ʃ0.72a 12.23ʃ0.80a 5.90ʃ0.29a 2.42ʃ0.10a 0.21ʃ0.02a 0.19ʃ0.04a 0.91ʃ0.20a低氮L o w n i t r o ge n 18.47ʃ0.90b 22.37ʃ1.16b 4.62ʃ0.29b 3.78ʃ0.10b 0.91ʃ0.02b 0.96ʃ0.06b 1.06ʃ0.08a特邬T e w u正常N o r m a l n i t r o g e n 20.33ʃ1.05a 12.07ʃ0.64a 6.83ʃ0.51a 2.25ʃ0.08a 0.15ʃ0.02a 0.13ʃ0.02a 0.85ʃ0.21a低氮L o w n i t r o ge n 11.03ʃ0.67b 13.97ʃ0.32b 2.06ʃ0.46b 2.91ʃ0.15b 0.58ʃ0.03b 0.63ʃ0.07b 1.09ʃ0.10b昆仑15K u n l u n 15正常N o r m a l n i t r o g e n 17.50ʃ1.15a 17.27ʃ1.00a 4.09ʃ0.24a 2.76ʃ0.22a 0.18ʃ0.03a 0.17ʃ0.06a 0.94ʃ0.25a低氮L o w n i t r o ge n 15.73ʃ1.01b 18.70ʃ0.96b 3.96ʃ0.36a 3.86ʃ0.57b 0.61ʃ0.06b 0.76ʃ0.12b 1.25ʃ0.13b昆仑18K u n l u n 18正常N o r m a l n i t r o g e n 24.87ʃ0.67a 16.53ʃ1.16a 5.65ʃ0.27a 2.78ʃ0.20a 0.18ʃ0.02a 0.16ʃ0.04a 0.92ʃ0.14a低氮L o w n i t r o ge n 16.37ʃ1.16b 16.40ʃ0.46a 4.09ʃ0.24b 3.11ʃ0.15b 0.57ʃ0.04b 0.57ʃ0.27b 1.00ʃ0.51a二道眉白青稞正常N o r m a l n i t r o g e n 21.33ʃ1.25a 16.00ʃ0.53a 7.05ʃ0.14a 2.73ʃ0.42a 0.15ʃ0.03a 0.15ʃ0.01a 1.06ʃ0.28aE r d a o m e i w h i t e h u l l e s s b a r l e y低氮L o w n i t r o ge n 13.90ʃ0.61b 18.37ʃ0.93b 3.30ʃ0.44b 3.22ʃ0.52b 0.67ʃ0.05b 0.75ʃ0.05b 1.13ʃ0.03a注:不同的小写字母表示低氮处理与对照组之间存在显著差异(P <0.05)㊂下同㊂N o t e :D i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r s i n d i c a t e s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s b e t w e e n l o w n i t r o ge n t r e a t m e n t a n d c o n t r o l (P <0.05).T h e s a m e b e l o w.表2 正常与低氮水平处理下青稞苗期农艺性状间的变异( x ʃs )T a b l e 2 V a r i a t i o n c o e f f i c i e n t o f a g r o n o m i c t r a i t s o f h u l l e s s b a r e l y a t s e e d l i n gs t a g e u n d e r n o r m a l n i t r o g e n a n d l o w n i t r o ge n t r e a t m e n t 农艺性状A gr o n o m i c t r a i t 正常N o r m a l n i t r o ge n 变幅V a r i a t i o n 均值M e a n低氮L o w n i t r o ge n 变幅V a r i a t i o n 均值M e a n耐低氮系数L o w n i t r o ge n t o l e r a n c e i n d e x 变幅V a r i a t i o n 均值M e a n农艺性状A gr o n o m i c t r a i t 变异系数/%C VC o e f f i c i e n t o f v a r i a t i o n正常N o r m a l n i t r o g e n 低氮L o w n i t r o ge n 耐低氮系数L o w n i t r o g e n t o l e r a n c e i n d e x 株高/c mP l a n t h e i gh t 16.30~29.423.00ʃ3.91a 10.3~26.717.18ʃ4.75b 0.58~0.980.74ʃ0.12b 株高P l a n t h e i gh t 0.170.280.17根长/c m R o o t l e n gt h 11.4~18.3015.02ʃ2.03a 13.6~23.617.85ʃ2.80b 0.93~1.871.21ʃ0.27b根长R o o t l e n gt h 0.140.160.22植株鲜质量/gP l a n t f r e s h m a s s3.89~8.366.32ʃ1.13a 1.65~4.93.47ʃ0.85b 0.25~1.040.58ʃ0.22b植株鲜质量P l a n t f r e s h m a s s0.180.240.38根鲜质量/gR o o t f r e s h m a s s1.98~3.212.54ʃ0.28a 2.63~4.253.30ʃ0.46b 1.02~1.761.31ʃ0.23b根鲜质量R o o t f r e s h m a s s0.110.140.17植株干质量/gP l a n t d r y ma s s 0.09~0.220.16ʃ0.03a 0.54~0.920.70ʃ0.12b 2.70~7.824.62ʃ1.26b植株干质量P l a n t d r y ma s s 0.220.180.27根干质量/g R o o t d r y ma s s 0.10~0.610.19ʃ0.12a 0.32~0.990.77ʃ0.17b 1.07~9.805.02ʃ2.00b根干质量R o o t d r y ma s s 0.650.220.40根冠比R o o t -s h o o t r a t i o0.59~6.781.35ʃ1.38a 0.52~1.541.11ʃ0.19b 0.16~2.041.13ʃ0.43b根冠比R o o t -s h o o t r a t i o1.020.170.38表3 青稞苗期不同农艺性状相对值之间的相关性分析T a b l e 3 C o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t a m o n g l o w n i t r o g e n s t r e s s c o e f f i c i e n t s o f a g r o n o m i c t r a i t s o f h u l l e s s b a r e l y a t s e e d l i n g s t a ge 指标I n d e x株高P l a n t h e i gh t 根长R o o t l e n gt h 植株鲜质量P l a n t f r e s hm a s s植株干质量P l a n t d r y m a s s根鲜质量R o o t f r e s h m a s s根干质量R o o t d r y m a s s根冠比R o o t -s h o o t r a t i o株高P l a n t h e i gh t 1根长R o o t l e n gt h -0.0551植株鲜质量P l a n t f r e s h m a s s0.4450.2261植株干质量P l a n t d r y ma s s 0.4250.6180.4281根鲜质量R o o t f r e s h m a s s0.296-0.098-0.556-0.1781根干质量R o o t d r y ma s s 0.7060.3130.0950.3870.4191根冠比R o o t -s h o o t r a t i o0.5590.3780.5620.564-0.3380.709*1同指标组合时的判别准确率,去除冗余信息㊂通过计算每个性状指标的变量投影重要度(V I P )可以发现,植株干质量㊁根干质量㊁植株鲜质量和根鲜质量在区分正常和低氮处理组的贡献度最高㊃638㊃西 北 农 业 学 报33卷(图2-A )㊂这4个指标在主成分分析的因子1和因子2中也展现较高的样本表征能力,因此这4个指标可作为体现青稞耐低氮能力的关键指标㊂进一步利用随机森林筛选青稞耐低氮能力的关键指标,结果显示根干质量与低氮胁迫关联度最高,其次是植株干质量㊁根鲜质量和植株鲜质量(图2-B )㊂虽然P L S -D A 模型和随机森林分析筛选到与耐低氮相关青稞性状指标重要度排名略有不同,但是根干质量㊁植株干质量㊁根鲜质量和植株鲜质量均作为前4名与耐低氮相关指标被筛选出来㊂表4 正常与低氮处理下青稞农艺性状主成分分析特征值与方差贡献率T a b l e 4 E i g e n v a l u e s a n d v a r i a n c e c o n t r i b u t i o n s o f p r i n c i p a l c o m p o n e n t a n a l y s i s o f a gr o n o m i c t r a i t s o f h u l l e s s b a r e l y s e e d l i n g s u n d e r n o r m a l a n d l o w n i t r o ge n t r e a t m e n t s 成分F a c t o r 特征根E i ge n 特征根E i g e n v a l u e (U n r o t a t e d )方差百分比/%O f v a r i a n c e累积/%C u m u l a t i v e o f v a r i a n c e旋转后方差解释率V a r i a n c e o f r o t a t e d特征根E i g e n v a l u e (U n r o t a t e d )方差百分比/%O f v a r i a n c e累积/%C u m u l a t i v e o f v a r i a n c e14.12458.9158.913.15945.1445.1421.12416.0574.971.98128.3173.4431.00614.3789.331.11215.8989.3340.4776.8196.1450.172.4298.5660.0971.3999.9570.0030.05100.0A.碎石图;B .散点图;C .因子载荷矩阵热图A.S c r e e t e s t ;B .S c a t t e r p l o t ;C .H e a t m a p o f c o m po n e n t m a t r i x 图1 正常和低氮处理下青稞苗期农艺性状主成分分析F i g .1 P r i n c i p a l c o m p o n e n t a n a l y s i s o f a g r o n o m i c t r a i t s i n h u l l e s s b a r l e y s e e d l i n gs u n d e r n o r m a l a n d l o w n i t r o ge n t r e a t m e n t s 2.4 低氮胁迫下不同青稞幼苗农艺性状隶属函数分析利用隶属函数对低氮胁迫下各青稞农艺性状进行分析,对各青稞的耐低氮能力进行评价㊂各青稞耐低氮能力分别为 昆仑15 >黄青1号 > 肚里黄 > 昆仑14 > 昆仑18 >二道眉白青稞 > 特邬 >洛隆宗 (表5)㊂3 讨论作物耐低氮资源筛选与农艺性状特点研究一直是作物育种中的热点领域之一㊂关于青稞中耐低氮资源筛选和农艺性状特点的研究报道较少㊂作为中国青藏高原地区最重要的粮食作物,研究低氮胁迫下青稞农艺性状特点,筛选耐低氮青稞资源对于减少青稞氮肥的施用,降低青稞生产成本,促进高原地区生态农业经济发展具有重要的意义㊂虽然不同作物耐低氮评价的农艺性状指标各有不同,但很多研究都表明干质量尤其是根干质量是与很多作物耐低氮能力密切相关的农艺性状指标[24-28]㊂李梁等[29]采用苗期水培方法对全国不同地区的22个大麦品种低氮胁迫下的农艺性状进行显著性㊁变异系数㊁相关性和聚类分析,㊃738㊃5期安立昆等:青稞苗期耐低氮能力的品种差异分析A.P L S-D A模型变量V I P值排名;B.随机森林模型变量重要度排名A.V I P v a l u e r a n k i n g o f P L S-D A m o d e l v a r i a b l e s;B.I m p o r t a n c e r a n k i n g o f r a n d o m f o r e s t m o d e l v a r i a b l e s图2基于P L S-D A和随机森林模型的青稞耐低氮相关农艺性状重要性排序F i g.2R a n k i n g e o f i m p o r t a n c e f o r a g r o n o m i c t r a i t s o f l o w n i t r o g e n t o l e r a n c e i nh u l l e s s b a r l e y b a s e d o n P L S-D A a n d r a n d o m f o r e s t表5低氮条件下青稞苗期农艺性状隶属函数分析T a b l e5M e m b e r s h i p f u n c t i o n a n a l y s i s o f a g r o n o m i c t r a i t s o f h u l l e s s b a r e l y a t s e e d l i n g s t a g e u n d e r l o w n i t r o g e n t r e a t m e n t品种C u l t i v a r株高P l a n th e i g h t根长R o o tl e n g t h植株鲜质量P l a n t f r e s hm a s s植株干质量P l a n t d r ym a s s根鲜质量R o o t f r e s hm a s s根干质量R o o t d r ym a s s根冠比R o o t-s h o o t r a t i o平均值M e a n排名R a n k i n g昆仑15K u n l u n150.906220.149231.000000.508760.948570.504341.000000.716731黄青1号H u a n g q i n g10.336811.000000.721350.783380.688790.597100.839500.709562肚里黄D u l i h u a n g0.687530.334250.369331.000000.665740.704280.970060.675883昆仑14K u n l u n141.000000.144530.259700.179720.000001.000000.779770.480534昆仑18K u n l u n180.190060.045270.632980.047851.000000.325280.774270.430825二道眉白青稞E r d a o m e i w h i t e h u l l e s s b a r l e y0.170390.223320.246280.148030.645630.576580.747050.393906洛隆宗L u o l o n g z o n g0.182800.461250.072000.233220.264950.606820.888760.387127特邬T e w u0.000000.000000.000000.000000.447410.000000.000000.063928发现不同大麦品种在低氮胁迫下的农艺性状差异显著,相对茎叶干质量和相对植株干质量变异系数较大,可以作为大麦耐低氮能力的评价指标㊂杨丽娜[30]在研究82份野生大麦和16份栽培大麦耐低氮能力时直接采用地上部相对干质量为筛选指标,筛选出高度耐性材料5份㊁中度耐性材料2份和对低氮敏感材料4份,认为低氮条件下发达的根系是大麦耐低氮能力的保证㊂李俊杰等[31]采用苗期水培方法对118份小麦资源在低氮胁迫下的农艺性状进行了显著性㊁变异系数㊁主成分㊁聚类分析㊁隶属函数等综合分析后发现,根干质量和植株干质量是反映小麦苗期耐低氮能力的关键指标,并筛选出耐低氮小麦3份㊂本研究中各青稞在低氮处理下各农艺性状和对低氮的耐受性表现出了明显差异㊂低氮胁迫使构成青稞生物体最重要的蛋白质合成受到抑制,导致青稞的株高㊁植株鲜质量㊁植株干质量都出现明显下降㊂为了吸收更多的氮元素,相对于在正常培养条件下,低氮胁迫下的青稞根系变得更加发达,根长㊁根鲜质量㊁根干质量都出现了明显上升㊂本研究同样发现发达的根系是青稞耐低氮能力的基础,与根系相关的农艺性状是反映青稞耐低氮能力的关键指标㊂低氮培养下青稞根干质量的耐低氮系数在各指标中的变异系数最大,说明根干质量受低氮胁迫影响最明显,可以作为青稞耐低氮筛选的关键农艺性状指标㊂通过相关性㊁主成分㊁P L S-D A判别㊁随机森林以及隶属函数综合分析也发现,相对于株高和根长,植株和根的鲜质量和干质量更能反映青稞的耐低氮能力,其中根干质量是筛选耐低氮青稞最重要农艺性状㊂8种青稞耐低氮能力为 昆仑15 > 黄青1号 > 肚里黄 > 昆仑14 > 昆仑18 > 二道眉白青稞 > 洛隆宗 > 特邬 ㊂采用苗期水培方法对作物进行低氮培养,研㊃838㊃西北农业学报33卷究与耐低氮相关的关键农艺性状特点并筛选耐低氮作物资源是目前普遍采用的研究方法㊂相对于土培和田间试验方法,苗期水培方法具有操作简单㊁周期短㊁可以精确控制培养条件等优点,适合快速对大量作物资源进行研究和筛选㊂但无法反映作物在田间全生育期缺氮条件下的农艺性状特点以及对产量的影响㊂本研究采用苗期水培方法,对低氮培养条件下不同青稞农艺性状进行综合分析,明确反映青稞耐低氮能力的关键农艺性状,并对8种青稞的耐低氮能力进行评价,为青稞耐低氮资源筛选和品种培育提供一定参考㊂参考文献R e f e r e n c e:[1]吴昆仑,陈丽华,迟德钊.不同生态区青稞品种变异的S S R鉴定[J].浙江农业学报,2011,23(3):475-478.WU K L,C H E N L H,C H I D Z H.I d e n t i f i c a t i o n o f v a r i a t i o n o f h u l l e s s b a r l e y i n d i f f e r e n t e c o l o g i c a l r e g i o n s b y S S R m a r k e r s[J].A c t a A g r i c u l t u r a e Z h e j i a n g e n s i s,2011, 23(3):475-478.[2]姚晓华,张志斌.HV A1基因的同源克隆及其转基因植物耐逆性研究进展[J].广东农业科学,2011,38(14):129-131, 137.Y A O X H,Z H A N G Z H B.R e s e a r c h o n s t r e s s t o l e r a n c e o f HV A1g e n e a n d t r a n s g e n i c p l a n t s[J].G u a n g d o n g A g r i c u l-t u r a l S c i e n c e s,2011,38(14):129-131,137.[3]任晴雯,安立昆,姚有华,等.青稞H v n P HO1;2基因克隆㊁亚细胞定位和表达模式分析[J].西北农业学报,2021, 30(10):1461-1472.R E N Q W,A N L K,Y A O Y H,e t a l.C l o n i n g,s u b c e l l u l a r l o c a l i z a t i o n a n d e x p r e s s i o n a n a l y s i s o f p h o s p h a t e t r a n s p o r t-e r g e n e H v P HO1;2i n h u l l e s s b a r e l y[J].A c t a A g r i c u l t u r a eB o r e a l i-o c c i d e n t a l i s S i n i c a,2021,30(10):1461-1472.[4]夏虎,晏熙玥,卢利聃,等.青稞的营养功能及其高值化利用研究进展[J].食品工业科技,2022,43(20):1-11.X I A H,Y A N X Y,L U L N,e t a l.P r o g r e s s o n n u t r i t i o n a lf u n c t i o n a n d h ig h-v a l u e u t i l i z a t i o n o fh u l l e s s b a r l e y[J].S c i-e n c e a n d T e c h n o l o g y of F o o d I n d u s t r y,2022,43(20):1-11.[5] Z E N G Q X,Z E N G J,Y E L,e t a l.T r a n s c r i p t o m e p r o f i l i n ga n a l y s i s f o r t w o T ib e t a n w i l d b a r l e y g e n o t y p e s i n r e s p o n s e st o l o w n i t r o g e n[J].B M C P l a n t B i o l o g y,2016,16(1):30.[6] Y A N G L H,HU L J,Z HU B,e t a l.G e n o t y p i c v a r i a t i o n s o fN u s e e f f i c i e n c y i n T i b e t a n w i l d a n d c u l t i v a t e d b a r l e y s[J].J o u r n a l o f Z h e j i a n g U n i v e r s i t y,2013,40(2):155-164.[7]全晓艳.西藏野生大麦低氮耐性机理研究[D].杭州:浙江大学,2016.Q U A N X Y.S t u d i e s o n t h e m e c h a n i s m o f l o w n i t r o g e n t o l-e r a n c e i n T i b e t w i l d b a r l e y[D].H a n g z h o u:Z h e j i a n g U n i-v e r s i t y,2016.[8]安立昆,姚有华,姚晓华,等.青稞耐低氮相关类甜蛋白基因H v T O N D1克隆和亚细胞定位研究[J].西北农业学报,2021,30(8):1157-1166.A N L K,Y A O Y Y,Y A O X H,e t a l.C l o n i n g a n d s u b c e l l u-l a r l o c a l i z a t i o n o f r e l a t e d t h a u m a t i n l i k e p r o t e i n g e n e H v-T O N D1t o l e r a n t t o l o w n i t r o g e n i n h u l l e s s b a r l e y[J].A c t aA g r i c u l t u r a eB o r e a l i-o c c i d e n t a l i s S i n i c a,2021,30(8):1157-1166.[9]张楚.苦荞耐低氮基因型的筛选及其生理机制的初步研究[D].山西临汾:山西师范大学,2018.Z H A N G C H.T h e p r i m a r y r e s e a r c h a b o u t t h e s c r e e n i n g o ff ag o p y r u m t a t a r i c u m g e n o t y p e s t o l o w n i t r o g e n t o l e r a n c ea n d p h y s i o l o g i c a l m e c h a n i s m[D].L i n f e n S h a n x i:S h a n x iN o r m a l U n i v e r s i t y,2018.[10]赵化田,王瑞芳,许云峰,等.小麦苗期耐低氮基因型的筛选与评价[J].中国生态农业学报,2011,19(5):1199-1204.Z HA O H T,WA N G R F,X U Y F,e t a l.S c r e e n i n g a n de v a l u a t i n g l o w n i t r o g e n t o l e r a n t w h e a t g e n o t y p e a t s e e d-l i n g s t a g e[J].C h i n e s e J o u r n a l o f E c o-A g r i c u l t u r e,2011, 19(5):1199-1204.[11]黄兴东.谷子耐低氮胁迫品种资源的筛选与鉴定[D].山西晋中:山西农业大学,2019.HU A N G X D.S c r e e n i n g a n d i d e n t i f i c a t i o n o f r e s i s t a n c e t ol o w n i t r o g e n v a r i e t i e s o f f o x t a i l m i l l e t[D].J i n z h o n gS h a n x i:S h a n x i A g r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y,2019. [12] D U A N P F.R e s p o n s e o f m a i z e g e n o t y p e s w i t h d i f f e r e n tn i t r o g e n u s e e f f i c i e n c y t o l o w n i t r o g e n s t r e s s e s[J].A c t aE c o l o g i c a S i n i c a,2019,39(1):77-80.[13]张兴华,薛吉全,刘万锋,等.不同玉米品种耐低氮能力鉴定与评价[J].西北农业学报,2010,19(8):65-68.Z HA N G X H,X U E J Q,L I U W F,e t a l.S c r e e n i n g a n di d e n t i f i c a t i o n o f l o w n i t r o g e n t o l e r a n c e i n d i f f e r e n t m a i z eh y b r i d s[J].A c t a A g r i c u l t u r a e B o r e a l i-o c c i d e n t a l i s S i n i-c a,2010,19(8):65-68.[14]程晓彬,李念,阮景军,等.以色列野生二棱大麦籽粒氮素含量的基因型及其生态差异[J].麦类作物学报,2018, 38(4):418-423.C H E N G X B,L I N,R U A N J J,e t a l.G e n o t y p e a n d e o l o g i-c a ld i f fe r e n c e of n i t r og e n c o n t e n t i n g r a i n s o f w i l d b a r l e y(H o r d e u m S p o n t a n e u m)f r o m I s r a e l[J].J o u r n a l o f T r i t-i c e a e C r o p s,2018,38(4):418-423.[15]王晓芸,马增科,孟亚雄.不同基因型大麦苗期氮素利用效率的评价分析[J].大麦与谷类科学,2018,35(3):5-16.WA N G X Y,MA Z K,M E N G Y X.E v a l u a t i o n a n d a n a l y-s i s o f n i t r o g e n u s e e f f i c i e n c y o f b a r l e y v a r i e t i e s w i t h d i f f e r-e n t g e n o t y p e s a t s e e d l i n g s t a g e[J].B a r l e y a n d C e r e a l S c i-e n c e s,2018,35(3):5-16.[16]姜琪,陈志伟,刘成洪,等.大麦地方品种苗期耐低氮筛选和鉴定指标的研究[J].华北农学报,2019,34(1):148-155.J I N G Q,C H E N Z H W,L I U C H H,e t a l.S c r e e n i n g a n di d e n t i f i c a t i o n i n d i c e s o f l o w-n i t r o g e n t o l e r a n c e f o r b a r l e y㊃938㊃5期安立昆等:青稞苗期耐低氮能力的品种差异分析l a n d r a c e s a t s e e d l i n g s t a g e[J].A c t a A g r i c u l t u r a e B o r e a l i-S i n i c a,2019,34(1):148-155.[17]扎桑,旺姆,徐齐君.西藏青稞种质资源苗期耐低氮鉴定与筛选[J].西藏农业科技,2021,43(2):11-17.Z HA S A N G,WA N GMU,X U Q J.I d e n t i f i c a t i o n a n ds c r e e n i n g o f l o w n i t r o g e n t o l e r a n c e i n s e e d l i n g s t a g e o f T i-b e t a n h i g h l a n d b a r l e y g e r m p l a s m r e s o u rc e s[J].T i b e t A g-r i c u l t u r a l S c i e n c e a n d T e c h n o l o g y,2021,43(2):11-17.[18]吕立军.大葱苗期耐低氮低磷品种筛选及评价指标研究[D].北京:中国农业科学院,2020.LÜL J.S c r e e n i n g a n d e v a l u a t i o n i n d e x o f c u l t i v a r s t o l e r-a n t t o l o w n i t r o g e n a n d p h o s p h o r u s a t s e e d l i n g s t a g e o fg r e e n o n i o n(A l l i u m f i s t u l o s u m L.)[D].B e i j i n g:C h i n e s eA c a d e m y o f A g r i c u l t u r a l S c i e n c e s,2020.[19]王春萍,张世才,黄启中,等.辣椒苗期耐低氮基因型差异分析[J].分子植物育种,2019,17(14):4631-4637.WA N G C H P,Z H A N G S H C,HU A N G Q Z H,e t a l.A n a l y s i s o f g e n o t y p i c d i f f e r e n c e s o f l o w n i t r o g e n t o l e r a n c eo f p e p p e r(C a p s i c u m a n n u m)a t s e e d l i n g s t a g e[J].M o l e c-u l a r P l a n t B r e e d i n g,2019,17(14):4631-4637. [20]李洁.150份青稞种质资源成株期耐旱性鉴定[J].西北农业学报,2022,31(2):164-174.L I J.I d e n t i f i c a t i o n o f d r o u g h t t o l e r a n c e i n150h u l l e s s sb a r l e y g e r m p l a s m r e s o u rc e s a t ad u l t s t a g e[J].A c t a A G r i-c u l t u r a e B o r e a l i-o c c ide n t a l i s S i n i c a,2022,31(2):164-174.[21]吝海霞.气候变化和极端事件对新疆地区冬小麦生长和产量的影响[D].陕西杨凌:西北农林科技大学,2021.L I N H X.I m p a c t o f c l i m a t e c h a n g e a n d e x t r e m e s o n t h eg r o w t h a n d y i e l d o f w i n t e r w h e a t i n X i n j i a n g[D].Y a n g l i n gS h a a n x i:N o r t h w e s t A&F U n i v e r s i t y,2021. [22]马尧.不同种质资源花椒主要品质性状差异及其影响因素研究[D].陕西杨凌:西北农林科技大学,2021.MA Y.D i f f e r e n c e s a n d i n f l u e n c e f a c t o r s f o r p e r i c a r p q u a l i-t y o f d i f f e r e n t Z a n t h o x y l u m L.g e r m p l a s m r e s o u r c e s[D].Y a n g l i n g S h a a n x i:N o r t h w e s t A&F U n i v e r s i t y,2021.[23]吴雯雯.基于水稻汕优63重组自交系群体的数量性状遗传构成剖析方法及应用[D].江苏扬州:扬州大学,2008.WU W W.S h a n y o u63r e c o m b i n a n t i n b r e d l i n e s-b a s e d a p-p r o a c h a n d a p p l i c a t i o n t o d i s s e c t i n g t h e g e n e t i c a r c h i t e c-t u r e o f q u a n t i t a t i v e t r a i t s[D].Y a n g z h o u J i a n g s u:Y a n g-z h o u U n i v e r s i t y,2008.[24]姜琪.上海地区大麦地方品种的耐低氮筛选和鉴定指标及分子机制研究[D].上海:上海海洋大学,2019.J I A N G Q.T h e s t u d y o f s c r e e n i n g,i d e n t i f i c a t i o n a n d m o-l e c u l a r m e c h a n i s m s o f l o w n i t r o g e n t o l e r a n c e f o r b a r l e yl a n d r a c e s i n S h a n g h a i r e g i o n[D].S h a n g h a i:S h a n g h a iO c e a n U n i v e r s i t y,2019.[25]阮燕晔.不同玉米品种氮效率差异的生理生化基础研究[D].沈阳:沈阳农业大学,2003.R U A N Y Y.P h y s i o l o g i c a l a n d b i o c h e m i c a l b a s i s o f d i f f e r-e n c e s i n n i t r o g e n ef f i c i e n c y o f d i f f e r e n t m a i z e v a r i e t i e s[D].S h e n y a n g:A g r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y,2003.[26]周联东.玉米氮高效指标鉴定及其遗传研究[D].陕西杨凌:西北农林科技大学,2002.Z HO U L D.S t u d i e s o n i d e n t i f i c a t i o n a n d h e r e d i t y o f n i t r o-g e n e f f i c i e n c y i n d e x e s[D].Y a n g l i n g S h a a n x i:N o r t h w e s tA&F U n i v e r s i t y,2002.[27]陈志伟,陆瑞菊,姜琪,等.一种耐低氮大麦的筛选方法:C N310112,C N201810021569.4[P].2018-06-22.C H E N Z H W,L U R J,J I A N G Q,e t a l.A s c r e e n i n g m e t h-o d f o r l o w n i t r o g e n t o l e r a n c e b a r l e y:C N310112,C N201810021569.4[P].2018-06-22.[28]S I N G H U,L A D H A J K,C A S T I L L O E G,e t a l.G e n o t y p-i c v a r i a t i o n i n n i t r o g e n u s e e f f i c i e n c y i n m e d i u m-a n d l o n g-d u r a t i o n r i c e[J].F ie l d C r o p s R e s e a r c h,1998,58(1):35-53.[29]李梁,杜志钊,高润红,等.不同地区大麦品种苗期耐低氮性及聚类分析[J].上海农业学报,2013,29(1):10-14.L I L,D U Z H Z H,G A N R H,e t a l.L o w-n i t r o g e n t o l e r-a n c e s o f d i f f e r e n t-r e g i o nb a r l e y v a r i e t i e s a t s e e d l i n g s t a g ea n d t h e i r c l u s t e r a n a l y s i s[J].A c t a A g r i c u l t u r a e S h a n g-h a i,2013,29(1):10-14.[30]杨丽娜.西藏野生大麦与栽培大麦氮利用效率的基因型差异研究[D].杭州:浙江大学,2014.Y A N G L N.S u d i e s o n g e n o t y p i c d i f f e r e n c e i n n i t r o g e n u s ee f f i c i e n c y a m o n g T i b e t a n w i l d a n d c u l t i v a t e d b a r l e y s[D].H a n g z h o u:Z h e j i a n g U n i v e r s i t y,2014.[31]李俊杰,杜蒲芳,石婷瑞,等.不同基因型小麦苗期耐低氮性评价及筛选[J].中国农业科技导报,2021,23(7):21-32.L I J J,D U P F,S H I T R,e t a l.S c r e e n i n g a n d e v a l u a t i o n o fl o w n i t r o g e n t o l e r a n c e f r o m d i f f e r e n t g e n o t y p e s w h e a t a ts e e d l i n g s t a g e[J].J o u r n a l o f A g r i c u l t u r a l S c i e n c e a n dT e c h n o l o g y,2021,23(7):21-32.㊃048㊃西北农业学报33卷A n a l y s i s o f V a r i e t a l D i f f e r e n c e o f L o w N i t r o g e n T o l e r a n c e o f H u l l e s sB a r l e y a t S e e d l i n g S t a ge A N L i k u n1,2,3,4,MA A i s h a 5,Y A O Y o u h u a1,2,3,4,C H E M I Y A N G Z OM 5a n d WU K u n l u n1,2,3,4(1.C o l l e g e o f A g r i c u l t u r e a n d F o r e s t r y S c i e n c e s ,Q i n g h a i U n i v e r s i t y ,X i n i n g 810016,C h i n a ;2.L a b o r a t o r yf o r R e s e a r c h a n d U t i l i z a t i o n o f Q i ngh ai T i b e t P l a t e a u G e r m p l a s m R e s o u r c e s ,X i n i n g810016,C h i n a ;3.Q i n g h a i K e y L a b o r a t o r y o f H u l l e s s B a r l e y G e n e t i c s a n d B r e e d i n g ,X i n i n g810016,C h i n a ;4.Q i n g h a i S u b c e n t e r o f N a t i o n a l H u l l e s s B a r l e y I m p r o v e m e n t ,X i n i n g810016,C h i n a ;5.C o l l e g e o f E c o -E n v i r o n m e n t a l E n g i n e e r i n g ,Q i n g h a i U n i v e r s i t y ,X i n i n g810016,C h i n a )A b s t r a c t T h e g r o n o m i c t r a i t s a n d l o w n i t r o g e n t o l e r a n c e s o f 8r e p r e s e n t a t i v e h u l l e s s b a r l e y va r i e t i e s w e r e a n a l y z e d a t t h e s e e d l i n g s t a g e u n d e r l o w n i t r o g e n s t r e s s ,t h e r e s u l t s s h o w e d t h a t t h e r e w e r e s i g-n i f i c a n t d i f f e r e n c e s i n a l l a g r o n o m i c t r a i t s o f a l l h u l l e s s b a r l e y u n d e r l o w n i t r o g e n s t r e s s ,t h e p l a n t h e i g h t ,f r e s h m a s s a n d d r y m a s s d e c r e a s e d s i g n i f i c a n t l y ,m e a n w h i l e ,t h e r o o t l e n gt h ,f r e s h m a s s a n d d r y m a s s i n c r e a s e d s i g n i f i c a n t l y .A f t e r t h e a n a l y s i s o f t h e a gr o n o m i c t r a i t s ,t h e r e s u l t s r e v e a l e d t h a t t h e f r e s h a n d d r y m a s s o f p l a n t s a n d r o o t s b e t t e r r e f l e c t e d t h e l o w n i t r o g e n t o l e r a n c e o f h u l l e s s b a r l e y,i t s r o o t d r y m a s s w a s t h e m o s t i m p o r t a n t a g r o n o m i c t r a i t f o r s c r e e n i n g l o w n i t r o ge n t o l e r a n t h u l l e s s b a r l e y ,w h i c h c o u l d b e u s e d a s a n i m p o r t a n t i n d i c a t o rf o r s c r e e n i ng o f l o w n i t r o ge n t o l e r a n t h u l l e s s b a r l e y r e s o u r c e s .T h e r e s u l t s of t h e m u l t i -i n d i c a t o r a n a l y s i s s h o w e d t h a t t h e l o w n i t r o ge n t o l e r a n c e of e a c h v a r i e t y w a s r a n k e d a s K u n l u n 15 > H u a ng q i n g 1 > D u l ih u a n g > K u n l u n 14 > K u n l u n 18 > E r d a o m ei w h i t e h u l l e s s b a r l e y > L u o l o n g z o n g> T e w u .K e y wo r d s H u l l e s s b a r e l y (H o r d e u m v u l g a r e L .v a r .n u d u m H o o k .f .);L o w n i t r o g e n s t r e s s ;S e e d -l i n g s t a g e ;A gr o n o m i c t r a i t s R e c e i v e d 2022-09-13 R e t u r n e d 2022-11-15F o u n d a t i o n i t e m I n n o v a t i o n F u n d o f Q i n g h a i A c a d e m y o f A g r i c u l t u r a l a n d F o r e s t r y Sc i e n c e s (N o .2019-N K Y -05);N a t i o n a l N a t u r a l S c i e n c e F o u nd a t i o n o f C h i n a (N o .32060423);C h i n a B a r le y (h u l l e s s b a r l e y )I n d u s t r y T e c h n o l o g y S y s t e m (N o .C A R S -05-01A -05);N a t u r a l S c i e n c e F o u n d a t i o n o f Q i n g h a i P r o v i n c e ,-I n n o v a t i o n T e a m (N o .2022-Z J -902);I n n o v a t i o n P l a t f o r m C o n s t r u c t i o n P r o j e c t o f Q i n gh a i P r o v i n c e (N o .2022-Z J -Y 01).F i r s t a u t h o r A N L i k u n ,m a l e ,a s s i s t a n t r e s e a r c h f e l l o w ,m a s t e r s u p e r v i s o r .R e s e a r c h a r e a :b r e e d i n g of h u l l e s s b a r l e y.E -m a i l :a n l i k u n @163.c o m C o r r e s p o n d i n g au t h o r WU K u n l u n ,m a l e ,r e s e a r c h f e l l o w ,d o c t o r a l s u p e r v i s o r .R e s e a r c h a r e a :b r e e d i n g o f h u l l e s s b a r l e y .E -m a i l :w k l qa a f @163.c o m (责任编辑:顾玉兰 R e s po n s i b l e e d i t o r :G U Y u l a n )㊃148㊃5期安立昆等:青稞苗期耐低氮能力的品种差异分析。
