木质素生物合成途径及其基因调控的研究进展

木质素化学及其研究目录1 序言2 木质素的研究状况及应用3 木质素的研究进展3.1木质素降解菌株和降解酶的研究3.2木质素合成的基因调控研究3.3其他酶和小分子物质的研究4 木质素的测定方法研究进展4.1木质素总量的测定4. 2 木质素结构的测定4. 3 木质素分子量的测定5 木质素的合成5．1 木质素单体的生物合成5．2 木质素单体的聚合5．3 木质素的提取6 木质素的降解6.1 氧化降解6.2 还原降解6.3水解及酸解7主要用途7.1木质素磺酸的利用7.2 木质素产品的用途7.3 高分子材料领域8 展望摘要: 通过阅读《木质素化学基础及其应用》和木质素--高分子复合材料发展研究的文献，本文详细介绍了木质素化学的相关知识，包括木质素的化学组成、发展历程、研究现状，还阐述了木质素化学研究的意义。

关键词：木质素，化学基础，复合材料1 序言：木质素是存在于植物纤维中的一种芳香族高分子化合物，其含量可占木材的50%，在植物组织中具有增强细胞壁及黏合纤维的作用。

木质素是由四种醇单体（对香豆醇、松柏醇、5-羟基松柏醇、芥子醇）形成的一种复杂酚类聚合物。

在木本植物中，木质素占25%，是世界上第二位最丰富的有机物(纤维素是第一位)。

木质素单体的分子结构木质素是构成植物细胞壁的成分之一，具有使细胞相连的作用。

木质素是一种含许多负电集团的多环高分子有机物，对土壤中的高价金属离子有较强的亲和力。

因单体不同，可将木质素分为3种类型：由紫丁香基丙烷结构单体聚合而成的紫丁香基木质素（syringyl lignin，S-木质素），由愈创木基丙烷结构单体聚合而成的愈创木基木质素（guajacyl lignin，G-木质素）和由对-羟基苯基丙烷结构单体聚合而成的对-羟基苯基木质素（hydroxy-phenyl lignin，H-木质素）；裸子植物主要为愈创木基木质素（G），双子叶植物主要含愈创木基-紫丁香基木质素（G-S），单子叶植物则为愈创木基-紫丁香基-对-羟基苯基木质素（G-S-H）。

摘要在植物生长发育过程中,木质素合成是极其重要的。

其代谢过程涉及多种酶类,而过氧化物酶(POD )就是这一过程的一个关键酶。

本文从木质素合成途径、POD 酶学性质以及POD 基因调控等方面综述过氧化物酶对木质素合成的调控,阐述了过氧化物酶与木质素合成的关系,介绍了过氧化物酶的类型、功能及基因层面的研究。

关键词木质素;生物合成;过氧化物酶;研究进展中图分类号Q943文献标识码A 文章编号1007-5739(2021)23-0047-03DOI :10.3969/j.issn.1007-5739.2021.23.019开放科学(资源服务)标识码(OSID ):Research Progress on Regulation of Peroxidase on Lignin SynthesisLONG Guohui 1,2,3WU Pengyu 1,2,3FU Jiazhi 1,2,3LU Hongli 1,2,3ZHANG Rui 1,2,3*(1Key Laboratory of Biological Resources Conservation and Utilization in TarimBasin,Xinjiang Productionand Construction Corps,Alar Xinjiang 843300;2College of Plant Science,Tarim University,Alar Xinjiang 843300;3National and Local Joint Engineering Experiments of High-efficiency and High-quality Cultivation and Deep ProcessingTechnology of Characteristic Fruit Trees in Southern Xinjiang,Alar Xinjiang 843300)Abstract Lignin synthesis is extremely important in the process of plant growth and development,a variety of enzymes areinvolved in its metabolism,and peroxidase (POD)is a key enzyme in this process.This paper reviewed the regulation of peroxidase on lignin synthesis from the aspects of lignin synthesis pathway,POD enzymatic properties and POD gene regulation,expounded the relationship between peroxidase and lignin synthesis,introduced the type and function of peroxidase and the research on gene level.Keywords lignin;biosynthesis;peroxidase;research progress过氧化物酶调控木质素合成研究进展龙国辉1,2,3武鹏雨1,2,3付嘉智1,2,3鹿宏丽1,2,3张锐1,2,3*(1新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室,新疆阿拉尔843300;2塔里木大学植物科学学院,新疆阿拉尔843300;3南疆特色果树高效优质栽培与深加工技术国家地方联合工程实验室,新疆阿拉尔843300)作为酚类聚合物之一的木质素,在所有陆生植物体内都有分布,其含量占生物总量的18%~35%[1-2]。

木质素的生物合成
木质素的生物合成
木质素是植物细胞壁中的主要木质构成成分，也是植物抗性力的重要来源，植物细胞壁中的木质素占据了重要的地位。

它不仅提供了细胞壁的物理结构，而且可以抵御病原体的侵入，并形成营养储备体以维持植物的生长发育过程，因此，木质素的生物合成和组装是植物的重要生物学过程。

木质素的生物合成主要是由三种不同类型的木质素亚单位构成的，即针状炭水化物（SPS），箭头炭水化物（APS）和纤维素（VFS）。

这三种木质素构成的木质素主要由枯草芽孢杆菌和木杆菌感染植物
后经过代谢合成而成。

其中，针状炭水化物是木质素的主要构成部分，含量多达80％，箭头炭水化物和纤维素的含量较低，大多在20％以下。

木质素的生物合成受到多种因素的影响，包括环境因素、生长因子、植物激素和营养元素等。

其中，植物激素是木质素生物合成过程的关键因素，若植物激素含量不足，木质素生物合成也会受到影响。

同时，环境因素也对木质素生物合成有很大的影响，气温，湿度和光照等都会影响木质素的生物合成。

木质素的生物合成是植物生物学中的一个重要过程，在植物的抗病性和营养素的储存方面起着重要作用。

所以，针对木质素的生物合成，我们应该加以关注，更多的研究和实证是必不可少的，以维护植物的健康发育以及维持生态系统的平衡。

生物合成木质素的起源和进化生物合成木质素的起源和进化摘要木质素是主要来源于松柏醇的酚醛树脂的多聚体，普遍存在维管植物中。

木质素的生物合成的发展被认为是使陆地植物在地球生态系统中繁荣关键因素之一。

木质素为维管植物提供结构硬度使其能够直立，提供传导水的管状细胞的细胞壁的强度，使其能够承受因为蒸腾作用产生负面压力。

在这篇综述中，我们讨论了在陆地植物进化期间，关于木质素生物合成的许多方面，包括其单体生物合成支架的建立、木质素聚合体的潜在前体，还有聚合机制和调节系统的出现。

这些关于这个主题的所积累的知识（如在这里总结的），为我们提供了关于这个复杂的代谢系统的出现和发展的进化观点。

I 介绍最早的明确的化石证据表明最早的陆地植物出现在45亿年前的寒武奥陶纪时期。

陆地植物实际开始占据陆地开始于数千万年以前的晚期寒武纪的早期，考虑到分散的陆地植物的孢子外观可以预测第一个陆地植物的大化石出现在5千万年左右。

可以合理的想象到海藻的祖先（早期陆地植物）被不断地冲到淡水中和海岸上，因此提供了达尔文进化选择的早期的种群。

在到达或者接近陆地的环境中，这些早期陆地植物的先驱立刻会面临几个主要的挑战，包括暴露在UV-B 辐射的破坏环境中，而以前都是有水保护他们的祖先，他们缺少以前由浮力提供结构上的支撑，干燥的环境，最后食草动物和病原体一起进化。

为了应对这些不利的条件，一系列被称为二级代谢特殊的代谢途径开始在早期陆地植物之间进化。

在这些进化中类苯基丙烷的代谢途径的进化可能是最关键的之一。

苯丙氨酸的脱氨基和芳香族的氨基酸的羟化能力的获得导致了对于简单类苯基丙烷的积累的能力在UV-B(280–320 nm)范围内有最大光吸收。

这些新获得的特点可以使早期植物尤其它们易受攻击的的单一包子具有抵抗UV辐射的能力，这些使它们在陆地上生长成为可能。

尽管类苯基丙烷的代谢途径在早期陆地植物的出现，使它们更方便的移向陆地，然而由于缺少机械的加强，这些改变在它们体内得到保留的很少。

木质素合成关键酶——肉桂醇脱氢酶的研究进展龚琰;许梦秋【摘要】肉桂醇脱氢酶 (CAD)是木质素合成途径的关键酶之一,它作用于木质素单体生物合成的最后一步.重点综述了肉桂醇脱氢酶(CAD)的在基因家族方面,基因调控方面以及蛋白结晶方面的研究进展,讨论了存在的问题并提出了相关策略.【期刊名称】《生物技术通报》【年(卷),期】2010(000)004【总页数】3页(P47-49)【关键词】木质素;肉桂醇脱氢酶(CAD);调控【作者】龚琰;许梦秋【作者单位】北京林业大学生物科学与技术学院,北京,100083;北京林业大学生物科学与技术学院,北京,100083【正文语种】中文肉桂醇脱氢酶(cinnamyl alcohol dehydrogenase,CAD,EC 1.1.1.195)是木质素合成途径中第一个被研究的酶[1,2]。

它是木质素合成过程中关键酶之一,催化多种不同的肉桂醛(香豆醛,芥子醛,松柏醛等)生成木质素单体的前体物质。

目前,已经有许多CAD cDNA从不同的植物中被克隆出来,到目前为止已在NCB I上注册的CAD 的完整mRNA序列共187条,对CAD cDNA序列分析的结果说明,它们具有高度的同源性。

越来越多的试验证明CAD在植物体内存在着基因家族。

研究者发现拟南芥中有9个CAD基因[3,4]。

它们的相似性高达70%,其中的6个能催化5种肉桂醛生成肉桂醇,另外3个催化能力很低且只有在底物浓度很高的时候才表现活性。

有力地说明了在拟南芥中木质素单体的合成不是靠单一CAD催化生成的。

AtCAD5和AtCAD4被证明催化活性和同源性最高,因而在木质素生物合成中起着重要的作用[5]。

AtCAD5能有效催化所有5种底物,而AtCAD4却几乎不能催化芥子醛。

Fan和Shi[6]研究表明,棉花纤维中含有8个CAD基因。

其中GhCAD1和GhCAD6的同源性最高。

在棉花纤维次生木质部形成时,只有GhCAD6的表达量升高。

植物学报Chinese Bulletin of Botany 2009, 44 (3): 262−272, doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2009.03.002收稿日期: 2008-05-27; 接受日期: 2008-08-19基金项目: 国家自然科学基金(No.30671699)、北京市自然科学基金(No.5072013)、国家林业局948项目(No.2008-4-26)和北京市科委转基因重大专项(No.Z07070501770701)* 通讯作者。

E-mail: weijianhua@.特邀综述.植物木质素合成调控与生物质能源利用李桢1, 2, 王宏芝2, 李瑞芬2, 魏建华2*1首都师范大学, 北京100037; 2北京市农业生物技术研究中心, 北京100097摘要 植物木质素生物合成调控研究已在造纸树种与饲草品质的改良中取得了许多进展。

随着对木质纤维原料乙醇发酵研究的兴起, 植物木质素合成调控再次成为研究热点。

该文总结了目前生物质能源利用的现状, 同时针对木质素在木质纤维乙醇发酵中的限制作用, 综述了近年来植物木质素合成调控的研究进展, 提出了今后的研究方向和内容, 并展望了木质素合成调控在木质纤维乙醇发酵中的应用。

关键词 生物质能源, 乙醇发酵, 木质素, 木质纤维, 合成调控李桢, 王宏芝, 李瑞芬, 魏建华 (2009). 植物木质素合成调控与生物质能源利用. 植物学报 44, 262−272.木质素(lignin)是蕨类植物、裸子植物和被子植物等维管植物细胞壁的重要组分, 主要沉积在输导组织(如导管或管胞)、机械组织(如纤维、厚壁组织等)和保护组织(如表皮)的细胞次生壁中, 在陆生维管植物的进化演变过程中起关键作用, 具有十分重要的生物学功能。

木质素分子与细胞壁中的纤维素、半纤维素等多糖分子相互交连, 增加植物细胞和组织的机械耐受强度; 其疏水性使植物细胞不易透水, 利于水分、矿物质和有机物在植物体内的长距离运输; 木质素与纤维素共同形成一个物理屏障, 能有效阻止各种植物病原物的侵入, 赋予植物对生物及非生物逆境的防御能力(Lewis and Yamamoto,1990)。

某植物细胞壁中木质素合成途径的分子机制研究当我们观察植物的构成时，我们会发现它们的细胞壁非常坚韧。

这是因为植物细胞壁中含有大量的木质素，这种天然聚合物可以增强植物细胞壁的硬度和稳定性。

然而，木质素的合成途径一直是学术界的热点研究方向之一。

在过去的几十年中，科学家们连续取得了重大突破并深入研究了木质素在植物细胞壁中的重要作用。

一、木质素的合成途径简介在细胞生物学中，木质素生物合成途径分为苯丙素途径和酚途径。

苯丙素途径将苯丙氨酸转变为纤维素、半纤维素和木质素，利用了苯丙烷类物质合成木质素，而酚途径则侧重于合成芳香的物质，如吲哚丙酸和酪氨酸。

因此，苯丙素途径是木质素合成中最重要的途径之一。

苯丙素途径包括了苯丙氨酸转换为香豆醛衍生物（香豆醛）和羧基体的途径，然后是C3单元接入和芳环生长。

这些过程都需要许多不同的酶参与其中，其中包括苯丙氨酸解水酶、对羟基苯乙酰辅酶A合成酶、香豆醛合成酶和苯丙醛脱氢酶等。

这些酶和相关代谢途径的研究非常重要，可以帮助我们更好地了解木质素的形成过程。

二、分子机制研究的发展历程从20世纪60年代初期开始，一些研究人员通过分离植物组织和细胞的细胞壁，成功地分离和鉴定了木质素的主要组成成分-木素和纤维素。

此后，关于植物细胞壁中木质素生物学作用的研究成为了整个植物生物学的热点，科学家们一直在不断地探究木质素合成途径的分子机制。

在20世纪80年代初期，微生物产生的木质素酶开始被人们广泛研究。

这些酶可以将木质素分解为对植物细胞壁的降解物，并提取纯净的木质素。

这些研究为木质素生物合成途径提供了线索，人们开始认识到木质素的合成途径和细胞壁的延展性之间的关系。

随着遗传和分子生物学技术的发展，科学家们陆续鉴定出了许多参与木质素合成途径的基因。

例如，糖苷酯类酰转移酶基因UAM1和UAM2，它们可以将还原木素转化为降解产物，推进木质素的形成。

此外，类黄酮-3-氧化酶、4-羟基-3-苯丙酸联合收缩酶和紫色花虎尾草中的Flavanone 3-单加氧酶等基因的发现也深刻改变了人们对木质素形成途径的认识。

２０１３年第ｌｌ期（总第２０２　的调控机制是不一样的【　们。当然。不同的ＭＹＢ转录抑止　子在相同物种中的调控机制也是不一样的。ＡｔＭＹＢ４通过　改变ＣＯＭＴ酶，来实现对木质素合成的调控［２”。　４结语　木质素是阻碍植物资源高效利用的主要影响因子，　因此研究如何改良和调控植物木质素的合成和表达具有　重要意义。目前，木质素生物合成途径中相关酶基因基　本上都被分离克隆．有的已经通过转基因技术对其进行　表达调控，利用转基因植株已分析其对木质素含量、组　成及主要结构的影响，但是关于调控木质素生物合成途　径中酶基因表达的基因知之甚少，而这些未知的基因可　以为调节木质素生物合成提供其它新的思路和方法。虽　然ＭＹ　转录因子的功能和作用机理还未完全研究清楚，　但是其与木质素合成紧密相关，分离鉴定的直接控制本　质素合成的ＭＹＢ转录因子，将为应用生物技术手段解决　相关育种问题开辟了崭新的思路。　参考文献　【ｌ】张椿雨，龙艳．冯吉等．植物基因在转录水平上的调控及其生物学　意义【Ｊ】．遗传，２００７，２９（７）：７９３－７９９　【２】Ｒｉｅｃｈｍａｕｎ　Ｊ　Ｌ，Ｈｅａｒｄ　Ｊ，Ｍａｒｔｉｎ　Ｇ．Ｒｅｕｂｅｒ　Ｌ。ｅｔ　ａ１．．Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｕ＇ａｎｓｅｒｉｐｆｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ：ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅ　ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ａｍｏｎｇ　ｅｕｋａｒｙｏｔｅｓ．Ｓｃｉｅｎｃｅ。２０００，２９０（５４９９）：２１０５・２ｌ１０．　【３】Ｆｒａｍｐｔｏｎ　Ｊ，ｅｄ．Ｍｙｂ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ：ｔｈｅｉｒ　ｒｏｌｅ　ｉｎ【ｇｒｏｗｔｈ，　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｉｓｅａｓｅ，Ｋｌｕｗｅｒ　ａｃａｄｅｍｉｃ　ｐｕｂｌｉｓｈｅｒｓ，Ｓｐｒｉｎｇｅｒ，　Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ，２００４，ｐｐ．６－８．　【４】Ｏｇａｔａ　Ｋ，Ｍｏｒｉｋａｗａ　Ｓ，Ｎａｋａｍｕｍ　Ｈ。　ａ１．Ｓｏｌｕｔｉｏｎ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ａ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ＤＮＡ　ｃｏｍｐｌｅｘ　ｏｆｔｈｅ　Ｍｙｂ　ＤＮＡ－ｂｉｎｄｉｎｇ　ｄｏｍａｉｎ　ｗｉｔｈ　ｃｏｏｐｅｒａｔｉｖｅ　ｒｅｃｏｇｎｉｔｉｏｎ　ｈｅｌｉｃｅｓ．Ｃｅｌｌ，１９９４，７９（４）：６３９－６４８一　【５１Ｏｇａｔａ　Ｋ＇ＭｏｄｋａｗａＳ，ＮａｋａｍｍＨ，ｅｔａＬＣｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｔｈｅｆｒｅｃａｎｄ　ＤＮＡ－ｃｏｍｐｌｅｘｅｄ　ｆｏｒｍｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＤＮＡ－ｂｉｎｄｉｎｇ　ｄｏｍａｉｎ　ｆｒｏｍ　ｃ－Ｍｙｂ．Ｎａｔ　Ｓｔｒｕｃｔ　Ｂｉｏｌ，１９９５，２（４）：３０９－３２０．　【６】Ｐａｚ－Ａｒｅｓ　Ｊ，Ｇｈｏｓａｌ　Ｄ，ＷｉｅｎａｎｄＵ，ｅｔ　ａ１．Ｔｈｅ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ　ＣＩ　ｌｏｃｕｓ　ｏｆ　Ｚｅａ　ｍａｙｓ　ｅｎｃｏｄｅｓ　ａ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｗｉｔｈ　ｈｏｍｏｌｏｇｙ　ｔｏ　ｍｙｂ　ｐｒｏｔｏ－ｏｎｃｏｇｅｎｅ　ｐｒｏｄｕｃｔｓ　ａｎｄ　ｗｉｔｈ　ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ｓｉｍｉｌａｒｉｔｉｅｓ　ｔｏ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ　ａｃｔｉｖａｔｏｒｓ．　ＥＭＢＯ　Ｊ，１９８７，６（１２）：３５５３—３５５８．　【７】Ｃｈｃｎ　Ｙ　Ｈ，Ｙａｎｇ　Ｘ　Ｙ．Ｈｅ　ＩＬ　ｅｔ　ａ１．Ｔｈｅ　ＭＹＢ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙ　ｏｆ　Ａｍｂｉｄｏｐｓｉｓ：ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ａｎｄ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｃｏｍｐａｒｉ’ｓｏｎ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｒｉｃｅ　ＭＹＢ　ｆａｍｉｌｙ，Ｐｌａｎｔ　Ｍｏｌ　Ｂｉｏｌ，２００６，６０（１）：１０７—　１２４　．　【８】Ｒａｂｉｎｏｗｉｃｚ　Ｐ　Ｄ。Ｂｒａｕｎ　Ｅ　Ｌ，Ｗｏｌｆｅ．Ａ　Ｄ，ｅｔ　ａ１．Ｍａｉｚｅ　Ｒ２Ｒ３－Ｍｙｂ　ｇｅｎｅｓ：ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｒｅｖｅａｌｓ　ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｐｌａｎｔｓ．　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ。１９９９，１５３（１）：４２７－４４４．　【９】Ｌｅｇａｙ　Ｓ，Ｌａｃｏｍｂｅ　Ｅ’Ｇｏｉｃｏｅｃｈｅａ　Ｍ，ｅｔ　ａ１．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆＥｇＭＹＢ１，ａ　ｐｕｔａｔｉｖｅ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ　ｒｅｐｒｅｓｓｏｒ　ｏｆｔｈｅ　ｌｉｇｎｉｎ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐａｔｈｗａｙ．Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００７，１７３（５）：５４２・５４９．　【１０】Ａｂｅ　Ｈ，Ｙａｍａｇｕｃｈｉ－Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ　Ｋ　Ｕｒａｏ　Ｔ｜ｅｌ　ａ１．Ｒｏｌｅ　ｏｆ　ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ＭＹＣ　ａｎｄ　ＭＹＢ　ｈｏｍｏｌｏｇｓ　ｉｎ　ｄｒｏｕｇｈｔ－ａｎｄ　ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ－ｒｅｇｕｌａｔｅｄ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，ｌ９９７，９（１０）：１８５９・ｌ８６８．　【ＩＩ１　Ｖｉｌｌａｌｏｂｏｓ　Ｍ　Ａ，Ｂａｒｒｅｌｓ　Ｄ，ａｎｄ　Ｉｔｕｒｒｉａｇａ　Ｇ．Ｓｔｒｅｓｓ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ａｎｄ　ｇｌｕｃｏｓｅ　ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｐｂｅｎｏｔｙｐｅｓ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄ０ｐｓｉｓ　ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ＣｐＭＹＢ１０　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ｇｅｎｅ。Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ。２００４。１３５（Ｉ）：３０９－３２４．　【１２】Ｒｕｂｉｎ　Ｅ．Ｇｅｎｏｍｉｅｓ　ｏｆ　ｃｅｌｌｕｌｏｓｉｃ　ｂｉｏｆｕｅｌｓ．Ｎａｔｕｒｅ，２００８，４５４：８４１－　８４５．　【ｌ３】ｚｈａｏ　Ｑ，Ｄｉｘｏｎ　ｇ　Ａ．Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ　ｎｅｔｗｏｒｋｓ　ｆｏｒ　ｌｉｇｎｉｎ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ：　ｍｏｒｅ　ｃｏｍｐＩｅｘ　ｔｈａｎ　ｗｅ　ｔｈｏｕｇｈｔ７．Ｔｒｅｎｄｓ　ｉｎ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ。２０１　ｌ，８４６：卜７　【１４】Ｓｍｉｔａ　Ｉｔ，Ｎａｔｈ　Ｄ．Ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌｉｇｕｉｎ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ　ｗｉｔｈ　ｓｐｅｃｉａｌ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｔｏ　Ｏ－ｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ．Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００８，１７４。２６４・２７７．　【１５】ＭｃＣａｒｔｈｙ　Ｒ　Ｌ，Ｚｈｕｎｇ　Ｒ　Ｑ，Ｙｅ　ｚ　Ｈ．ＭＹＢ８３　ｉｓ　ａ　ｄｉｒｅｃｔ　ｔａｒｇｅｔ　ｏｆ　ＳＮＤ１　ａｎｄ　ａｃｔｓ　ｒｅｄｕｎｄａｎｔｌｙｗｉｔｈＭＹＢ４６ｉｎｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｃｅｌｌ　ｗａｌｌ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ．Ｐｌａｎｔ　ＣｅｌｌＰｈｙｓｉｏ１．２００９，５０：１９５０－　ｌ９６４　【１６１　Ｚｈｏｎｇ　Ｒ．Ｒｉｃｈａｒｄｓｏｎ　Ｅｌｉｚａｂｅｔｈ　Ａ，Ｙｅ　ｚ　Ｈ　ｅｔ　ａ１．Ｔｈｃ　ＭＹ１３４６　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ｉｓ　ａ　ｄｉｒｅｃｔ　ｔａｒｇｅｔ　ｏｆ　ＳＮＤｉ　ａｎｄ　ｒｅｇｕｌａｔｅｓ　ｓｅｃｏｎｄａｌｙ　ｗａｌｌ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，２００７，１９：２７７６－－２７９２　【１７】Ｚｈｏｕ　Ｊ－Ｌｅｅ　Ｃ，Ｚｈｏｎｇ　Ｒ，ｅｔ口，．ＭＹＢＳ８　ａｎｄ　ＭＹＢ６３　ａｒｅ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ　ａｃｔｉｖａｔｏｒｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｉｇｎｉｎ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐａｔｈｗａｙ　ｄｕｒｉｎｇ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｃｅｌｌ　ｗａｌｌ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓ￣．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，２００９，２１：２４８．－　２６６　【ｌ８】Ｚｈｏｎｇ　Ｒ，Ｌｅｅ　Ｃ，Ｚｈｏｕ　Ｊ，ＭｃＣａ￣ｈｙ　Ｒ　ＬＯｒｆｉｌｔｅｒ　ｙｏｕｒ　ｃｕｒｒｅｎｔ　ｓｅａｒｃｈ．ｅｔ　口Ｌ　Ａ　ｂａｔｔｅｒｙ　ｏｆ　ｔｒａｎａｃｄｐｆｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｅｃｏａｄａｒｙ　ｃｅｌｌ　ｗａｌｌ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｇｖ．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，２００８。２０：　２７６３－２７８２　ｆＩ９】Ｔａｍａｇｎｏｎｅ　Ｌ。Ｍｅｒｉｄａ　Ａ，Ｐａｒｒ　Ａ．ｅｔ　ａ１．Ｔｈｅ　ＡｍＭＹＢ３０８　ａｎｄ　ＡｍＭＹＢ３３０　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｆｒｏｍ　ａｎｔｉｒｒｈｉｎｕｍ　ｒｅｇｕｌａｔｅ　ｐｈｅｎｙｌｐｒｏｐａｎｏｉｄ　ａｎｄ　ｌｉｇｎｉｎ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｅ　ｔｏｂａｃｃｏ．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，　１９９８，１０：１３５－１５４　ｆ２０】Ｊｉｎ　Ｈ，Ｃｏｍｉｎｅｌｌｉ　Ｅ，Ｂａｉｌｅｙ　ｐ，ｅｔ　ａ１．Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ　ｒｅｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｂｙ　ＡｔＭＹＢ４　ｃｏｎｔｒｏｌｓ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆＵＶ－ｐｒｏｔｅｃｔｉｎｇ　ｓｕｎｓｃｒｃｅｎｓ　ｉｎ，４ｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ．　ＥＭＢＯ　Ｊ．２０００。１９：６１５０－－６１６１１２１】Ｐｒｅｓｔｏｎ　Ｊ。ｅｔ　ａ１．ＡｔＭＹＢ３２　ｉｓ　ｒｅｑｕｉｒｅｄ　ｆｏｒ　ｎｏｒｍａｌ　ｐｏｌｌｅｎ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓ￣ｔｈａｌｉａｎａ．Ｐｌａｎｔ　Ｊ，２００４，４Ｏ，　９７９－９９５　ｌ　（收稿日期：２０１３－０８—１０）

0引言除了纤维素外，木质素是自然界中的第二大聚合物，它不仅对农业、工业、环境有着重要的影响，与人们的生活息息相关，而且对植物体本身而言，都有着重要的功能：一是生物圈中最主要的碳素贮存方式之一；二是作为细胞壁中主要的聚合物之一，使其在加工过程中难于与纤维素分开，直接影响木料的性质；三是为植物提供机械支持使植物不会倒伏；四是降低了饲料作物如苜蓿等的可饲性和能消化性，进而影响畜牧业；另外，木质素及许多相关产物在植物生物的或非生物的抗性中具有许多功能，因此，苯丙烷代谢途径对植物的生存和健康具至关重要的作用[1-2]。

木质素主要是由香豆醇、松柏醇和芥子醇等3种主要的木质醇以不同的化学键连接而成的，这些木质醇是不同程度的羟基化或甲基化苯丙烷衍生物，在木质素分子中分别形成香豆醇残基（H ）、松柏醇残基（G ）和芥子醇残基（S ）等结构单元，这些不同类型的木质醇经过氧化物酶和漆酶等的氧化聚合分别形成大分子的H-型木质素、G-型木质素和S-型木质素[3-4]。

木质素的生物合成虽然未完全清楚，但经过多年的研究，普遍认为大致可分为3个步骤：首先是植物光合作用后的同化产物到芳香氨基苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸等的合成过程，称为莽草酸途径；其次是从苯丙氨酸到羟基肉桂酸(HCA)及其辅酶A 酯类，称为苯丙烷代谢途径；最后是从羟基肉桂酰辅酶A 酯类到合成木质醇及其聚合物的过程，称为木质素合成的特异途径。

现已研究证明，在木质素合成的苯丙烷代谢途径中有很多的酶参与作用，如苯丙氨酸基裂解酶(PAL)、作者简介：冉秀芝，女，1975年出生，重庆市酉阳县人，博士，讲师，主要从事生物化学与分子生物学方面的教学与科研工作。

通信地址：400050重庆市九龙坡区杨家坪兴胜路4号重庆工学院化学与生物工程学院，E-mail:ranxiuzhi2006@ 。

收稿日期：2008-04-20，修回日期：2008-12-16。

木质素生物合成代谢中的酶学研究进展冉秀芝（重庆工学院化学与生物工程学院，重庆400050）摘要：目前认为木质素是由多种简单的苯丙烷及其衍生物经聚合形成的复杂的聚合物，由羟基肉桂醇的衍生物——木质醇氧化聚合而形成的。