中国外生菌根资源的研究进展与展望

菌根研究的新特点及应用仲 凯，刘红霞*北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京100083【摘要】 随着人们对菌根认识的逐渐深人，菌根应用越来越广泛，菌根研究也日益引起世界各国的普遍关注。

文章归纳了近10年来国内外菌根研究呈现的四个新特征，并对我国进入快速发展时期的菌根研究进行简单概述；总结了国际上外生菌根在引种、菌根化育苗、逆境造林、根部病虫害防治、食用菌生产方面的应用，丛枝菌根菌在林木、大田作物、蔬菜、花卉、生态修复上的接种效果，兰科菌根真菌在兰科植物种子萌发、植株生长方面的应用；参照菌根研究进展及菌根在农、林生产上的应用近况，提出目前菌根研究及应用中存在的四方面问题，并对问题提出相应合理化建议。

关键词：菌根；菌根菌；菌剂中图分类号：Q949.32；S718.81 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2008)03-169-10The new characters and application of mycorrhizal studiesZHONG Kai ，LIU Hong-xia *The Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education Beijing Forestry University, Beijing 100083, ChinaAbstract : Great attention has been paid to the mycorrhizal studies over the world because of the wide use of mycorrhizas. The paper summarizes four new characters of mycorrhizal studies during the last 10 years, particularly the related studies of mycorrhizas in China; Then it sums up the application of ectomycorrhiza in introduction, nursery, adversity planting, disease and pest control in the root of plant, and edible fungus production. It also proposes the effects of arbuscular mycorrhizal fungi on forest, field crops, vegetables, flowers and ecological restoration, and the application of orchid mycorrhizal fungi in the seed germination and growth of orchid. Finally, four aspects on mycorrhizal studies at present referring to its research and current application in the agricultural and forestry production, and some correspondingly reasonable suggestions have been put forward in this paper.Key words: mycorrhizas; mycorrhizal fungi; mycorrhizal microbial inoculum1 引言(Introduction ) 收稿日期：2008-05-10收稿，2008-06-20接受基金项目：北京市教委科研基地共建项目；长江学者和创新团队发展计划（PCSIRT0607）作者简介：仲 凯(1983－)，男，北京林业大学在读硕士，研究方向为菌根真菌及其应用。

外生菌根真菌的生理与基因调控机制研究外生菌根真菌是一种重要的土壤微生物，它们与植物根系共生，为植物提供养分并增强植物对环境的适应能力。

在过去的几十年里，关于外生菌根真菌的研究已经取得了许多成果，特别是生理和基因调控方面的研究。

本文将重点介绍外生菌根真菌的生理特点和相关的基因调控机制。

一、外生菌根真菌的生理特点外生菌根真菌属于露菌属（Glomus），其菌丝生长在土壤中，与植物根系形成共生菌根结构。

外生菌根真菌对植物的生长和发育有显著的促进作用，具体表现为：提高植物的营养水平、促进植物的根系发育、增强植物对逆境的抵抗力等。

外生菌根真菌可以合成多种生物活性物质，其中最重要的是外生菌根素（EGS）。

EGS是一种通用信号分子，可以调节植物与外生菌根真菌之间的相互作用，进而调控植物的生长和发育。

EGS的合成和分泌是外生菌根真菌与植物互作的重要环节之一。

另外，外生菌根真菌还具有一定的应激适应能力，能够通过改变细胞膜的脂质组成和蛋白质表达等方式适应不同的外部环境变化。

这种适应能力对于外生菌根真菌的存活和发展至关重要，同时也对植物的逆境抗性提供了重要的保障。

二、外生菌根真菌的基因调控机制外生菌根真菌的基因调控机制，主要包括信号传递、转录调控和表观遗传学等方面。

这些机制共同作用，调节外生菌根真菌与植物之间的互作和自身适应能力。

在信号传递方面，EGS是外生菌根真菌与植物之间的核心信号分子。

EGS通过与植物根系的受体结合，触发一系列信号级联反应，通过改变植物细胞内生理和基因表达，进而影响植物的生长和发育。

在EGS信号通路中，植物根系内的激酶主要起到重要的中介作用，参与信号的下游转导。

转录调控是外生菌根真菌响应植物信号的重要手段，外生菌根真菌依靠转录调控机制，调节目标基因的表达水平，从而影响共生过程的进行。

外生菌根真菌特别是在菌根结构形成和EGS的合成过程中，涉及到大量的转录因子的介导和参与。

这些转录因子在响应植物信号的同时，也与其他信号通路和蛋白质相互作用，共同调节共生过程的进行。

植物内生菌的生态学作用与天然产物研究现状及展望植物内生菌（Endophytic fungi）是一类生活在植物内部组织中的真菌。

它们和植物形成共生关系，对植物生长和生态系统的稳定性起着重要的作用。

近年来，随着对植物内生菌的研究不断深入，人们发现它们具有丰富的天然产物资源，对农业、医药等领域具有重要的应用价值。

本文将介绍植物内生菌的生态学作用、天然产物研究现状及展望。

一、植物内生菌的生态学作用植物内生菌是一类生活在植物内部组织中的微生物。

它们与植物形成共生关系，通过与植物共生，植物内生菌可以帮助植物提高对环境胁迫的适应能力，增强植物的抗病能力和抗逆性。

植物内生菌对于植物的生长发育、养分吸收、抗病抗逆等方面起着重要的作用。

1.1 植物内生菌与植物生长发育植物内生菌能够通过产生生长激素和植物生长调节物质等方式促进植物的生长发育。

一些研究表明，植物内生菌可以促进植物根系的生长和发育，提高植物的营养吸收和养分利用效率。

1.2 植物内生菌对植物的抗病抗逆作用1.3 植物内生菌对土壤和生态系统的影响植物内生菌的存在和活动对土壤的肥力、结构和生物多样性等起着重要的影响。

它们可以促进土壤中的养分循环，提高土壤的养分利用效率，维持土壤的生态平衡。

植物内生菌还可以影响植物群落的结构和功能，对生态系统的稳定性和健康起着重要的作用。

二、植物内生菌天然产物的研究现状随着对植物内生菌的研究不断深入，人们发现植物内生菌具有丰富的次生代谢产物资源，其中包括抗生素、生物碱、多糖、酶等多种物质。

这些物质在农业、医药等领域具有重要的应用价值，受到人们的广泛关注。

植物内生菌产生的抗生素具有抑制细菌、真菌和病毒等微生物的活性，对一些重要的农业病害具有良好的控制效果。

青霉素、链霉素等广泛应用于农业生产中的抗生素就是通过发酵生产的方式从植物内生菌中获得的。

植物内生菌产生的生物碱具有广泛的抗肿瘤、抗炎、抗氧化等生物活性。

一些研究表明，植物内生菌产生的生物碱对一些重要的医学问题具有重要的应用前景，受到人们的广泛关注。

药用植物根际微生物研究进展一、本文概述药用植物作为中医药学的重要组成部分，其独特的药用价值和生态适应性一直受到广泛关注。

近年来，随着生物技术的快速发展，药用植物根际微生物的研究逐渐成为新的研究热点。

根际微生物，包括细菌、真菌、放线菌等，与药用植物的生长、发育及次生代谢产物的合成密切相关。

本文旨在综述药用植物根际微生物的研究进展，包括根际微生物的多样性、功能及其与药用植物互作的机制，以期为药用植物资源的合理开发与利用，以及提高药用植物品质和产量提供理论支撑和实践指导。

通过综述国内外相关文献，本文梳理了药用植物根际微生物的研究现状，重点分析了根际微生物对药用植物生长、次生代谢及抗逆性的影响。

本文还探讨了根际微生物在药用植物生态系统中的作用，以及其在药用植物种植、病虫害防治等方面的应用前景。

通过深入研究和探索，我们期望能够更好地理解药用植物与根际微生物之间的相互作用关系，为药用植物的可持续发展提供科学依据。

二、药用植物根际微生物的种类与功能药用植物根际微生物是一个复杂而多样的微生物群落，主要包括细菌、真菌、放线菌等。

这些微生物与药用植物之间形成了密切的共生关系，对药用植物的生长发育和次生代谢产物的合成具有重要影响。

细菌类微生物：在药用植物根际中，细菌是最主要的微生物群体之一。

它们可以通过固氮、解磷、解钾等方式改善土壤环境，促进药用植物的生长。

一些细菌还具有产生抗生素、植物生长激素等有益物质的能力，对药用植物的病害防治和生长调控具有重要作用。

真菌类微生物：药用植物根际中的真菌主要包括菌根真菌、内生真菌和外生真菌等。

菌根真菌能够与药用植物形成共生体，增强植物对水分和养分的吸收能力；内生真菌则能够定殖在药用植物体内，促进植物的生长和次生代谢产物的合成；外生真菌则主要存在于药用植物根际土壤中，通过分解有机物质为药用植物提供养分。

放线菌类微生物：放线菌在药用植物根际中也扮演着重要角色。

它们能够产生多种抗生素和次生代谢产物，对药用植物的病害防治和次生代谢产物的合成具有重要影响。

菌根菌与根际微生物的生态与分子生物学植物与土壤之间的互动非常复杂，植物需要吸收营养和水分，这些物质是通过它们的根从土壤中获得的。

但是，土壤中的这些物质并不总是容易获取的，往往需要通过其他微生物的帮助。

其中，菌根菌和根际微生物是影响植物生长和健康的两个重要因素。

本文将介绍菌根菌和根际微生物的生态学和分子生物学研究进展，深入分析它们在土壤生态系统中的作用和相互关系。

一、菌根菌菌根是一种生长在植物根系统中的真菌群体，与根毛形成真正的内生菌根。

菌根可以分为两种类型：外生菌根和内生菌根。

外生菌根（Arbuscular Mycorrhizae，简称AM）是被子植物中最普遍的一种菌根类型，它们在植物的细胞外形成菌丝，与植物根毛形成联系。

内生菌根（Ectomycorrhizae，简称EM）主要分布在针叶树、某些阔叶树和一些地生植物中，它们形成菌丝网络，包围着根，但不穿透细胞壁。

这两种菌根类型具有不同的形态和生物学特性，对植物的生长和生态系统的功能也有不同的影响。

1. 菌根菌的分类和特点菌根菌是一类不断变化的分子类型，被分类到地衣菌门中。

地衣菌门包含由外部真菌与内部藻类或蓝细菌之间的共生关系形成的群体。

它包括多种和土地使用方式有关的物种。

菌根菌与其他一些土壤微生物一起组成植物根系统的生态系统。

这些微生物影响了植物对水分、营养和抗病能力的吸收，进而影响了植物的生长、产量和健康状态。

2. 菌根菌与植物菌根菌通过以下方式与植物共生：①菌根菌通过菌丝直接进入植物的根毛，并在根毛内部形成菌丝网络，与植物细胞贴近在一起，吸收植物根系释放的营养物质；②菌根菌通过与植物细胞交互作用，激活和维持植物的免疫系统；③菌根菌通过增强植物的根系系统，提高植物的耐受性。

菌根菌在植物生长和健康方面有很多好处，具有以下作用：①增加植物的养分吸收能力：由于菌根菌具有趋向关系，能够寻找和发掘植物根系周围土壤中的营养物质，进而促进植物吸收。

②提高植物的耐受性：菌根菌可以促进植物释放植物生长调节物质，进而促进植物对各种逆境的适应性。

植物内生菌的生态学作用与天然产物研究现状及展望植物内生菌是一类与植物共生的微生物，它们存在于植物的内部组织中，并对植物的生长、健康和环境适应性起着重要作用。

近年来，植物内生菌的生态学作用和产生的天然产物越来越受到科研人员的关注，其研究正在逐渐揭示植物与内生菌之间复杂而精密的相互作用，为植物保护、土壤修复、农业生产以及生物医药等领域提供了新的思路和方法。

本文将对植物内生菌的生态学作用和天然产物研究现状进行概述，并对未来的研究方向和发展趋势进行展望。

一、植物内生菌的生态学作用植物内生菌是一类与植物形成共生关系的微生物，它们能够在植物的根、茎、叶等组织内部繁殖生长，并与植物形成密切的生理和生态联系。

植物内生菌可以通过多种方式对植物的生长和健康产生积极影响，包括促进植物的营养吸收、增强植物的抗逆性、降低植物对有害病原菌的感染和抑制植物的生长调节等。

植物内生菌还可以与植物共同响应环境胁迫，调控植物的代谢和信号传导途径，提高植物对环境变化的适应性和生存竞争力。

研究植物内生菌的生态学作用，有助于深入理解植物与微生物之间的相互作用机制，为生物多样性保护、生态系统稳定和可持续发展提供理论基础和技术支持。

二、植物内生菌的天然产物研究现状植物内生菌是一类丰富的微生物资源，其代谢产物具有多样的结构和生物活性，具有很高的药用和工业开发价值。

通过研究植物内生菌的代谢产物，科研人员不仅可以发现新的天然产物和生物活性物质，还能够探索内生菌在植物生长发育和环境交互中的功能和作用机制。

目前，对植物内生菌的天然产物研究主要包括以下几个方面：1. 新的次生代谢产物：植物内生菌能够合成多种次生代谢产物，包括生物碱、酚类化合物、酶、多糖等。

这些次生代谢产物具有广泛的生物活性，包括抗氧化、抗菌、抗病毒、抗肿瘤等功效，对人类健康和医疗卫生具有重要意义。

2. 新的生物杀菌剂和生物调节剂：一些植物内生菌具有抑制土传病害和促进农作物生长的作用，其代谢产物可以作为生物杀菌剂和生物调节剂应用于农业生产中，对替代化学农药和化肥具有重要的潜在价值。

渣福建林业林业动态红菇是非常珍贵的大型外生菌根蘑菇，生境非常苛刻，因其菌丝必须与宿主根系形成共生体才能繁衍出子实体，红菇还没有实现人工种植。

前人在壳斗科大林分里进行了很多红菇菌接种研究，因大树根系的新根量不足难以实现精准接种，以及林下土壤菌群复杂对红菇菌繁衍产生干扰等原因，至今未有突破。

练春兰教授长期深耕松茸栽培且卓有成效，基于前期对红菇做了深入的基础研究，提出新造幼林的新路径，以实现攻克红菇菌难以人工栽培的难题。

练教授团队于2019年在清流国有林场选定采伐迹地作为试验地，该试验地前茬为以松木为主的松阔混交林，因松木感染松材线虫病于2018年进行了松林改造，松木皆伐后采用炼山方式进行林地清理和挖穴整地，于2019年春季进行造林。

造林树种选择较为速生的红锥、栲树、秀丽锥和米槠等壳斗科树种，分别种植了纯林和混交林。

为了尽快构建红菇菌生境，本试验林采用1.5万株·hm -2的高密度造林模式，截止2023年5月，幼树平均高度达到5m 以上，郁闭度达0.7。

为进一步探讨红菇菌标准林分造林模式，营造了4种不同密度的林分：三元区陈大镇砂蕉村采用9000株·hm -2、大田桃源国有林场采用1.8万株·hm -2、清流国有林场采用3万株·hm -2和常规造林密度3000株·hm -2的幼林，通过对不同密度幼林接种红菇的试验结果进行全面分析，总结提炼出符合不同需求的造林模式。

2023年5月，清流白石试验林分和三元砂蕉试验林部分地段，林下可见蜡蘑属、马勃属、红菇属、鹅膏菌属、牛肝菌属等大型外生菌根蘑菇指示菇，林地遍布壳斗科幼树根系，已满足红菇菌的生长条件。

目前，科研团队分别采集红菇菌不同发育阶段的子实体和菌根等实体作为接种材料，使用了392个红菇子实体和79个菌根土，共接种了277个点位。

进行了干法与湿法不同接种方法和不红菇属鹅膏属牛肝菌马勃属腊蘑属菌属不明22（上接第8页）《办法》（送审稿）。

兰科植物菌根研究进展作者：任军方杨珺王丹萍云勇来源：《科学导报·学术》2019年第24期摘要：兰科是被子植物中最大的科之一，兰科菌根对兰科植物的研究有很重要的意义，本文从国内外等方面阐述了兰科植物菌根的研究进展，对今后兰科植物菌根的研究起到一定的参考价值。

兰科（Orchidaceae）植物俗称兰花，是被子植物中最大科之一，全世界大约有700属20000多种及大量变种，主要分布于热带、亚热带和温带地区，尤其是南美洲和亚洲的热带地区为多。

兰科植物根据其生长环境的不同可以分为地生兰、附生兰和腐生兰3大类，作为一种重要的观赏花卉和药用植物资源，在花卉和天然药物产业上有着巨大的经济价值和利用潜力[1] ，一直以来受到人们的普遍关注，但人工栽培比较困难，主要原因在于，自然条件下，兰花种子的萌发和植物的生长发育往往需依赖与之共生的真菌，只有当这些真菌与兰花种子或根形成共生的菌根关系后，兰花才可以正常地生长发育。

因此，了解与兰根共生的真菌种类，进一步探讨兰花与真菌之间的相互作用机制，将为在自然条件下兰科植物的栽培提供有价值的理论依据。

1.2 兰科菌根真菌研究进展菌根是指自然界中的植物在长期生存过程中与真菌共同进化而形成的一种普遍存在的共同现象，根据解剖学特征以及共生体间相互关系可分为外生菌根、内生菌根和内外生菌根，内生菌根又包括囊泡丛枝菌根（VA mycorrhizae）、欧石楠菌根（ericoid mycorrhizae）和兰科菌根（orchid mycorrhizae）等。

目前，关于内生菌的概念范畴具有很大的争议，Petrini1991年将内生菌定义为那些生活在其生活史的某一时期在植物组织内，对植物组织没有引起明显病害症状的菌，该定义包括在其生活史某一阶段营表面生的腐生菌、对宿主没有伤害的菌根菌和潜伏性病原菌[2] 。

这一内生菌概念被广泛接受。

现在通常认为内生菌包括了内生细菌、内生放线菌和内生真菌在内的互利性、中性或潜伏致病性的各种微生物[3] 。

第４４卷第７期２０２４年４月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．４４，Ｎｏ．７Ａｐｒ．，２０２４基金项目：国家自然科学基金项目（３２３７１５９５）；福建省自然科学基金项目（２０２２Ｊ０２０２５）收稿日期：２０２３⁃０１⁃１２；㊀㊀网络出版日期：２０２４⁃０１⁃１２∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｚｈｅｎｇｙ＠ｆｊｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎＤＯＩ：１０．２０１０３／ｊ．ｓｔｘｂ．２０２３０１１２００８１杨浩，史加勉，郑勇．菌根真菌影响森林生态系统碳循环研究进展．生态学报，２０２４，４４（７）：２７３４⁃２７４４．ＹａｎｇＨ，ＳｈｉＪＭ，ＺｈｅｎｇＹ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇａｌｉｍｐａｃｔｓｏｎｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｉｎｇｉｎｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２４，４４（７）：２７３４⁃２７４４．菌根真菌影响森林生态系统碳循环研究进展杨㊀浩１，史加勉１，郑㊀勇１，２，∗１福建师范大学湿润亚热带生态⁃地理过程教育部重点实验室，福州㊀３５０１１７２福建三明森林生态系统国家野外科学观测研究站，三明㊀３６５００２摘要：森林生态系统在全球碳（Ｃ）储量中占据极为重要的地位㊂菌根真菌广泛存在于森林生态系统中，在森林生态系统Ｃ循环过程中发挥重要的作用㊂阐述了不同菌根类型真菌在森林生态系统Ｃ循环过程中的功能，对比了温带／北方森林与热带／亚热带森林中菌根真菌介导的Ｃ循环研究方面新近取得的研究结果㊂发现温带和北方森林的外生菌根（ＥｃＭ）植物对地上生物量Ｃ的贡献相对较小，然而是地下Ｃ储量的主要贡献者；以丛枝菌根（ＡＭ）共生为主的热带／亚热带森林地表生物量占比较高，表明ＡＭ植被对热带／亚热带森林地上生物量Ｃ的贡献相对较大㊂我们还就全球变化背景下，菌根真菌及其介导的森林生态系统Ｃ汇功能，以及不同菌根类型树种影响Ｃ循环的机制等进行了总结㊂菌根真菌通过影响凋落物分解㊁土壤有机质形成及地下根系生物量，进而影响整个森林生态系统的Ｃ循环功能㊂菌根介导的森林Ｃ循环过程很大程度上取决于（优势）树木的菌根类型和森林土壤中菌根真菌的群落结构㊂最后指出了当前研究存在的主要问题以及未来研究展望㊂本文旨在明确菌根真菌在森林生态系统Ｃ循环转化过程中的重要生态功能，有助于准确地评估森林生态系统Ｃ汇现状，为应对全球变化等提供重要的依据㊂关键词：菌根真菌；森林生态系统；碳循环；全球变化；树种Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇａｌｉｍｐａｃｔｓｏｎｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｉｎｇｉｎｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ㊀ＹＡＮＧＨａｏ１，ＳＨＩＪｉａｍｉａｎ１，ＺＨＥＮＧＹｏｎｇ１，２，∗１ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｆｏｒＨｕｍｉｄＳｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＥｃｏ⁃ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌＰｒｏｃｅｓｓｅｓｏｆｔｈｅＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，ＦｕｊｉａｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｕｚｈｏｕ３５０１１７，Ｃｈｉｎａ２ＳａｎｍｉｎｇＦｏｒｅｓｔＥｃｏｓｙｓｔｅｍＮａｔｉｏｎａｌＯｂｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄＲｅｓｅａｒｃｈＳｔａｔｉｏｎ，Ｓａｎｍｉｎｇ３６５００２，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｐｌａｙａｎｅｘｔｒｅｍｅｌｙｖｉｔａｌｒｏｌｅｉｎｔｈｅｇｌｏｂａｌｃａｒｂｏｎ（Ｃ）ｓｔｏｒａｇｅ．ＭｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉａｒｅｕｂｉｑｕｉｔｏｕｓｉｎｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓａｎｄｈａｖｅｃｒｕｃｉａｌｅｆｆｅｃｔｓｏｎＣｃｙｃｌｉｎｇ．ＨｅｒｅｗｅｒｅｖｉｅｗｅｄｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｙｐｅｓｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｄｒｉｖｉｎｇｔｈｅＣｃｙｃｌｅｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．Ｆｉｒｓｔ，ｗｅｂｒｉｅｆｌｙｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎｓｏｆｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓａｎｄｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ．ＷｅａｌｓｏｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｒｅｃｅｎｔｓｔｕｄｉｅｓｏｎＣｃｙｃｌｉｎｇｄｒｉｖｅｎｂｙｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｉｎｔｅｍｐｅｒａｔｅａｎｄｂｏｒｅａｌｆｏｒｅｓｔｓ，ａｓｗｅｌｌａｓｔｒｏｐｉｃａｌ／ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｓ．Ｉｔｉｓｆｏｕｎｄｔｈａｔｅｃｔｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ（ＥｃＭ）ｐｌａｎｔｓｉｎｔｅｍｐｅｒａｔｅａｎｄｂｏｒｅａｌｆｏｒｅｓｔｓｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄｌｅｓｓｔｏａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓＣｂｕｔｔｈｅｙｗｅｒｅｍａｊｏｒｃｏｎｔｒｉｂｕｔｏｒｔｏｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄＣｓｔｏｃｋｓ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔｔｈｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＥｃＭｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｏａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓＣｉｓｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｓｍａｌｌ，ｗｈｉｌｅｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄＣｓｔｏｃｋｓｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆＥｃＭｐｌａｎｔｂｉｏｍａｓｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ（ＡＭ）ｆｕｎｇｉｄｏｍｉｎａｔｅｄｉｎｔｒｏｐｉｃａｌａｎｄｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｓａｎｄｈａｄｈｉｇｈｅｒａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｉｎｔｈｅｓｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔｔｈｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＡＭｆｕｎｇｉａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃＣａｎｄＮｐｏｏｌｓｍａｙｅｖｅｎｅｘｃｅｅｄｔｈｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓ．Ｂｅｓｉｄｅｓ，ｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｆａｃｔｏｒｓｓｕｃｈａｓａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃＣＯ２ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ，Ｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｌａｎｄｕｓｅｃｈａｎｇｅ，ｗａｒｍｉｎｇ，ａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｗｅｒｅｐｏｔｅｎｔｉａｌｌｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｆａｃｔｏｒｓａｆｆｅｃｔｉｎｇｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉａｎｄｔｈｅｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｒｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆＣｉｎｂｏｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｅ／ｂｏｒｅａｌｆｏｒｅｓｔｓａｎｄｔｒｏｐｉｃａｌ／ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｂｉｏｍｅｓ．Ｔｈｅｎ，ｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｕｓ⁃ｍｅｄｉａｔｅｄＣｓｉｎｋｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｆｏｒｅｓｔｓ，ａｎｄｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｔｈｅＣｃｙｃｌｅｗｅｒｅｅｍｐｈａｓｉｚｅｄｉｎｔｈｉｓｒｅｖｉｅｗ．Ｉｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，ｔｈｅｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｒｅｇｕｌａｔｅｄＣｃｙｃｌｉｎｇｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｗｈｏｌｅｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｂｙａｆｆｅｃｔｉｎｇｔｈｅｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｌｉｔｔｅｒ，ｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒａｎｄｔｈｅｔｕｒｎｏｖｅｒｏｆｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ．Ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙ，ＥｃＭｆｕｎｇｉｈａｄａｎａｄｖａｎｔａｇｅｏｖｅｒｆｒｅｅ⁃ｌｉｖｉｎｇｆｕｎｇｉｉｎｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｆｏｒｔｈｅｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｄｉｆｆｉｃｕｌｔｌｉｔｔｅｒ，ａｎｄｔｈｅＧａｒｇｉｌｅｆｆｅｃｔｏｃｃｕｒｒｅｄｏｎｌｙｉｎｆｏｒｅｓｔｓｄｏｍｉｎａｔｅｄｂｙｄｉｆｆｉｃｕｌｔｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ，ｗｈｉｌｅＡＭｆｕｎｇｉｗｅｒｅｕｎａｂｌｅｔｏｄｉｒｅｃｔｌｙｕｔｉｌｉｚｅｏｒｇａｎｉｃｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎｔｈｅｓｏｉｌ，ｂｕｔｐｒｅｆｅｒｒｅｄｔｏｕｔｉｌｉｚｅ＂ｉｎｏｒｇａｎｉｃ＂ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｒｏｌｅｓｉｎｆｏｒｅｓｔＣｃｙｃｌｅｌａｒｇｅｌｙｄｅｐｅｎｄｅｄｏｎｔｈｅｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｔｙｐｅｏｆｔｈｅ（ｄｏｍｉｎａｎｔ）ｔｒｅｅｓａｎｄｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｆｏｒｅｓｔｓｏｉｌｓ，ｂｅｃａｕｓｅｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｔｙｐｅｏｆｔｈｅｔｒｅｅｓｈａｄｔｈｅｄｉｒｅｃｔｏｒｉｎｄｉｒｅｃｔｅｆｆｅｃｔｓｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｒｏｄｕｃｔａｌｌｏｃａｔｉｏｎａｃｒｏｓｓｈｏｓｔｐｌａｎｔｓ，ａｓｗｅｌｌａｓｔｈｅｎｕｍｂｅｒａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｅｘｔｒａｒａｄｉｃａｌｍｙｃｅｌｉｕｍａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｃａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｅｓ．Ｗｅａｌｓｏｐｒｏｐｏｓｅｄｓｏｍｅｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓｉｎｔｅｒｍｓｏｆｅｓｔａｂｌｉｓｈｉｎｇｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄｆｉｅｌｄｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｐｌａｔｆｏｒｍ，ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｃｕｔｔｉｎｇ⁃ｅｄｇｅｍｅｔｈｏｄｓｏｒｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ，ａｎｄｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｉｎｇｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｌｏｂａｌｃｈａｎｇｅｓｏｎｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉａｎｄｆｏｒｅｓｔｓｏｉｌＣｓｉｎｋｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｆｕｔｕｒｅ．Ｔｈｉｓｍｉｎｉ⁃ｒｅｖｉｅｗｈｉｇｈｌｉｇｈｔｓｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔＣｃｙｃｌｉｎｇｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｗｈｉｃｈｍａｙｐｒｏｖｉｄｅｋｅｙｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｆｏｒｐｒｏｍｏｔｉｎｇｔｈｅｓｏｉｌｃｌｉｍａｔｅｍｉｔｉｇａｔｉｏｎｉｎｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ；ｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ；ｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｉｎｇ；ｇｌｏｂａｌｃｈａｎｇｅ；ｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓ１㊀森林生态系统与碳（Ｃ）循环森林是地球上最大㊁最重要的生态系统之一，覆盖面积超过４０００万平方公里，约占地球陆地总面积的３０％［１］，是全球生物多样性的重要栖息地㊂森林生态系统提供多种关键的生态功能，如增加碳（Ｃ）固持㊁保护土壤以及提供木材资源等［２ ３］㊂由于森林土壤中含有大量的有机质，因此森林发挥着极其重要的Ｃ汇功能㊂例如，温带和北方森林每公顷土壤平均每年分别接收１２．６２５ＴｇＣ和５．６５２ＴｇＣ的凋落物［４］；而热带和亚热带森林约占世界森林Ｃ汇总量的７０％［３］㊂除了调节气候㊁保持水土㊁维持生物多样性等常规的生态功能，森林通过消纳大气中的二氧化碳（ＣＯ２），进而减缓温室效应，这在人口密度较高的热带和亚热带地区尤为重要［５］㊂在森林生态系统中，涉及元素周转和有机物分解等生态过程，均与植物及其相关的微生物组（ｍｉｃｒｏｂｉｏｍｅ）有着密不可分的联系㊂地下菌根是植物根系与土壤真菌形成的互惠共生体，真菌帮助植物获取养分和水分，而植物为真菌提供碳水化合物［６］㊂根据形态学差异，菌根可分为七种主要的类型，其中丛枝菌根（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，ＡＭ）和外生菌根（ｅｃｔｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，ＥｃＭ）是分布最广泛的两种菌根类型［７］㊂在森林生态系统中，几乎所有树木其根系都能与土壤真菌形成ＡＭ或ＥｃＭ，进而调节森林土壤Ｃ㊁氮（Ｎ）㊁磷（Ｐ）等元素循环过程㊂研究表明，土壤Ｃ储量与菌根真菌类型密切相关㊂例如，Ａｖｅｒｉｌｌ等［８］指出，相较于ＡＭ树种为主的森林，ＥｃＭ和欧石楠菌根（ＥｒＭ）树种为主的森林每单位Ｎ土壤中容纳的Ｃ要高７０％，主要由于后者可以产生Ｎ降解酶系，使得有机Ｎ源可以更多地被真菌和宿主吸收利用，相对而言，土壤中起分解作用的腐生性真菌可利用的Ｎ源减少，因此土壤有机质分解受限，土壤Ｃ更多地被土壤所固持㊂Ｊｏ等［９］的研究发现，ＡＭ树种多度增加时，总体上加速了土壤养分的周转，进而影响森林生产力㊁生态系统Ｃ和养分保持，即ＡＭ植物主导的森林其养分循环加速㊂也有研究通过田间和盆栽实验，发现植物在接种ＡＭ真菌后产生的球囊霉素相关土壤蛋白（ＧＲＳＰ）可以提高土壤团聚体稳定性参数［１０ １１］㊂Ｔｅｒｒｅｒ等［１２］发现，大气ＣＯ２浓度升高（ｅＣＯ２）时，植物和土壤在Ｃ贮存方面存在权衡关系：当植物地上生物量在ｅＣＯ２条件下增加时，土壤有机Ｃ储量却会下降㊂值得注意的是，与ＡＭ森林相比，ＥｃＭ森林在ｅＣＯ２的影响之下，植物对Ｎ吸收更多，土壤有机质（ＳＯＭ）分解作用更强，导致土壤释放更多的Ｃ，反倒不利于土壤Ｃ固持㊂因此综合来看，ＡＭ森林和ＥｃＭ森林究竟谁可以更多地固持Ｃ，目前尚无定论㊂为了深入理解和梳理森林中菌根真菌及其在Ｃ循环功能方面的研究进展，本文概述了温带（或北方）森５３７２㊀７期㊀㊀㊀杨浩㊀等：菌根真菌影响森林生态系统碳循环研究进展㊀６３７２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４４卷㊀林以及热带和亚热带森林中菌根真菌在土壤Ｃ的稳定㊁分解㊁积累方面的影响㊁作用机制及其对全球变化的响应，并对该研究领域可能存在的主要问题与今后的研究重点进行展望㊂２㊀温带／北方森林中的菌根真菌与Ｃ循环温带森林和北方（寒带）森林生态系统主要分布在亚洲北部㊁欧洲大部及北美洲北部㊂在全球范围内，北方森林覆盖了约１１％的陆地表面积［１３］，其中土壤的Ｃ储量达到整个森林Ｃ储量的１６％［１４］㊂地上植物凋落物的质量和分解速率被认为是ＳＯＭ长期积累的决定因素㊂大量光合固定的Ｃ直接作用于地下根系及其相关微生物［１５］，可能对土壤Ｃ的吸存产生重要影响［１６ １７］㊂因此从菌根真菌角度去探究地下Ｃ的去向及其固存速率的影响因素，对于预测温带森林和北方森林生态系统中土壤Ｃ储量在应对森林管理策略改变及全球气候变化时如何响应至关重要㊂２．１㊀温带／北方森林生态系统菌根真菌对Ｃ贮存的影响温带／北方森林是以ＥｃＭ树种为主要植被的森林生态系统（图１），但其地上生物量Ｃ总量仅占森林生态系统总生物量的２１％，表明ＥｃＭ植被对地上生物量Ｃ的贡献相对较小㊂相反，地下Ｃ储量与ＥｃＭ植物生物量的比例呈正相关㊂Ｐｈｉｌｌｉｐｓ等［１８］认为这些地区之所以拥有大量地下Ｃ储量主要是由于树木根系向菌根真菌提供了大量的Ｃ，进一步强调了菌根分解过程相对缓慢，森林地下Ｃ储量占主导㊂也就是，菌根共生体占温带（北方）森林地下Ｃ的很大一部分㊂森林中的优势植物物种将相当大比例的地下Ｃ分配给菌根共生体，这些共生体代表了ＳＯＭ总库中大量的Ｃ输入［１９ ２１］㊂事实上，北方森林腐殖质层中积累的Ｃ至少有一半来自根系输入，而不是地上植物凋落物输入［２２］㊂土壤真菌可以促进宿主植物通过光合作用固定更多的大气ＣＯ２㊂随后在植物的根际，一部分Ｃ转移至菌根真菌，用于菌根真菌的生长和菌丝等组织发育，一旦这些菌丝死亡，其组织中的Ｃ可迅速被其它土壤微生物所分解，或者保存在土壤中多年，甚至数十年［２３］㊂菌根相关的Ｃ保留在土壤中的时间越长，对土壤Ｃ封存的可能贡献就越大㊂长期的森林演替和随之而来的腐殖质积累与菌根真菌群落的系统发育及形态变化是一致的㊂与根相关的子囊菌门真菌通常能促进来自菌丝体的有机Ｃ和Ｎ的生化稳定，某些形成线状菌根的真菌在演替早期的多度较高，这意味着菌根真菌能从新近产生的真菌菌丝和旧的腐殖质中都能有效地回收Ｎ和Ｃ［２４］㊂基于上述研究结果，我们可以发现，菌根真菌在北方或温带森林生态系统Ｃ汇方面的确起着至关重要的作用，而全球气候变化对真菌群落有着复杂的影响，从而将影响全球Ｃ元素的生物地球化学循环［２５］㊂２．２㊀全球变化对温带／北方森林生态系统菌根真菌和Ｃ库的影响揭示全球变化因子对森林生态系统Ｃ存贮或分解的影响及相关机制至关重要㊂近年来，已经陆续有研究表明大气ＣＯ２富集［２６ ２７］㊁Ｎ沉降［２８ ２９］㊁土地利用变化［３０ ３１］和温室效应［３２ ３３］以及干旱［３４ ３５］等气候变化因子，是潜在影响森林生态系统Ｃ稳定或分解的重要因素㊂例如，随着大气ＣＯ２浓度的升高，菌根真菌可能会从土壤中活体或已死亡的菌丝生物量中吸收更多的Ｃ，从而对化石燃料燃烧和森林砍伐造成的大气ＣＯ２浓度上升起到了缓解作用㊂另一方面，大气Ｎ沉降可能增加真菌组织的周转速率，并消除ＣＯ２对菌丝生物量的影响从而导致菌丝中的Ｃ储量下降㊂ＡＭ真菌和ＥｃＭ真菌的群落组成随着ＣＯ２或Ｎ的增加而变化，菌根的生长速度和菌丝质量不同，且不同的植物物种组合可能会对菌根生物量㊁存续时间或分解速率产生综合的影响（图１）［３６］㊂Ｈａｎｓｏｎ等［３７］认为，在全球变化背景下，较高的真菌多样性可能是维持森林生态系统稳定的必要条件㊂氮富集显著影响森林土壤中真菌的多样性及其Ｃ汇功能，例如向北方森林生态系统施加过量Ｎ时，地下Ｃ通量显著减少［３８］㊂Ｐｈｉｌｌｉｐｓ等［１８］研究发现，随着大气ＣＯ２浓度升高，来自根系的Ｃ其分解速率加快，相当程度上抵消了地下Ｃ输入的增加㊂Ｃｌｅｍｍｅｎｓｅｎ等［２２］研究发现北方森林生态系统长期演替时，菌根的Ｎ循环受到负面影响，从而导致植被养分受限和组成发生变化［３９ ４０］㊂在全球变化背景下，增温导致的森林土壤变暖会对土壤呼吸产生促进作用，研究发现增温条件下ＥｃＭ真菌对土壤呼吸有显著影响［４１］，且增温导致的植物对ＥｃＭ真菌Ｃ分配的变化可能会改变ＥｃＭ真菌与自由生活的分解者之间竞争相互作用的强度［２２，４２］㊂例如，Ｍｏｒｒｉｓｏｎ等［４３］发现土壤增温增加了凋落物中木质素的相对多度比例达２３％，提高了木质素分解酶的活性，抑制了纤维素分解酶的活性，且发现其中外生菌根的多度是对照的三倍㊂Ｊöｒｇｅｎｓｅｎ等［４４］针对北方森林的研究表明，施Ｎ增加了真菌生物量，促进了土壤Ｃ固持，但减少了ＥｃＭ真菌的数量，一定程度上破坏了该生态系统中有机质的营养循环㊂３㊀热带／亚热带森林中的菌根真菌与Ｃ循环热带和亚热带森林是全球森林生态系统中除了温带㊁北方森林之外的另一重要组成部分㊂热带森林分布在地球温暖㊁潮湿的赤道地区，占据了一条宽阔的区域带［４５］㊂该区域的植物主要以壳斗科㊁樟科㊁竹林与针叶林（如马尾松㊁杉木林）为主（图１）㊂在全球尺度上，热带和温带森林的Ｃ储量密度是相当的（２４２ｖｓ．２３９ＭｇＣｈｍ－２）㊂相对于温带或北方森林，热带／亚热带森林以生物量形式存储的Ｃ更多（达５６％），而仅有３２％储存在森林土壤中［３］㊂图１㊀不同类型森林生态系统中菌根真菌及其他微生物介导的土壤Ｃ循环的差异Ｆｉｇ．１㊀ＤｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｓｏｉｌＣｃｙｃｌｉｎｇｍｅｄｉａｔｅｄｂｙｆｕｎｇｉａｃｒｏｓｓｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ图中彩色矩形的大小代表其相应参数的大小或质量的高低，不同菌根真菌关于Ｎ循环的差异同时会造成其Ｃ循环的部分差异３．１㊀（亚）热带森林生态系统菌根真菌对Ｃ库的影响与温带（北方）森林类似，在热带和亚热带森林生态系统，菌根同样是影响Ｃ稳定或分解的重要因素㊂热带森林主要以ＡＭ树种为主（图１），热带森林地上生物量为１６２ＧＴ，占４４％，显著高于温带／北方森林的２１％，表明ＡＭ植被对热带森林地上生物量Ｃ的贡献相对较大［２５］㊂Ｒｉｌｌｉｇ等（２００４）的研究表明，ＡＭ真菌通过菌丝产生的糖蛋白对ＳＯＭ的贡献不容被忽视，表明那些非源于凋落物的菌根真菌相关的Ｃ对土壤有机Ｃ库和Ｎ库的贡献甚至可能超过土壤微生物生物量的贡献［４６］㊂Ｂｅｒｅａｕ等［４７］的研究发现，在水分充足条件下，菌根定殖可以提高宿主植物净光合作用㊁生长速率和Ｐ的吸收，而当土壤湿度到达某一阈值，菌根共生降低了双柱苏木（Ｄｉｃｏｒｙｎｉａｇｕｉａｎｅｎｓｉｓ）植物幼苗的Ｃ的吸收，这可能与植物和菌根真菌在低光照强度下的Ｃ分配竞争有关㊂另有研究发现，ＡＭ真菌的根外菌丝是湿润热带森林土壤ＣＯ２的主要释放源，表明ＡＭ真菌根外菌丝是Ｃ从热带森林树木到大气的重要途径，通过它们的高呼吸速率将植物来源的Ｃ迅速释放到大气［４８］㊂在热带森林中，尽管ＡＭ真菌其菌丝本身对有机质矿化的促进作用有限，但它们可作为重要通道将Ｃ传递给其他土壤微生物［４９］㊂近期的研究发现，在亚热带落叶和常绿阔叶林中，ＡＭ树种比ＥｃＭ树种具有更强的降解可溶性有机碳（ＤＯＣ）的能力，但ＡＭ和ＥｃＭ两种常绿针叶树其凋落物中ＤＯＣ的生物降解速率无显著差异［５０］㊂总而言７３７２㊀７期㊀㊀㊀杨浩㊀等：菌根真菌影响森林生态系统碳循环研究进展㊀８３７２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４４卷㊀之，研究菌根真菌与植物之间的相互作用，厘清菌根介导Ｃ元素固定或分解的机理，是目前生态学较为热门和必要的研究课题㊂３．２㊀全球变化对热带／亚热带森林中菌根真菌及其Ｃ库的影响全球变化对热带㊁亚热带森林中的菌根真菌的影响不尽相同㊂例如，在热带森林生态系统，对于土壤真菌群落的影响，降水可能是比植物多样性或土壤养分更重要的因素，土壤中菌根真菌类群数量随年均降水量的增加而显著增加［５１］㊂此外从全球尺度来看，大气Ｎ沉降或施氮肥可能会降低ＥｃＭ真菌的生物多样性，改变ＥｃＭ真菌的群落组成［５２］㊂Ｖｉｎｃｅｎｔ和Ｄｅｃｌｅｒｃｋ［５３］研究了全球变化对ＥｃＭ真菌可能产生的影响，认为ｅＣＯ２可能会增加树木的Ｃ固存，最终导致ＥｃＭ真菌的菌丝生物量㊁群落组成发生变化，最终对ｅＣＯ２产生正反馈㊂ＥｃＭ真菌对增温或全球变暖的响应相对微弱，而且是以种水平产生特异性差异的，其可能是通过改变养分循环，从而影响整个生态系统［５４］㊂比较而言，ＥｃＭ森林对全球气候变化的适应能力更强，而ＡＭ森林可能对全球气候变化相对更为敏感［５５］㊂例如，Ｍａｉｔｒａ等［５６］发现在亚热带森林中，虽然干旱不会对土壤和根系中ＡＭ真菌ＯＴＵ丰富度有显著影响，但是干旱会显著降低ＡＭ真菌根外菌丝密度㊁孢子密度和根侵染率㊂同样，热带森林的ＡＭ真菌对Ｎ输入的响应都表现为根侵染率㊁孢子密度和根外菌丝长度的强烈下降［５７］㊂全球气候变化背景下，ＡＭ和ＥｃＭ真菌群落的响应变化，会进一步影响森林Ｃ循环相关功能㊂Ａｖｅｒｉｌｌ等［２８］预测：①生态系统的无机Ｎ输入将有利于ＡＭ相关的树种，而不利于ＥｃＭ相关的树种；②无机氮输入导致的森林中ＥｃＭ真菌的下降将减少森林生物群落的地下Ｃ储存能力㊂Ｔｒｅｓｅｄｅｒ［５８］提倡在地球系统模型中更详细地纳入ＡＭ真菌，以改进我们对全球气候变化背景下的森林Ｃ储量的预测㊂总而言之，全球变化对于森林Ｃ循环有着复杂的影响，这就需要我们对其中真菌介导的森林Ｃ汇功能进行机理分析㊂４㊀菌根真菌驱动森林生态系统Ｃ循环功能的机制４．１㊀菌根真菌与森林地下Ｃ的关系凋落物的分解与森林生态系统Ｃ汇潜力有着直接的关系㊂早期研究认为，凋落物的分解速率一般是由气候㊁基质质量及其化学性质所决定［５９ ６０］㊂后来研究发现，微生物群落组成也是影响凋落物分解的重要因素［６１ ６３］㊂例如，基于 养分竞争假说 的加吉尔效应（Ｇａｄｇｉｌｅｆｆｅｃｔ）认为，土壤中的菌根真菌与其他微生物都需要可利用养分以供应自身的生长和繁殖，两者的竞争关系导致了其他微生物的Ｎ限制，从而抑制了ＳＯＭ的分解㊂Ｓｍｉｔｈ和Ｗａｎ［６４］应用资源比率理论（Ｒｅｓｏｕｒｃｅ⁃ｒａｔｉｏｔｈｅｏｒｙ）评估了真菌对不同形式有机Ｎ的竞争是否会影响凋落物的分解，结果发现ＥｃＭ真菌相比于自由腐生真菌，在分解那些难分解凋落物时存在养分竞争方面的优势，只有在那些难分解有机物占主导的森林中，才会产生加吉尔效应［６５ ６６］㊂虽然ＥｃＭ真菌并不总是限制凋落物的分解，但ＥｃＭ对Ｎ的吸收往往增加凋落物的碳氮比（Ｃ／Ｎ），这就间接地增大了凋落物的分解难度㊂因此，在ＥｃＭ植物占主导的森林生态系统中，由于土壤Ｃ／Ｎ相对更高，加吉尔效应对土壤有机质分解的抑制作用可能比先前预测的更大㊂ＳＯＭ的形成与凋落物分解亦息息相关㊂Ｃｏｔｒｕｆｏ等［６７］提出的 微生物效率－基质稳定（ｍｉｃｒｏｂｉａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ－ｍａｔｒｉｘｓｔａｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ）假说 认为，不稳定的植物成分能被微生物更有效地利用，因此它们是微生物残体Ｃ的主要来源，这些通过微生物分解的产物通过促进聚集作用㊁与矿物土壤基质的强化学键结合作用等，成为稳定型ＳＯＭ的主要前体㊂此外，ＳＯＭ的形成还与凋落物质量㊁Ｃ饱和状态等有直接的联系［６８］㊂不同树种及其菌根类型对于土壤Ｃ循环的影响存在显著差异㊂例如，有别于ＥｃＭ真菌，ＡＭ真菌无法直接利用土壤中的有机养分，而是偏向于利用 无机 营养模式，具有更快的有机质周转速率［６９］㊂另有 缓慢分解（ｓｌｏｗｄｅｃａｙ）假说 指出，ＥｃＭ真菌系统中的营养循环相对封闭，凋落物分解速率更慢，因而植物源有机Ｃ在土壤中的积累相对容易［７０ ７１］㊂上述的 资源比率理论 和 微生物效率－基质稳定 两种假说都存在于森林生态系统中，它们共同说明了有机Ｃ在表层土壤中的分解速率，但对深层土壤中有机Ｃ的储存可能有着不同的影响［７２］㊂地下植物Ｃ输入主要通过根系⁃真菌途径进入土壤㊂真菌是主要的分解者以及森林生态系统中微生物源ＳＯＭ的主要贡献者之一［７３］㊂ＥｃＭ真菌是地下植物Ｃ的关键影响因素，高达３５％的净初级产量通过宿主根系分配给ＥｃＭ［７４］㊂地上植物凋落物被认为是ＥｃＭ的重要营养来源，特别是Ｎ元素影响它们的多度和群落组成［２３，７５］㊂Ｗｈａｌｅｎ等［７６］的研究指出，根系相比于凋落物对土壤中真菌群落生物量㊁活性以及群落组成等影响更大㊂去除根系后，土壤微生物总生物量㊁土壤Ｃ储量显著减少，并且显著降低了土壤真菌群落中特定类群的相对多度，例如ＥｃＭ真菌中的Ｒｕｓｓｕｌａ以及病原菌和腐生菌中的Ａｓｃｏｍｙｃｏｔａ，同时根系去除会降低真菌的多度和群落构建的速度㊂４．２㊀不同菌根类型树种对于土壤Ｃ循环的影响机制一般认为，森林土壤总Ｃ主要来自地上植物凋落物输入和地下根际输入，地上和地下两种输入途径对土壤Ｃ的贡献因森林生态系统类型而异㊂研究发现，北方森林表土腐殖质层累积的Ｃ主要来自地上植物凋落物输入以及腐生菌的分解作用，而更深层土累积的Ｃ来自于菌根真菌的贡献［２２］㊂然而，在温带森林生态系统中新近的研究发现，森林Ｃ汇功能还依赖于地上植被类型与地下的真菌类型㊂例如，研究表明处在不同演替阶段的森林生态系统其Ｃ汇潜力与森林土壤真菌多样性之间密切相关［２４］㊂在森林演替早期，地下ＥｃＭ真菌占优势，土壤固持的Ｃ较少㊂及至森林演替后期，地上植被变化且伴随地下ＥｒＭ真菌逐渐成为主导类群，其产生的黑化菌丝难以被分解，促进了腐殖质的形成，土壤Ｃ固持功能变得更强㊂此外，菌根真菌在ＳＯＭ的形成与稳定过程中起重要作用［７４］㊂一方面，菌根真菌可以通过直接的酶分解㊁化学氧化㊁以及供Ｃ方式促进其自身的异养生长，从而加速ＳＯＭ的降解；另一方面，菌根真菌会与自由生长的腐生微生物发生资源竞争关系，从而潜在地抑制ＳＯＭ的分解，导致更多土壤Ｃ的累积［７４］㊂菌根真菌在陆地生态系统中对土壤Ｃ循环的影响主要有以下三种方式：①通过导管（ｃｏｎｄｕｉｔ）形式把植物光合作用固定的产物转运到土壤，从而增加植物⁃土壤途径的Ｃ输入［４９，７７ ７８］；②菌根共生体本身生物量对土壤中有机Ｃ的贡献及其分泌土壤蛋白物质所发挥的Ｃ汇功能［７９ ８０］；③通过激发效应或控制土壤养分有效地调控土壤有机Ｃ的矿化［２３，６１，８１］㊂ＡＭ和ＥｃＭ无论是在形态上还是在生理功能上都存在明显差异，因此菌根介导的森林土壤Ｃ循环很大程度上取决于（优势）树木的菌根类型和森林土壤中菌根真菌的群落组成［８，８２］㊂树种菌根类型对于森林土壤Ｃ的影响主要有如下几个方面㊂首先，不同菌根类型的树种在对宿主植物光合产物分配方面存在差异㊂ＥｃＭ植物通常可分配更多的碳水化合物给菌根真菌［８３］，使得ＥｃＭ植物比ＡＭ植物通过菌根释放到土壤中的Ｃ更多㊂ＡＭ和ＥｃＭ两种共生体在生产力［８４ ８７］㊁菌根形成［８８］以及细根结构［８９ ９０］上都存在差异，这些差别影响到它们在地上生产力和地下Ｃ汇功能的贡献度㊂其次，不同菌根真菌产生的根外菌丝的数量及其功能存在差别㊂菌根真菌的根外菌丝是土壤中重要的Ｃ源，通常认为ＥｃＭ真菌产生的根外菌丝生物量要比ＡＭ真菌高出一个数量级［８２］，但是ＡＭ真菌具有更加丰富的宿主植物物种［９１］，可以形成不易分解的有机Ｃ，产生球囊霉素相关土壤蛋白［４６］等，使得ＡＭ真菌生物量同样是土壤有机Ｃ输入的重要组分㊂ＥｃＭ宿主凋落物比ＡＭ宿主凋落物的分解速率慢１倍以上［８６ ８７］，在以ＥｃＭ树种为优势树种的森林中会存在较多半分解的凋落物残体［８，６９］，其土壤表层会有更多凋落物Ｃ积累［９２］㊂Ｌｉｎ等［９３］通过盆栽试验，评价了活根和菌根真菌菌丝对其自身凋落物分解的相对影响，发现菌根真菌菌丝能显著降低凋落物质量损失，但以菌根类型对不同树种进行分类时，ＥｃＭ树种和ＡＭ菌树种的活根和菌根真菌对凋落物分解的影响差异不显著㊂第三，不同菌根类型树种影响土壤微生物的代谢活性㊂土壤中与微生物Ｃ和Ｎ转化相关的胞外酶如β⁃１，４⁃葡糖苷酶（ＢＧ）㊁β⁃Ｎ⁃乙酰⁃氨基葡糖苷酶（ＮＡＧ）活性以及微生物代谢熵（ｑＣＯ２，即单位微生物生物量的呼吸速率）在不同菌根类型森林生态系统中存在明显差异㊂例如，温带和亚热带ＡＭ树种占主导的森林生态系统其土壤ＢＧ酶活性显著高于ＥｃＭ树种占主导的森林［９４ ９５］，而不同菌根类型森林土壤ＮＡＧ酶活性显著不同［９６］㊂单位微生物生物量下土壤ＢＧ和ＮＡＧ酶活性表现为ＥｃＭ森林显著高于ＡＭ森林［９７］，说明在ＥｃＭ占主导的森林生态系统，微生物对土壤胞外酶的投资更大，并且微生物对于合成获取Ｎ的胞外酶的投资大于Ｃ９３７２㊀７期㊀㊀㊀杨浩㊀等：菌根真菌影响森林生态系统碳循环研究进展㊀０４７２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４４卷㊀相关胞外酶［９５，９７］㊂类似地，经微生物生物量标准化的ｑＣＯ２表现为ＥｃＭ森林显著高于ＡＭ森林［９５，９８］，表明在ＥｃＭ森林，土壤微生物的Ｃ利用效率更低［９９ １００］㊂因此，不同菌根树种主导的森林生态系统中，土壤微生物功能活性存在差异，会影响土壤养分状况以及共生树种的生长，随后土壤微生物和地上植物共同影响和驱动森林土壤Ｃ循环㊂５㊀存在的问题及未来研究展望菌根真菌作为森林生态系统地下最重要的微生物功能类群组分，是森林生态系统土壤Ｃ循环和贮存的关键影响因子㊂随着分子生物学技术的发展，人们已经对森林生态系统真菌组开展了较多的基础性研究，明确了真菌多样性和群落组成对于维系森林生态系统地上和地下有机物分解㊁Ｃ转化㊁Ｃ平衡方面的关键作用㊂然而，菌根真菌对森林Ｃ汇功能特别是土壤Ｃ库变化的影响机制和内在作用机理还缺乏系统深入的认知，建议未来的研究应重视如下几个方面：应加强基于野外长期控制实验的关于菌根类型对森林Ｃ汇功能实验研究㊂例如，作为世界上最大的生物多样性实验网络平台，ＴｒｅｅＤｉｖＮｅｔ（ｈｔｔｐｓ：／／ｔｒｅｅｄｉｖｎｅｔ．ｕｇｅｎｔ．ｂｅ／）目前汇聚了全球２９个实验，植树总数超过１２０万株；该平台致力于通过长期定位试验，研究树种多样性（包括菌根类型）与森林生态系统功能之间的关系㊂我们于２０２１年在福建上杭建立了 树种菌根类型与森林生态过程长期试验平台 ，拟开展亚热带森林典型ＡＭ和ＥｃＭ树种组合如何影响土壤生物多样性及森林Ｃ汇功能方面的研究㊂其次需要进一步发展菌根真菌多样性的研究方法与技术㊂例如在二代测序技术的基础上，有待三代测序技术其测序精度提高后，更广泛地应用于森林生态系统菌根真菌多样性的检测㊂三代测序在读长方面的优势，无疑将显著提高菌根真菌物种分子鉴定方面的准确性，有助于甄别参与森林生态系统Ｃ循环功能的真菌物种或类群㊂然而在实践中，仍然需要重视菌根真菌的形态学研究，如菌丝㊁孢子㊁侵染强度等性状往往是响应环境因子的敏感指标，因此在采用分子生物学研究方法的同时，同样需要重视发展形态学研究方法与技术㊂全球变化对菌根真菌及森林土壤Ｃ汇功能的影响研究有待加强㊂空间尺度方面，全球变化对于森林生态系统及其菌根真菌的影响较为复杂，结果往往会因研究地点㊁森林类型㊁树种特性等不同而差异明显㊂时间尺度上，由于全球变化可视作一种长期性的环境压力，森林生态系统中树木㊁菌根真菌及其功能会存在一种逐渐的适应性或耐受力，因此短期响应与反馈可能不足以准确体现全球变化对于森林生态系统的影响㊂总之应加强不同时空尺度下，森林生态系统中菌根真菌多样性及其生态功能对全球变化的响应与反馈研究㊂参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：［１］㊀ＫｅｅｎａｎＲＪ，ＲｅａｍｓＧＡ，ＡｃｈａｒｄＦ，ｄｅＦｒｅｉｔａｓＪＶ，ＧｒａｉｎｇｅｒＡ，ＬｉｎｄｑｕｉｓｔＥ．Ｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｇｌｏｂａｌｆｏｒｅｓｔａｒｅａ：ｒｅｓｕｌｔｓｆｒｏｍｔｈｅＦＡＯＧｌｏｂａｌＦｏｒｅｓｔＲｅｓｏｕｒｃｅｓＡｓｓｅｓｓｍｅｎｔ２０１５．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２０１５，３５２：９⁃２０．［２］㊀ＢｏｎａｎＧＢ．Ｆｏｒｅｓｔｓａｎｄｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ：ｆｏｒｃｉｎｇｓ，ｆｅｅｄｂａｃｋｓ，ａｎｄｔｈｅｃｌｉｍａｔｅｂｅｎｅｆｉｔｓｏｆｆｏｒｅｓｔｓ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００８，３２０（５８８２）：１４４４⁃１４４９．［３］㊀ＰａｎＹＤ，ＢｉｒｄｓｅｙＲＡ，ＦａｎｇＪＹ，ＨｏｕｇｈｔｏｎＲ，ＫａｕｐｐｉＰＥ，ＫｕｒｚＷＡ，ＰｈｉｌｌｉｐｓＯＬ，ＳｈｖｉｄｅｎｋｏＡ，ＬｅｗｉｓＳＬ，ＣａｎａｄｅｌｌＪＧ，ＣｉａｉｓＰ，ＪａｃｋｓｏｎＲＢ，ＰａｃａｌａＳＷ，ＭｃＧｕｉｒｅＡＤ，ＰｉａｏＳＬ，ＲａｕｔｉａｉｎｅｎＡ，ＳｉｔｃｈＳ，ＨａｙｅｓＤ．Ａｌａｒｇｅａｎｄｐｅｒｓｉｓｔｅｎｔｃａｒｂｏｎｓｉｎｋｉｎｔｈｅｗｏｒｌｄᶄｓｆｏｒｅｓｔｓ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１１，３３３（６０４５）：９８８⁃９９３．［４］㊀ＬｅｂｅｉｓＳＬ．Ｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈｅｓｕｍｏｆｔｈｅｉｒｐａｒｔｓ：ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｉｎｇｐｌａｎｔｍｉｃｒｏｂｉｏｍｅｓａｔｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙ⁃ｌｅｖｅｌ．ＣｕｒｒｅｎｔＯｐｉｎｉｏｎｉｎＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２０１５，２４：８２⁃８６．［５］㊀ＨｏｕｇｈｔｏｎＲＡ，ＢｙｅｒｓＢ，ＮａｓｓｉｋａｓＡＡ．ＡｒｏｌｅｆｏｒｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｓｉｎｓｔａｂｉｌｉｚｉｎｇａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃＣＯ２．ＮａｔｕｒｅＣｌｉｍａｔｅＣｈａｎｇｅ，２０１５，５（１２）：１０２２⁃１０２３．［６］㊀ＣａｈａｎｏｖｉｔｃＲ，Ｌｉｖｎｅ⁃ＬｕｚｏｎＳ，ＡｎｇｅｌＲ，ＫｌｅｉｎＴ．Ｅｃｔｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｍｅｄｉａｔｅｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｃａｒｂｏｎｔｒａｎｓｆｅｒｂｅｔｗｅｅｎｐｉｎｅｓａｎｄｏａｋｓ．ＴｈｅＩＳＭＥＪｏｕｒｎａｌ，２０２２，１６（５）：１４２０⁃１４２９．［７］㊀ＢｒｕｎｄｒｅｔｔＭＣ．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓａｎｄｏｔｈｅｒｍｅａｎｓｏｆｎｕｔｒｉｔｉｏｎｏｆｖａｓｃｕｌａｒｐｌａｎｔｓ：ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｔｈｅｇｌｏｂａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｈｏｓｔｐｌａｎｔｓｂｙｒｅｓｏｌｖｉｎｇｃｏｎｆｌｉｃｔｉｎｇｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｒｅｌｉａｂｌｅｍｅａｎｓｏｆｄｉａｇｎｏｓｉｓ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００９，３２０（１）：３７⁃７７．［８］㊀ＡｖｅｒｉｌｌＣ，ＴｕｒｎｅｒＢＬ，ＦｉｎｚｉＡＣ．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ⁃ｍｅｄｉａｔｅｄｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｐｌａｎｔｓａｎｄｄｅｃｏｍｐｏｓｅｒｓｄｒｉｖｅｓｓｏｉｌｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅ．Ｎａｔｕｒｅ，２０１４，５０５（７４８４）：５４３⁃５４５．。

国内外微生物肥料研究进展及展望1. 微生物肥料的现状微生物肥料最早起源于古老的亚洲农业文化，现如今已在全球范围内得到广泛应用。

国内外研究者一直在评估微生物肥料对土壤和植物生长的影响。

根据最新的调查，世界各地正在使用数百种不同的微生物肥料，包括细菌、真菌和蓝藻等。

微生物肥料的使用范围广泛，具体应用方式有：（1）固氮细菌肥料：在土壤中大量繁殖，使空气中的氮转化为植物可吸收的氨态氮，使作物得到充足的氮肥，提高产量。

（3）有机肥料发酵剂：选择有效菌种，将废弃的有机物发酵，增加机体微生物质量和活性，还原有机物质的分子量，提高有机肥料的有效性。

（4）土壤调理菌肥料：选择适当的利生菌种，改善土壤结构，修复土壤，增加土壤保水性、通气性和保肥性，提高作物产量。

2. 国内外研究进展近年来，微生物肥料的研究和应用取得了显著的进展，主要表现在以下方面：（1）微生物菌剂的筛选和应用研究：国内外学者通过筛选不同的微生物菌株，确定了一些具有很好的肥效和生物防治功效的菌剂。

例如，在番茄生长过程中应用固氮细菌Pseudomonas sp.对番茄生长和生物防治起到了显著的促进效果，同时还显著地增加了番茄的产量。

（2）微生物的混合应用研究：研究人员将不同类型的微生物混合使用，以提高其肥效和生物防治效果。

日本研究人员可以肺杆菌菌株和Bacillus菌株混合应用，以促进水稻生长和提高稻谷品质。

（3）微生物菌株的基因工程改良：研究人员利用基因工程技术改良菌株，以增强其生物肥料和生物防治功效。

例如，通过基因改良，增强了一株叶枯病菌的生物防治能力，减少了其对作物的危害。

3. 展望未来微生物肥料领域目前仍有许多问题需要解决。

未来的研究将集中在以下几个方面：（1）研究不同功能的微生物对不同种类农作物的影响：目前，大多数的微生物肥料对特定农作物具有显著的促进效果。

因此，未来研究需要深入研究不同功能菌对不同种类农作物的促进作用和作用机制。

（2）开发新的微生物肥料制备技术：目前微生物肥料制备技术已经得到了广泛应用，但不同生产商的技术存在差异。

香溪洞森林公园外生菌根真菌资源调查及评价作者：李娜杜慧娟何斐来源：《湖北农业科学》2020年第17期摘要：位于陕西省安康市的香溪洞森林公园有着特殊的自然地理条件和优越的生态环境，但其外生菌根真菌（Ectomycorrhizal fungi，ECMF）资源尚未见报道。

采用实地调查、采集标本和室内鉴定的方法对香溪洞森林公园的ECMF资源进行调查研究，共发现ECMF 16种，分属于8科，包括牛肝菌科4种，丝膜菌科3种，红菇科、口蘑科和鸡油菌科各2种，松塔牛肝菌科、马勃科和硬皮马勃科各1种。

针阔混交林中ECMF分布最广，出现物种数占总物种数的75.00%，针叶林中占37.50%，阔叶林中占62.50%。

从经济价值来看，食用菌有9种（不包括有人食用中毒而有人食用安然无恙的菌类）、药用菌有9种（包括具有药用和抗癌功效的菌类）、毒菌有7种（包括有人食用中毒的菌类）。

香溪洞森林公园ECMF资源较丰富，具有一定的开发利用潜力。

关键词：外生菌根真菌;资源调查;资源评价;香溪洞森林公园中图分类号：S182;Q939.5 文献标识码：A文章编号：0439-8114（2020）17-0063-04Abstract： The Xiangxidong forest park is a region with special natural geographical conditions and excellent ecological environment， located in Ankang city， Shaanxi province. Yet， little information is available on ectomycorrhizal fungal （ECMF） resources associated with various trees in this region. In this study， the ECMF resources in Xiangxidong forest park were investigated by the method of field survey， specimen collection and laboratory identification. In total， 16 ECMF species of eight families were identified， belonging to 8 families， including 4 species of Boletaceae， 3 species of Cortinariaceae， 2 species of Russulaceae， 2 species of Tricholomataceae， 2 species of Cantharellaceae， 1 species of Strobilomycetaceae， 1 species of Lycoperdaceae and 1 species of Sclerodermataceae. Among them， ECMF was most widely distributed in coniferous and broad-leaved mixed forests， accounting for 75.00%， 37.50% of fungi were found in coniferous forests， and 62.50% of fungi were found in broad-leaved forest. In the view of economic value， the fungi included 9 species of edible fungi（Excl. those who have been poisoned and those who have been safe to eat it）， 9 species of medicinal or anticarcinogenic fungi （including fungi that have medicinal and anti-cancer properties）， and 7 species of poisonous fungi（including fungi that toxic to them）. The ECMF resources in the Xiangxidong forest park are relatively abundant and have a good prospect for development and utilization.Key words： ectomycorrhizal fungi; resource investigation; resource evalution; Xiangxidong forest park外生菌根真菌（Ectomycorrhizal fungi，ECMF）是森林土壤生態系统中的主要类群。

浅谈外生菌根真菌资源的保护和开发利用
栾庆书;李长斌
【期刊名称】《辽宁林业科技》
【年(卷),期】1998(000)003
【摘要】外生菌极真菌资源保护一直被人们所忽视，为充分发挥菌根真菌的潜在作用，有必要对自然存在和引进的菌根菌，在圃地和林地进行各种作业时加强保护措施，同时建议在育苗，生防，食用和制药上加强开发应用。

【总页数】4页(P25-28)
【作者】栾庆书;李长斌
【作者单位】辽宁省林科院;凤城市林业局
【正文语种】中文
【中图分类】S646
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国内外微生物肥料研究进展及展望近年来，随着环保意识的增强和农业可持续发展的要求，微生物肥料受到了越来越多的关注。

微生物肥料是一种利用微生物来提高土壤养分和促进植物生长的肥料，具有高效、环保、可持续等特点。

国内外对微生物肥料的研究不断取得新突破，为农业生产和土壤保护提供了新的思路和方法。

本文将对国内外微生物肥料研究的进展和展望进行综述。

一、微生物肥料的作用机制微生物肥料是利用微生物活动，降解有机物质并释放养分，提高土壤肥力和改善土壤理化性质的一种肥料。

微生物肥料的主要作用机制包括以下几个方面：1. 提高养分利用率：微生物肥料中的微生物可以促进土壤中的有机物质分解，释放出氮、磷、钾等养分，提高养分的利用率。

2. 抑制土壤病原菌：一些微生物肥料中的益生菌可以抑制土壤中的病原菌，降低土壤病害发生的几率。

3. 促进植物生长：微生物肥料中的微生物产生植物生长素等植物生长促进物质，可以促进植物生长。

4. 改善土壤结构：微生物肥料中的微生物可以分解有机物质，改善土壤结构，提高土壤保水保肥能力。

二、国内外微生物肥料研究进展在国内，微生物肥料研究取得了一些进展。

主要表现在以下几个方面：（1）微生物种类的筛选和应用：国内研究人员对土壤中的微生物进行了深入的研究，筛选出了一些具有促进植物生长和提高土壤肥力的微生物，并将其应用于微生物肥料的生产中。

（2）微生物肥料的制备工艺：国内研究人员针对微生物肥料的制备工艺进行了改进和优化，降低了生产成本，提高了生产效率。

（3）微生物肥料在作物生产中的应用：国内一些农业生产基地已经开始尝试微生物肥料在作物生产中的应用，取得了一定的效果。

（3）微生物肥料在农业可持续发展中的应用研究：国外一些农业生产发达国家已经将微生物肥料作为农业可持续发展的重要手段，并进行了大规模的应用研究。

1. 加强微生物肥料种类和功能的研究：未来的研究中，需要加强对不同类型微生物肥料的功能和作用机制的深入研究，发掘更多的具有促进植物生长和改善土壤肥力的微生物种类。

外生菌根真菌提高宿主植物重金属耐受性研究概况霍伟【摘要】重金属污染是一个世界范围内的严重问题,对生态环境和人类健康都有重大威胁.植物修复是一种新兴的去除土壤重金属污染的方式,如何提高植物在重金属污染土地上的生长状态是这一领域的研究热点.研究发现一些植物外生菌根真菌能非特异性地提高宿主对一些重金属的抗性,应用这一新技术有可能使一些有实际价值的植物在重金属污染土地上种植成为可能.本文综述这一领域最新的研究进展.【期刊名称】《浙江农业科学》【年(卷),期】2010(000)005【总页数】3页(P1059-1061)【关键词】外生菌根;重金属;植物修复;耐受性【作者】霍伟【作者单位】南京农业大学,生命科学学院,江苏,南京,210095【正文语种】中文【中图分类】S154.3人类的活动，如矿山开采、工农业生产中化学产品的使用，导致大量的重金属进入土壤中造成污染。

目前，我国部分地区土壤重金属污染已相当严重。

据不完全统计资料显示，受重金属污染的耕地面积占全国耕地总面积的20%。

每年因土壤污染而损失的粮食产量达1 000万t，直接经济损失100多亿元，合计经济损失至少200亿元。

重金属在环境系统中所产生的污染具有隐蔽性、长期性和不可降解性等特点。

目前通常采用一些常规物理或化学方法对重金属污染土壤进行修复，但价格昂贵，难以大规模治理。

近年兴起的植物修复技术 (phytoremediation)作为一种绿色生物技术，能在不破坏土壤生态环境的情况下，通过植物根系直接将金属元素吸收，从而修复被污染的土壤［1］。

然而，绝大多数已知的超积累植物均生物量小，生长缓慢，植物本身缺乏经济价值，后期处理还需投入较多资金。

基于以上缺点，超积累植物始终难以在实践中进行大范围推广应用。

目前已有研究将植物修复的焦点转向有实际价值的物种。

刘兴华等［2］测试了能源植物像草在重金属污染土壤上的生产性能，初步认为在重金属污染土地上种植能源植物具有广阔的前景。