原核基因转录调节

第六章 原核基因表达调控模式
-- 乳糖(+)时, 葡萄糖（+）
二.乳糖操纵子调节机制
i基因
有诱导物时
P
O
Lac Z
Lac Y 转录
lac A
阻遏蛋白 阻遏物 蛋白亚基 无活性的 阻遏蛋白
翻译 转录水平低, 没有乳糖酶的合成 β- 半乳糖苷酶 β- 半乳糖苷通透酶 β- 半乳糖苷乙酰转移酶
mRNA
诱导物
第六章 原核基因表达调控模式
一.
概述
根据细菌酶的合成对环境的反应不同，分为:
组成酶 细菌酶 诱导酶
适Байду номын сангаас酶
阻遏酶
第六章 原核基因表达调控模式
3. 原核基因表达的多级调控
四个基本调控点: 基因活化 转录水平上的调控
最有效的调节环节
一.
概述
转录起始--- DNA元件与调控蛋白相互作用调控 mRNA加工成熟水平的调控 转录后水平上的调控 翻译及翻译后水平的调控
调节基因的产物-阻遏蛋白
负控诱导 负控阻遏 正控诱导
调控机制
负转录调控 (为主) 正转录调控
正控阻遏
调节基因的产物-激活蛋白
第六章 原核基因表达调控模式
负调控 Lac O 正调控 Ara O
一.
概述
诱
导 阻遏物 阻遏 诱导物 诱导
失活的阻遏物 失活的活性蛋白 阻遏
活化的激活蛋白 诱导物 诱导
Trp O
（1） 葡萄糖(+), 乳糖(–)时,
- 乳糖(–)时, 无别乳糖存在，阻遏蛋白与操纵子上的 O序列结合, 使操纵子处于关闭状态，三个结构基因 不表达。 - 葡萄糖(+)及cAMP浓度低时，CAP 活性低, 无 cAMP- CAP复合物形成。

• 基因调控主要在三个水平上进行: • ①. DNA水平 • ②. 转录水平 • ③. 翻译水平
• 一、转录的起始
转录是原核生物基因表达的主要调控点，主要 涉及两个方面：
1、RNA合成的酶系； 2、RNA合成起始和终止信号，即DNA分子上 的特定序列。
通过RNA聚合酶、转录因子和启动子的相互 作用实现转录调控，改变细胞的表型，从而实 现细胞生理状态和环境的变化。
调控（节）蛋白
操纵子
调控蛋白的作用机制
注：R：Regulator P：Promoter
O：Operator
正调控系统中的正调控蛋白又被称为无辅基诱导蛋白（apoinducer)
负调控系统中的负调控蛋白又被称为阻遏蛋白（repressor)
• 二、正调控与负调控
• 调节基因
RNA 调节蛋白
正调节蛋白+操作子
• 在细菌中受核糖体保护的起始序列约35～40个碱基长， 其中包含起始密码子AUG。在起始密码子上游约4～ 7个核苷酸之前还有一段富含嘌吟的 5′…AGGAGG…3′短小序列，它可以与16S rRNA3′ 端的 3′…UCCUCC…5′区段完全互补。mRNA上的这 段序列称为 Shine Dalgarno 序列（简称SD序列）。
promoter operator 启动基因 操纵基因
structural genes 结构基因
操纵子(operon)模型
R
PO
structural genes
＋ 正调控（positive regulation) － 负调控 (negative regulation)
DNA RNA
Protein
• 概念：基因表达的极性现象：在某些情况下同一

例如：lac基因簇（乳糖操纵子中的三个结构基因）
原核生物操纵子中的全部结构基因从同一个启动子开 始-转半录乳成糖一苷个分多解顺酶反子的mRNA分子。
-半乳糖苷透性酶
Plac
硫代半乳糖苷乙酰转移酶
二、转录水平的调控－操纵子
3. 操纵基因：是原核生物的操纵子中调节蛋白的结合 位点，为控制结构基因转录的DNA序列。
和终止的调控。
机体可以在基因表达过程的任何阶段进行调控，一般以 转录水平上的调控为主。
二、转录水平的调控－操纵子
1. 操纵子
操纵子是原核生物基因结构、表达和调控的基本形式。 一个操纵子包括一个上游的调控区和一个以上的结构基 因组成。 调控区包含启动子和操纵基因两部分。该区控制连锁在 一起的多个基因的转录。
4. 调节基因：仅指参与其他基因表达调控的RNA和蛋 白质的编码基因。
调节基因编码的调节蛋白通过与DNA上的操纵基因结 合而控制结构基因的转录，是基因表达调控的关键。
二、转录水平的调控－操纵子
5. 反式作用因子与顺式作用元件
基因表达的产物（蛋白质或RNA）从合成的场所扩散到目 标场所而发挥作用的过程称为反式作用（trans-acting）， 此基因表达产物被称为反式作用因子（trans-acting factor） 。
反式作用因子通常为蛋白质或RNA，其特征为可以从合成 地扩散到目标场所发挥作用。
顺式作用元件（cis-acting factor）是指对结构基因表达 有调节活性的DNA序列，其活性只影响与其自身同处在 一个DNA分子上的基因。顺式作用元件通常不编码蛋白 质，多位于基因旁侧或内含子中。
顺式作用（cis-acting）的概念用于任一不转变为任何其 他形式的DNA序列，它只在原位发挥DNA序列的作用， 仅影响与其物理上相连的DNA序列的活性。

1. 在E.coli，不同类型的启动子需要不同类型的σ 因子
表 16-4 E.coliσ 因子识别不同保守序列的启动子 基因 分子量 70KD 32KD 24KD 54KD 28KD 功能 普遍 热休克 热休克 氮饥饿 产生鞭毛 -35 序列 TTGACA CCCTTGAA ？ CTGGNA CTAAA 间隔(bp) 16～18 13～15 ？ 6 15 -10 序列 TATAAT CCCGATNT ？ TTGCA GCCGATAA

基本概念
1.操纵子（operon）
很多功能上相关的结构基因在染色体上串连排列，由 一个共同的控制区来操纵这些基因的转录。包含这些结构 基因和控制区的整个核苷酸序列就称为操纵子(operon)。
一个完整的操纵子主要包括启动子、操纵基因、结构 基因和终止子。
2. 阻遏物和激活物（reperssor and activator）
2. 基因表达的极性效应
•在正常情况下原核基因表达时，其转录出来的mRNA随 即进行翻译，这时整个mRNA都覆盖着核糖体， ρ因子 无法接近mRNA，而RNA聚合酶早已越过前面的基因的 依赖ρ因子的终止子，所以转录实际上并不停止，而是继 续转录后续基因。如果在某一基因的依赖于ρ的终止子之 前发生无义突变，核糖体便从无义密码子上解离下来，翻 译停止，于是ρ就可以自由进入RNA并移动，直到赶上停 留在终止子上的RNA聚合酶，结果使RNA聚合酶释放， 不能再转录下游基因。
第十章 原核生物基因 表达的调控

生物的遗传信息是以基因的形式储藏在细 胞内的DNA(或RNA)分子中的。随着个体 的发育，DNA有序地将遗传信息，通过转 录和翻译的过程转变成蛋白质，执行各种 生理生化功能，完成生命的全过程。从 DNA到蛋白质的过程，叫做基因表达 (gene expression)，对这个过程的调节 就称为基因表达调控(gene regulation或 gene control)。