一、选择题
1、酶反应速度对底物浓度作图，当底物浓度达一定程度时，得到的是零级反应，对此最恰当的解释是：( )
A、形变底物与酶产生不可逆结
B、酶与未形变底物形成复合物
C、酶的活性部位为底物所饱和
D、过多底物与酶发生不利于催化反应的结合
2、酶催化的反应与无催化剂的反应相比，在于酶能够：( )
A. 提高反应所需活化能B、降低反应所需活化能
C、促使正向反应速度提高，但逆向反应速度不变或减小
3、辅酶与酶的结合比辅基与酶的结合更为( )
A、紧
B、松
C、专一
4、下列关于辅基的叙述哪项是正确的？( )
A、是一种结合蛋白质
B、与酶蛋白的结合比较疏松
C、只决定酶的专一性，不参与化学基因的传递
D、一般不能用透析和超滤法与酶蛋白分开
5、酶促反应中决定酶专一性的部分是( )
A、酶蛋白
B、底物
C、辅酶或辅基
D、催化基团
6、全酶是指什么？( )
A、酶的辅助因子以外的部分
B、酶的无活性前体
C、一种酶一抑制剂复合物
D、一种需要辅助因子的酶，具备了酶蛋白、辅助因子各种成分
7、根据米氏方程，有关[s]与Km之间关系的说法不正确的是( )
A、当[s]< < Km时，V与[s]成正比
B、当[s]＝Km时，V＝1/2Vmax
C、当[s] > >Km时，反应速度与底物浓度无关
D、当[s]=2/3Km时，V=25％Vmax
8、已知某酶的Km值为0.05mol.L-1，?要使此酶所催化的反应速度达到最大反应速度的80％时底物的浓度应为多少？( )
A、0.2mol.L-1
B、0.4mol.L-1
C、0.1mol.L-1
D、0.05mol.L-1
9、某酶今有4种底物(S)，其Km值如下，该酶的最适底物为( )
A、S1：Km＝5×10-5M
B、S2：Km＝1×10-5M
C、S3：Km＝10×10-5M
D、S4：Km＝0.1×10-5M
10、下列关于酶特性的叙述哪个是错误的？( )
A、催化效率高
B、专一性强
C、作用条件温和
D、都有辅因子参与催化反应
11、目前公认的酶与底物结合的学说是( )
A、活性中心说
B、诱导契合学说
C、锁匙学说
D、中间产物学说
12、具有生物催化剂特征的核酶(ribozyme)其化学本质是( )
A、蛋白质
B、RNA
C、DNA
D、糖蛋白
13．化能自养微生物的能量来源于( )
A、有机物
B、还原态无机化合物
C、氧化态无机化合物
D、日光
14、下列代谢方式中，能量获得最有效的方式是( )
A、发酵
B、有氧呼吸
C、无氧呼吸
D、化能自养15．无氧呼吸中呼吸链末端的氢受体是( )
A、还原型无机化合物
B、氧化型无机化合物
C、某些有机化合物
D、氧化型无机化合物和少数有机化合物
16.硝化细菌是( )
A、化能自养菌，氧化氮气生成硝酸获得能量
B、化能自养菌，氧化氨生成硝酸获得能量
C、化能异养菌，以硝酸盐为最终的电子受体
D、化能异养菌，以亚硝酸盐为最终的电子受体
二、判断题
1、米氏常数（Km）是与反应系统的酶浓度无关的一个常数( )
2、辅基与酶蛋白的结合不紧密，可以用透析的方法除去( )
3、一个酶作用于多种底物时，其最适底物的Km值应该是最小( )
4、一般来说酶是具有催化作用的蛋白质，相应地，蛋白质都是酶( )
5、竞争性抑制剂在结构上与酶的底物相类似( )
6．底特水平磷酸化只存在于发酵过程中，不存在于呼吸作用过程中( ) 7．发酵作用的最终电子受体是有机化合物，呼吸作用的最终电子受体是无机化合物( )
8. 葡萄糖彻底氧化产生30个ATP，大部分来自糖酵解( )
三、填空题
1、影响酶促反应速度的因素包括________ 、________ 、________ 、________ 、_______ 、_______ 。
2. 在有氧呼吸过程中，葡萄糖经______途径产生丙酮酸，丙酮酸进入______被彻底氧化成_____和_____，在TCA环中可产生_____ATP。
3．在异氧微生物的糖代谢过程中，微生物通过______磷酸化和磷酸化将葡萄糖氧化而释放的能量储存在ATP等高能分子中；光合微生物则通过______磷酸化将光能转变成为化学能储存在ATP中。
4．化能自养微生物氧化______而获得能量和还原力。能量的产生是通过______磷酸化形式，电子受体通常是O2。电子供体是______、______、______和______，
5. 光合磷酸化有__________和__________两种。
6. 发酵是在__________条件下发生的。
第五章微生物的代谢 一、名词解释： 01.新陈代谢（metabolism）： 02.合成代谢（anabolism）： 03.分解代谢（catabolism）： 04.生物氧化（biological oxidation）： 05.呼吸作用（respiration）： 06.有氧呼吸（aerobic respiration）： 07.无氧呼吸（anaerobic respiration）： 08.发酵（fermentation）： 09.底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）： 10.氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）： 11.光合磷酸化（photophosphorylation）： 12.呼吸链（respiratory chain, RC）： 13.糖酵解（glycolysis）： 14.CO2的固定： 15.生物固氮： 16.Stickland反应： 17.初级代谢： 18.次级代谢： 二、填空题： 01.生物体内葡萄糖被降解为丙酮酸的过程称为（），主要分为四种途径：
（）、（）、（）和（）。 02.EMP途径中，第一阶段是一分子葡萄糖被裂解成2个三碳化合物，即 （）和（），并消耗掉2分子ATP。 03.EMP途径中，第二阶段甘油醛-3-磷酸转化为1, 3-二磷酸甘油酸是（） 反应，辅酶（）接受氢原子，形成（）。 04.分子的葡萄糖通过EMP途径可产生（）分子丙酮酸，（）分子 ATP和（）个NADH。 05.一分子葡萄糖经有氧呼吸彻底氧化可产生（）个ATP；每一分子葡萄 糖通过酵母菌进行乙醇发酵产生（）个ATP；通过德氏乳酸杆菌进行正型乳酸发酵可产生（）个ATP。 06.HMP途径的一个循环的最终结果是1分子葡萄糖-6-磷酸转变成（） 分子甘油醛-3-磷酸、（）分子CO2和（）分子NADH。 07.HMP途径可为合成代谢提供（）和（）。 08.ED途径是在研究嗜糖假单胞菌时发现的。通过该途径1分子葡萄糖最后生 成（）分子丙酮酸、（）分子ATP、（）分子NADPH和NADH。 09.ED途径中关键性酶是（）；HMP途径中的关键性酶是（）；EMP 途径中关键性酶是（）。 10.ED途径产生的物质有：（）、（）、（）和小分子碳架 （）、（）、（）、（）等。 11.磷酸解酮酶途径是明串珠菌在进行异型乳酸发酵过程中分（）和 （）途径。该途径的特征性酶是磷酸解酮酶。根据该酶的不同，把具
第五章 微生物的代谢 习 题 一、填空题 1、微生物的4种糖酵解途径中， 是存在于大多数生物体内 的一条主流代谢途径； 是存在于某些缺乏完整EMP 途径的微生 物中的一种替代途径，为微生物所特有； 是产生 4碳、5碳等中间产物，为生物合成提供多种前体物质的途径。 2、同型乳酸发酵是指葡萄糖经 途径降解为丙酮 酸，丙酮酸在乳酸脱氢酶的作用下被NADH 还原为乳酸。异型乳酸发酵 经 、 和 途径分解葡萄糖。 代谢终产物除乳酸外，还有 。 3、微生物在糖酵解生成丙酮酸基础上进行的其他种类的发酵有丁二醇发酵、混 合酸发酵、 发酵和 发酵等。丁二醇发酵的主要产物 是 ， 发酵的主要产物是乳酸、乙酸、甲酸、乙醇。 4、产能代谢中，微生物通过 磷酸化和 磷酸化 将某种物质氧化而释放的能量储存在ATP 等高能分子中；光合微生物则通过 磷酸化将光能转变成为化学能储存在ATP 中。 磷酸化既存在 于发酵过程中，也存在于呼吸作用过程中。 5、呼吸作用与发酵作用的根本区别是呼吸作用中电子载体不是将电子直接传递 给底物降解的中间产物，而是交给 系统，逐步释放出 能量后再交给 。 6、巴斯德效应是发生在很多微生物中的现象，当微生物从 转 换到 下，糖代谢速率 ，这是因为 比发酵作用更加有效地获得能量。 7、无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是外源电子受体，像 22322423、CO O 、S 、SO 、NO NO ----等无机化合物，或 等有机化 合物。 8、化能自养微生物氧化 而获得能量和还原力。能量的产生是 通过 磷酸化形式，电子受体通常是O 2。电子供体 是 、 、 和 ，还原
力的获得是逆呼吸链的方向进行传递，能量。 9、微生物将空气中的N 2还原为NH 3 的过程称为。该过程中 根据微生物和其他生物之间相互的关系。固氮体系可以分为、和 3种。 10、次级代谢是微生物生长至或，以 为前体，合成一些对微生物自身生命活动无明确生理功能的物质的过程。次级代谢产物大多是分子结构比较复杂的化合物，如、、、、及等多种类别。 二、选择题（4个答案选1） 1、化能自养微生物的能量来源于（）。 （1）有机物（2）还原态无机化合物（3）氧化态无机化合物（4）日光2、下列葡萄糖生成丙酮酸的糖酵解途径中，（）是最普遍的、存在于大多数生物体内的一条主流代谢途径。 （1）EMP途径（2）HEP途径（3）ED途径（4）WD途径 3、下列葡萄糖生成丙酮酸的糖酵解途径中，（）是存在于某些缺乏完整EMP 途径的 （1）EMP途径（2）HEP途径（3）ED途径（4）WD途径 4、酵母菌和运动发酵单胞菌乙醇发酵的区别是（）。 （1）糖酵解途径不同（2）发酵底物不同 （3）丙酮酸生成乙醛的机制不同（4）乙醛生成乙醇的机制不同 5、由丙酮酸开始的其他发酵过程中，主要产物是丁酸、丁醇、异丙醇的发酵的是（）。 （1）混合酸发酵（2）丙酸发酵（3）丁二醇发酵（4）丁酸发醇6、下列代谢方式中，能量获得最有效的方式是（）。 （1）发酵（2）有氧呼吸（3）无氧呼吸（4）化能自养 7、青霉素抑制金黄色葡萄球菌肽聚糖合成的（）。 （1）细胞膜外的转糖基酶（2）细胞膜外的转肽酶 （3）细胞质中的“Park”核苷酸合成（4）细胞膜中肽聚糖单体分子的合成 8、下面对于好氧呼吸的描述（）是正确的。 （1）电子供体和电子受体都是无机化合物 （2）电了供体和电子受体都是有机化合物 （3）电子供体是无机化合物，电子受体是有机化合物 （4）电子供体是有机化合物，电子受体是无机化合物 9、无氧呼吸中呼吸链末端的氢受体是（）。 （1）还原型无机化合物（2）氧化型无机化合物
初级代谢 一般将微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢生成维持生命活动的物质和能量的过程，称为初级代谢。 如何区分初级代谢与次级代谢 初级代谢产物是指微生物通过代谢活动所产生的、自身生长和繁殖所必需的物质，如氨基酸、核苷酸、多糖、脂类、维生素等。在不同种类的微生物细胞中，初级代谢产物的种类基本相同。此外，初级代谢产物的合成在不停的进行着，任何一种产物的合成发生障碍都会影响微生物正常的生命活动，甚至导致死亡。 为许多主物都具有的主物化学反应，例如能量代谢及氨基酸、蛋白质、核酸的合成等，均称为初级代谢（primary metabolism）。与此不同，只在一定范围内主物的特异的代谢，则为次级代谢。在次级代谢的产物中，对维持生命占有重要地位的并不少，但另一方面，各种动植物和微生物所大量积累的生物碱、类萜（ferpenoid）、酚类、抗菌物质、色素等，其生理意义并不完全清楚。次级代谢产物许多是在胚胎发育的特定时期以及其他特定组织中产生的，所以产物在经济效益上以及对生物体性状表现的调节在研究上都被看成是重要的。 第三节微生物初级代谢和次级代谢的关系 微生物代谢产物的利用。 利用微生物代谢过程中产生的众多代谢产物生产各种发酵产品。 按照积累产物类型：初级代谢产物，如氨基酸、核苷类，以及酶或辅酶； 次级代谢产物，抗生素、激素、生物碱、毒素及维生素等。 按照发酵类型：自然发酵：酒精、乳酸等； 终端产物，赖氨酸、鸟苷酸、腺苷酸等；
中间产物，柠檬酸、α-酮戊二酸、琥珀酸、高丝氨酸、肌苷酸、黄苷酸等； 一、初级代谢与次级代谢产物 微生物的初级代谢：初级代谢是指微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活 动所需要的物质和能量的过程。这一 过程的产物，如糖、氨基酸、脂肪酸、 核苷酸以及由这些化合物聚合而成 的高分子化合物（如多糖、蛋白质、 酯类和核酸等），即为初级代谢产物。 由于初级代谢产物都是微生物营养性生长所必需，因此，除了遗传上有缺陷的菌株外，活细胞中初级代谢途径是普遍存在的，也就是说它们的合成代谢流普遍存在。在这途径上酶的特异性比次级代谢的酶要高。因为初级代谢产物合成的差错会导致细胞死亡。微生物细胞的代谢调节方式很多，例如通过酶的定位以限制它与相应底物的接近，以及调节代谢流等可调节营养物透过细胞膜而进入细胞的能力。其中调节代谢流的方式最为重要，它包括两个方面：一是调节酶的活性，调节的是已有酶分子的活性，是在酶化学 水平上发生的；二是调节酶的合成，调节 的是酶分子的合成量，这是在遗传学水平 上发生的。在细胞内这两者往往密切配合、 协调进行，以达到最佳调节效果。
议微生物初级代谢与次级代谢的关系 摘要： 微生物的代谢，指微生物在存活期间的代谢活动。微生物在代谢过程中，会产生多种多样的代谢产物。根据代谢产物与微生物生长繁殖的关系，可以分为初级代谢产物和次级代谢产物两类。初级代谢产物是指微生物通过代谢活动所产生的、自身生长和繁殖所必需的物质。在不同种类的微生物细胞中，初级代谢产物的种类基本相同。此外，初级代谢产物的合成在不停地进行着，任何一种产物的合成发生障碍都会影响微生物正常的生命活动，甚至导致死亡。次级代谢产物是指微生物生长到一定阶段才产生的化学结构十分复杂、对该微生物无明显生理功能，或并非是微生物生长和繁殖所必需的物质，如抗生素。毒素、激素、色素等。不同种类的微生物所产生的次级代谢产物不相同，它们可能积累在细胞内，也可能排到外环境中。其中，抗生素是一类具有特异性抑菌和杀菌作用的有机化合物，种类很多 关键词：微生物初次级代谢初次级代谢产物 一、初级代谢与初级代谢产物 微生物的初级代谢：初级代谢是指微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动所需要的物质和能量的过程。这一过程的产物，如糖、氨基酸、脂肪酸、核苷酸以及由这些化合物聚合而成的高分子化合物（如多糖、蛋白质、酯类和核酸等），即为初级代谢产物。 由于初级代谢产物都是微生物营养性生长所必需，因此，除了遗传上有缺陷的菌株外，活细胞中初级代谢途径是普遍存在的，也就是说它们的合成代谢流普遍存在。在这途径上酶的特异性比次级代谢的酶要高。因为初级代谢产物合成的差错会导致细胞死亡。微生物细胞的代谢调节方式很多，例如通过酶的定位以限制它与相应底物的接近，以及调节代谢流等可调节营养物透过细胞膜而进入细胞的能力。其中调节代谢流的方式最为重要，它包括两个方面：一是调节酶的活性，调节的是已有酶分子的活性，是在酶化学水平上发生的；二是调节酶的合成，调节的是酶分子的合成量，这是在遗传学水平上发生的。在细胞内这两者往往密切配合、协调进行，以达到最佳调节效果。 一般将微生物通过代谢活动所产生的自身繁殖所必需的物质和能量的过程，称为初级代谢，该过程所产生的产物即为初级代谢产物，如氨基酸、核苷类，以及酶或辅酶等。 二、次级代谢与次级代谢产物 一般将微生物与外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动的物质和能量的过程，称为初级代谢。次级代谢是相对于初级代谢而提出的一个概念。一般
代谢组学的研究方法和研究流程分子微生物学１12３０0０0３林兵 随着人类基因组计划等重大科学项目的实施，基因组学、转录组学及蛋白质组学在研究人类生命科学的过程中发挥了重要的作用，与此同时, 代谢组学(ｍｅtaｂoloｍiｃs）在2０世纪90年代中期产生并迅速地发展起来，与基因组学、转录组学、蛋白质组学共同组成系统生物学。基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学等各种组学0在生命科学领域中发挥了重要的作用，它们分别从调控生命过程的不同层面进行研究, 使人们能够从分子水平研究生命现象, 探讨生命的本质, 逐步系统地认识生命发展的规律.这些组学手段加上生物信息学, 成为系统生物学的重要组成部分。 代谢组学的出现和发展是必要的, 同时也是必须的。对于基因组学和蛋白质组学在生命科学研究中的缺点和不足, 代谢组学正好可以进行弥补。代谢组学研究的是生命个体对外源性物质（药物或毒物)的刺激、环境变化或遗传修饰所做出的所有代谢应答, 并且检测这种应答的全貌及其动态变化。代谢组学方法为生命科学的发展提供了有力的现代化实验技术手段, 同时也为新药临床前安全性评价与实践提供了新的技术支持与保障. 1 代谢组学的概念及发展 代谢组学最初是由英国帝国理工大学Ｊereｍｙ N ichｏｌson教授提出的，他认为代谢组学是将人体作为一个完整的系统，机体的生理病理过程作为一个动态的系统来研究, 并且将代谢组学定义为生物体对病理生理或基因修饰等刺激产生的代谢物质动态应答的定量测定。20０0年，德国马普所的Fｉeｈn等提出了代谢组学的概念，但是与Ｎ ichoｌs ｏn提出的代谢组学不同, 他是将代谢组学定位为一个静态的过程，也可以称为/代谢物组学, 即对限定条件下的特定生物样品中所有代谢产物的定性定量分析。同时Ｆieｈn还将代谢组学按照研究目的的不同分为4类: 代谢物靶标分析，代谢轮廓（谱)分析, 代谢组学，代谢指纹分析。现在代谢组学在国内外的研究都在迅速地发展, 科学家们对代谢组学这一概念也进行了完善, 作出了科学的定义: 代谢组学是对一个生物系统的细胞在给定时间和条件下所有小分子代谢物质的定性定量分析，从而定量描述生物内源性代谢物质的整体及其对内因和外因变化应答规律的科学。 与基因组学、转录组学、蛋白质组学相同, 代谢组学的主要研究思想是全局观点。与传统的代谢研究相比, 代谢组学融合了物理学、生物学及分析化学等多学科知识, 利用现代化的先进的仪器联用分析技术对机体在特定的条件下整个代谢产物谱的变化进行检测，并通过特殊的多元统计分析方法研究整体的生物学功能状况。由于代谢组学的研究对象是人体或动物体的所有代谢产物, 而这些代谢产物的产生都是由机体的内源性物质发生反应生成的，因此，代谢产物的变化也就揭示了内源性物质或是基因水平的变化，这使研究对象从微观的基因变为宏观的代谢物，宏观代谢表型的研究使得科学研究的对象范围缩小而且更加直观，易于理解, 这点也是代谢组学研究的优势之一. 代谢组学的优势主要包括：对机体损伤小，所得到的信息量大，相对于基因组学和蛋白质组学检测更加容易。由于代谢组学发展的时间较短, 并且由于代谢组学的分析对象是无偏向性的样品中所有的小分子物质，因此对分析手段的要求比较高, 在数据处理和模式识别上也不成熟，存在一些不足之处。同时生物体代谢物组变化快, 稳定性较难控制，当机体的生理和药理效应超敏时，受试物即使没有相关毒性，也可能引起明显的代谢变化，导致假阳性结果。 代谢组学应用领域大致可以分为以下7个方面：
微生物的代谢及其调控
1微生物的代谢 微生物代谢包括微生物物质代谢和能量代谢。 1.1微生物物质代谢 微生物物质代谢是指发生在微生物活细胞中的各种分解代谢与合成代谢的总和。 1.1.1分解代谢 分解代谢是指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。—般可将分解代谢分为TP。三个阶段：第一阶段是将蛋白质、多糖及脂类等大分子营养物质降解成氨基酸、单糖及脂肪酸等小分子物质；第二阶段是将第一阶段产物进一步降解成更为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物，在这个阶段会产生一些ATP、NADH及FADH2；第三阶段是通过三羧酸循环将第二阶段产物完全降解生成CO2，并产生ATP、NADH 及FADH2。第二和第三阶段产生的ATP、NADH及FADH2通过电子传递链被氧化，可产生大量的ATP。 1.1.1.1大分子有机物的分解 （1）淀粉的分解 淀粉是许多种微生物用作碳源的原料。它是葡萄糖的多聚物，有直链淀粉和支链淀粉之分。一般天然淀粉中，直链淀粉约占20％，支链淀粉约占80％。直链淀粉为α一l、4糖苷键组成的直链分子；支链淀粉只是在支点处由α—1、6糖苷键连接而成。 微生物对淀粉的分解是由微生物分泌的淀粉酶催化进行的。淀粉酶是一类水解淀粉糖苷键酶的总称。它的种类很多，作用方式及产物也不尽相同，主要有液化型淀粉酶、糖化型淀粉酶（包括β—淀粉酶、糖化酶、异淀粉酶）。 以液化型淀粉酶为例，这种酶可以任意分解淀粉的。α-l、4糖苷键，而不能分解α-1、6糖苷键。淀粉经该酶作用以后，黏度很快下降，液化后变为糊精，最终产物为糊精、麦芽糖和少量葡萄糖。由于这种酶能使淀粉表现为液化，淀
一、微生物代谢类型： 1．细菌：原核类：具细胞结构，但细胞内无核膜和核仁的分化，也无复杂的细胞器，包括：细菌（杆状、球状、螺旋状）、放线菌、蓝细菌、支原体、衣原体、立克次氏体、螺旋体。 ①细菌：三册书中所涉及的所有细菌的种类： 乳酸菌、硝化细菌（代谢类型）； 肺炎双球菌S型、R型（遗传的物质基础）； 结核杆菌和麻风杆菌（胞内寄生菌）； 根瘤菌、圆褐固氮菌（固氮菌）； 大肠杆菌、枯草杆菌、土壤农杆菌（为基因工程提供运载体，也可作为基因工程的受体细胞）； 苏云金芽孢杆菌（为抗虫棉提供抗虫基因）； 假单孢杆菌（分解石油的超级细菌）； 甲基营养细菌、谷氨酸棒状杆菌、黄色短杆菌（微生物的代谢）； 链球菌（一般厌氧型）； 产甲烷杆菌（严格厌氧型）等 ②放线菌：是主要的抗生素产生菌。它们产生链霉素、庆大霉素、红霉素、四环素、环丝氨酸、多氧霉素、环已酰胺、氯霉素和磷霉素等种类繁多的抗生素（85%）。繁殖方式为分生孢子繁殖。 ③衣原体：砂眼衣原体。 2．病毒：病毒类：无细胞结构，主要由蛋白质和核酸组成，包括病毒和亚病毒（类病毒、拟病毒、朊病毒） ①动物病毒：RNA类（脊髓灰质炎病毒、狂犬病毒、麻疹病毒、腮腺炎病毒、流感病毒、艾滋病病毒、口蹄疫病毒、脑膜炎病毒、SARS病毒） DNA类（痘病毒、腺病毒、疱疹病毒、虹彩病毒、乙肝病毒） ②植物病毒：RNA类（烟草花叶病毒、马铃薯X病毒、黄瓜花叶病毒、大麦黄化病毒等） ③微生物病毒：噬菌体。 3．真核类：具有复杂的细胞器和成形的细胞核，包括：酵母菌、霉菌（丝状真菌）、蕈菌（大型真菌）等真菌及单细胞藻类、原生动物（大草履虫、小草履虫、变形虫、间日疟原虫等）等真核微生物。 ①霉菌：可用于发酵上工业，广泛的用于生产酒精、柠檬酸、甘油、酶制剂（如蛋白酶、淀粉酶、纤维素酶等）、固醇、维生素等。在农业上可用于饲料发酵、生产植物生长素（如赤酶霉素）、杀虫农药（如白僵菌剂）、除草剂等。危害如可使食物霉变、产生毒素（如黄曲霉毒素具致癌作用、镰孢菌毒素可能与克山病有关）。常见霉菌主要有毛霉、根霉、曲霉、青霉、赤霉菌、白僵菌、脉胞菌、木霉等。
代谢组学在医药领域的应用与进展 一、学习指导 1.学习代谢组学的概念及内涵，掌握代谢组学的研究对象与分析方法。 2.熟悉代谢组学数据分析技术手段 3.了解代谢组学优势特点 4.了解代谢组学在医药领域的应用 5.了解代谢组学发展趋势 二、正文 基因组功能解析是后基因组时代生命科学研究的热点之一，由于基因功能的复杂性和生物系统的完整性，必然要从“整体”层面上来理解构成生物体系的各个模块功能。随着新的测量技术、高通量的分析方法、先进的信息科学和系统科学新理论的发展，加上生物学研究的深入和生物信息的大量积累，使得在系统水平上研究由分子生物学发现的组件所构成的生命体系成为可能[1]。系统生物学家们认为，将生命科学上升为“综合”科学的时机已经成熟，生命科学再次回到整合性研究的新高度，逐步由分子生物学时代进入到系统生物学时代[2]。系统生物学不同以往的实验生物学仅关注个别基因和蛋白质，它要研究所有基因、蛋白质，代谢物等组分间的所有相互关系，通过整合各组成成分的信息，以数学方法建立模型描述系统结构[3,4]。 （一）代谢组学的概念及内涵 代谢组学是继基因组学、转录组学和蛋白质组学之后，系统生物学的重要组成部分，也是目前组学领域研究的热点之一。代谢组学术语在国际上有两个英文名，即metabolomics 和metabonomics。Metabolomics是由德国的植物学家Fiehn等通过对植物代谢物研究提出来的，认为代谢组学（metabolomics）是定性和定量分析单个细胞或单一类型细胞的代谢调控和代谢流中所有低分子量代谢产物，从而监测机体或活细胞中化学变化的一门科学[5]。英国Nicholson研究小组从毒理学角度分析大鼠尿液成份时提出了代谢组学（Metabonomics）的概念，认为代谢组学是通过考察生物体系受扰动或刺激后（如某个特定基因变异或环境变化后），其代谢产物的变化或代谢产物随时间的变化来研究生物体系的代谢途径的一种技术[6]。国内的代谢组学研究小组基本用metabonomics一词来表示“代谢组学”。严格地说，代谢组学所研究的对象应该包括生物系统中所有的代谢产物。但由于实际分析手段的局限性，只对各种代谢路径底物和产物的小分子物质（MW<1Kd）进行测定和分析。 （二）代谢组学优势特点 代谢组学作为系统生物学的一个重要组成部分，代谢组可以更好地反映体系表型生物机体是一个动态的、多因素综合调控的复杂体系，在从基因到性状的生物信息传递链中，机体需通过不断调节自身复杂的代谢网络来维持系统内部以及与外界环境的正常动态平衡[7]。
常见微生物的代谢方式 马丽甘肃省临夏回民中学(731100) 微生物种类繁多，代谢方式多样，本文将一些常见微生物的代谢方式归纳如下。所涉及生物中，除特别标注外，其它均为原核生物。 1、光能自养需氧型 这类微生物以光为能源，以CO2为主要碳源，适合生存于有氧环境，如：蓝藻、衣藻（原生生物）。 2、化能自养需氧型 这类微生物以无机化学能为能源，以CO2为主要碳源，适合生存于有氧环境，如：铁细菌、无色硫细菌、硝化细菌。 3、光能自养厌氧型 这类微生物如：绿硫菌，以光为能源，以CO2为主要主要碳源；有光合色素，进行光合作用获取生长所需要的能量；以无机物如H2、H2S、S等作为供氢体或电子供体，使CO2还原为细胞物质。适合生存于无氧环境。 4、化能异养需氧型 这类微生物的能源和碳源均来自于有机物，适合生存于有氧环境，真菌和绝大多数的细菌都是这一类型，常见的有：霉菌（真核生物）、草履虫及变形虫（原生生物）、放线菌、根瘤菌、圆褐固氮菌、肺炎双球菌、结核杆菌、霍乱弧菌、炭疽杆菌、麻风杆菌、黄色短杆菌、土壤农杆菌、枯草芽孢杆菌、苏云金芽孢杆菌、谷氨酸棒状杆菌等。 5、化能异养厌氧型 这类微生物的能源和碳源也是均来自于有机物，但是只有在缺氧的条件下才能很好的生长，如：乳酸菌、甲烷杆菌、反硝化细菌、破伤风杆菌、幽门螺旋杆菌。 6、化能异养兼性厌氧型 这类微生物的能源和碳源也是均来自于有机物，在有氧和无氧的条件下均能生长，如：大肠杆菌、酵母菌（真核生物）、金黄色葡萄糖球菌、支原体、酿脓链球菌。 7、兼性营养需氧型 这类微生物比较少见，如：裸藻，又叫眼虫（原生生物），适合生存于有氧环境，它在含有有机物的水中，能够靠细胞膜吸取水里的有机物“食物”，过着动物式的化能异养生活。但是同时，眼虫的细胞中具有含叶绿素的叶绿体，在无有机物的情况下，能够自己制造营养物质进行光合作用。因此兼有光能自养和化能异养的代谢方式。 8、兼性营养兼性厌氧型 这类微生物也是比较少见，如：红螺菌，它的同化方式是兼性营养型，以光为能源，以二氧化碳为主要碳源，以水或其他无机物作为供氢体，进行光合作用，还原CO2合成有机物。属于光能自养；或者以光为能源，以有机物为主要碳源，并且以有机物作为供氢体进行光合作用，同化有机物形成自身物质，属于光能异养。而它的异化方式也是兼性的，在湖泊、池塘的淤泥中进行厌氧呼吸；而在废水处理体系中却是需氧的。
我国在微生物代谢领域的研究现状及展望 发表时间：2012-06-18T14:33:59.827Z 来源：《赤子》2012年第8期供稿作者：李夏 [导读] 微生物代谢是指微生物吸收营养物质维持生命和增殖并降解基质的一系列化学反应过程，包括有机物的降解和微生物的增殖。 李夏（四川化工职业技术学院，四川泸州 646005） 摘要：微生物代谢是指微生物吸收营养物质维持生命和增殖并降解基质的一系列化学反应过程，包括有机物的降解和微生物的增殖。在分解代谢中，有机物在微生物作用下，发生氧化、放热和酶降解过程，使结构复杂的大分子降解；合成代谢中，微生物利用营养物及分解代谢中释放的能量，发生还原吸热及酶的合成过程，使微生物生长增殖。文章主要介绍我国在微生物代谢领域的研究现状及对未来的展望，为我们呈现了一个广阔的微生物代谢世界。 关键词：微生物代谢；分解代谢；合成代谢；研究现 前言 微生物在生长过程中机体内的复杂代谢过程是互相协调和高度有序的，并对外界环境的改变能够迅速做出反应。其原则是经济合理地利用和合成所需要的各种物质和能量，使细胞处于平衡生长状态。在实际生产中，往往需要高浓度的积累某一种代谢产物，而这个浓度又常常超过细胞正常生长和代谢所需的范围。因此要达到超量积累这种产物，提高生产效率，必须打破微生物原有的代谢调控系统，在适当的条件下，让微生物建立新的代谢方式，高浓度的积累人们所期望的产物[1]。 1 我国微生物代谢的研究现状 1.1 利用微生物代谢生产酶 工业上，曾由植物、动物和微生物生产酶。微生物的酶可以用发酵技术大量生产，是其最大的优点。而且与植物或动物相比，改进微生物的生产能力也方便得多。微生物的酶主要应用于食品及其有关工业中。酶的生产是受到微生物本身严格控制。为改进酶的生产能力可以改变这些控制，如在培养基中加入诱导物和采用菌株的诱变和筛选技术，以消除反馈阻遏作用。 1.2 利用微生物代谢产生的代谢产物生产目的物 在微生物对数生长期中，所产生的产物，主要是供给细胞生长的物质，入氨基酸、核苷酸、蛋白质、核酸、脂类和碳水化合物等。这些产物称为初级代谢产物。利用发酵生产的许多初级代谢产物，具有重大的经济意义，我国现已可以根据微生物代谢调控的理论，通过改变发酵工艺条件如pH、温度、通气量、培养基组成和微生物遗传特性等，达到改变菌体代谢平衡，过量生产所需要产物的目的。 1.3 利用微生物代谢理论发展产生了代谢工程 代谢工程是指利用基因工程技术，定向的对细胞代谢途径进行修饰、改造，以改变微生物的代谢特征，并于微生物基因调控、代谢调控及生化工程相结合，构建新的代谢途径，生产新的代谢产物的工程技术领域。 1.4 改变微生物代谢途径生产目的物 改变代谢途径是指改变分支代谢的流向，阻断其他代谢产物的合成，以达到提高目的产物的目的。改变代谢途径有各种方法，如加速限速反应，改变分支代谢途径流向、构建代谢旁路、改变能量代谢途径等不同方法[1]。 1.5 利用微生物代谢进行发酵 数千年来由于科学技术进步缓慢，各种微生物工业也未能充分发展。直到20世纪中期才建立了一系列新的微生物工业。近几年来，由于微生物代谢工程的应用，发酵工业开始进入新的发展时期。发酵产品增长快、质量明显提高，在国民经济中起重要作用。 1.6 微生物代谢在环境方面的应用 微生物降解是环境中去除污染物的主要途径。深人了解污染物在微生物内的代谢途径，将有助于人们优化生物降解的条件，从而实现快速的生物修复。这些代谢中间体大都通过萃取、分析方法进行逐个研究，并借助专家经验拟合出代谢途径，其动力学过程亦很少触及。代谢组学方法的采用有可能改变这一现状[2]。 1.7 利用微生物代谢进行赖氨酸的生产 在许多微生物中，可用天冬氨酸作原料，通过分支代谢途径合成出赖氨酸、苏氨酸和甲硫氨酸。赖氨酸在人类和动物营养上是一种十分重要的必须氨基酸，因此，在食品、医药和畜牧业上需求量很大。但在代谢过程中，一方面由于赖氨酸对天冬氨酸激酶有反馈抑制作用，另一方面，由于天冬氨酸除用于合成赖氨酸外，还要作为合成甲硫氨酸和苏氨酸的原料，因此，在正常细胞内，就难以累积较高浓度的赖氨酸。 为了解除正常的代谢调节以获得赖氨酸的高产菌株，工业上选育了谷氨酸棒杆菌的高丝氨酸缺陷型菌株作为赖氨酸的发酵菌种。由于它不能合成高丝氨酸脱氢酶，故不能合成高丝氨酸，也不能产生苏氨酸和甲硫氨酸，在补给适量高丝氨酸的条件下，可在含较高糖浓度和铵盐的培养基上，产生大量的赖氨酸[3]。 1.8 微生物代谢与分子生物学方法的结合 随着遗传学、分子生物学等方法的不断发展，人们越来越多地将这些方法运用到微生物的研究工作中。一些野生菌的合成能力或分泌能力有限，目前可通过人工诱变或构建高效的基因工程菌株等方法对其进行改造以扩大应用范围此外，现在许多细菌合成拮抗物质的基因已被克隆测序，为使植物获得微生物所具有的特殊功能，一种可能的方法是通过基因工程将目的基因导入植物体内，使植物直接表达活性物质[4]。 2 展望 2.1 微生物代谢在医药行业的展望 微生物在代谢过程中可分泌蛋白酶、纤维素酶、半纤维素酶、果胶酶、淀粉酶等几十种胞外酶进入培养基，这些酶有的可以将药物成分分解转化，形成新的化合物，有的可水解植物细胞壁的纤维素、半纤维素、果胶质等，使细胞破裂，利于有效成分溶出。特别是采用一些酶作用于药用植物材料，使细胞壁及细胞间质中的纤维素、半纤维素等物质降解，使细胞破裂，细胞间隙增加，减小细胞壁、细胞间物质传递屏障、对有效成分从胞内向胞外扩散的阻力减少，可促进有效成分的吸收提高。 2.2 微生物代谢在生理生化、微生物遗传育种方面的展望 随着分子生物学理论与技术的飞速发展，尤其是基因组和后基因组时代的到来，传统上的生理学与遗传学的交叉融合越来越多，许多
第二章微生物的代谢调控机制 ?通过代谢调节，微生物可最经济地利用其营养物，合成出能满足自己生长、繁殖所 需要的一切中间代谢物，并做到既不缺乏也不剩余任何代谢物的高效“经济核算”。 ?微生物细胞具有高度严密的自我调节能力，这对于微生物在工业上的应用，则有利 也有弊。 2.1 酶的调节机理 ?微生物的自我调节作用都是通过协调控制酶来实现的，酶的生物合成受基因和代谢 物的双重控制。 2.1.1酶浓度的调控 2.1.1.1 酶的诱导合成 ?组成酶：细胞所固有的，经常存在于细胞内，以恒定速度和恒定数量生成，不随微 生物的代谢状态而变化的一类酶。 ?诱导酶：在一般情况下细胞内不生成或数量很少，这些酶只有在底物或其结构类似 物存在时才生成的一类酶。 ?组成酶和诱导酶是相对的概念。 ?酶的诱导合成现象是微生物普遍存在的，许多分解代谢的酶属于诱导酶类，有些合 成酶（如细胞色素）也是诱导酶类。 ?酶合成的诱导对于微生物的意义： 加强微生物对环境的适应能力。 避免了生物合成的原料和能量的浪费。 2.1.1.2 酶合成的反馈阻遏 ?当代谢途径中某终产物过量时，或培养基中已提供了此产物时，就会阻遏自身合成 途径中第一个酶或其他关键酶的进一步合成，从而控制代谢的进行，减少终产物的生成。这种效应称为反馈阻遏。 ?酶的阻遏在微生物中是很普遍的现象，常出现在与氨基酸、嘌呤、嘧啶的生物合成 有关的酶中。 ?阻遏的类型主要有末端代谢产物阻遏和分解代谢产物阻遏两种。 （1）末端产物阻遏 指由某代谢途径末端产物的过量累积而引起的阻遏。 分支代谢途径 ?多价阻遏作用：每种末端产物仅专一地阻遏合成它的那条分支途径的酶。代谢途径 分支点以前的“公共酶”仅受所有分支途径末端产物的阻遏。 ?积累阻遏：每个分支合成途径的终产物仅部分地阻遏初始酶的合成，且各阻遏的百 分数，不管第二个阻遏物存在与否，都是一样的。 （2）分解代谢产物阻遏 ?二次生长现象 ?“葡萄糖效应”:葡萄糖干扰其他碳源利用的现象。 ?随后的研究表明，葡萄糖效应并非由葡萄糖直接造成，而是其某种分解代谢产物所 引起的。 ?分解阻遏不仅仅限于葡萄糖，其他碳源和氮源也能起相同作用。 ?分解代谢物的阻遏作用：指代谢反应链中，某些中间代谢物或末端代谢物的过量累 积而阻遏代谢途径中一些酶合成的现象。 ?分解代谢物阻遏对微生物的意义：
浅议微生物初级代谢与次级代谢的关系 微生物在生长发育和繁殖过程中，需要不断地从外界环境中摄取营养物质，在体内经过一系列的生化反应，转变成能量和构成细胞的物质，并排出不需要的产物。这一系列的生化过程称为新陈代谢。根据微生物在新陈代谢过程中产生的代谢产物,对微生物所产生的作用不同，可将代谢分成初级代谢和次级代谢两种代谢类型。 初级代谢是指微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动所需要的物质和能量的过程。该过程是一类普遍存在于各类微生物中的一种基本代谢类型。因此,初级代谢的代谢系统、代谢途径和代谢产物在各类生物中都基本相同。并且自始至终存在于生活的菌体中,同菌体的生长过程呈平行关系,促使营养物质转化为结构物质、具生理活性的物质或为生长提供能量。同时还会产生一些代谢产物，称为初级代谢产物，如糖、氨基酸、脂肪酸、核苷酸以及由这些化合物聚合而成的高分子化合物（如多糖、蛋白质、脂类和核酸等）。只要在这些物质的合成过程的某个环节上发生障碍,轻则引起生长停止,重则导致机体发生突变或死亡。因为这些物质都是微生物生命活动必不可少的物质。 糖类一方面被微生物分解提供能量，同时微生物会不断地将简单化合物合成糖类，以构成细胞生长所需要的单糖、多糖等。单糖在微生物中很少以游离形式存在，一般多以多糖或多聚体的形式存在（如肽聚糖，脂多糖，透明脂酸），或是以少量的糖磷酸酯或糖核苷酸的形式存在，是微生物相关结构的重要组成物质，因此单糖和多糖对微生物的生命活动十分重要。 氨基酸是构成蛋白质的基本单位，而蛋白质是微生物各种生命活动必不可少的生物大分子。 脂肪酸是中性脂肪、磷脂和糖脂的主要成分，而脂类是细胞膜的主要构成物质。 核苷酸是核糖核酸及脱氧核糖核酸的基本组成单位，是体内合成核酸的前体。核苷酸随着核酸分布于生物体内各器官、组织、细胞的核及胞质中，并作为核酸的组成成分参与生物的遗传、发育、生长等基本生命活动。 微生物在生命活动过程中，为了避免某种代谢产物的积累造成的不利作用或者为了占据竞争优势，便产生了一些有利于生存发展的代谢活动。我们将它们统称为次级代谢，但其与初级代谢并无明显界限，因此次级代谢是相对于初级代谢而提出的一个概念。一般认为,次级代谢是指微生物在一定的生长时期（通常是微生物的对数生长期末期或稳定期）,以初级代谢产物为前体,合成一些对微生物的生命活动无明确功能的物质的过程。这一过程的产物，称为次级代谢产物。次级代谢产物在微生物生命活动过程中的产生量很少，对微生物本身的生命活动没有明显作用，当次级代谢途径被阻断时，菌体生长繁殖也不会受到影响。因此，它们没有一般性的生理功能，也不是生物体生长繁殖的必需物质，但对其它生物体往往具有不同的生理活性作用，人们常利用这些具有各种生理活性的次级代谢产物生产具有应用价值的药物。 但目前，人类对次级代谢产物的研究远远不及对初级代谢产物研究那样深人。与初级代谢产物相比，次级代谢产物无论在数量上还是在产物的类型上都要比初级代谢产物多得多和复杂得多。迄今对次级代谢产物分类还无统一的标准。根据对次级代谢产物的结构特征与生理作用的研究，次级代谢产物可大致分为抗
第五章微生物能量代谢 一、选择题(只选一项，将选项的的字母填在括号内) 1．下列哪种微生物能分解纤维素？( B ) A金黄色葡萄球菌B青霉C大肠杆菌D枯草杆菌 2．下列哪种产能方式其氧化基质、最终电子受体及最终产物都是有机物?( A ) A发酵B有氧呼吸C无氧呼吸D光合磷酸化 3．硝化细菌的产能方式是( D ) A发酵B有氧呼吸C无氧呼吸D无机物氧化 4．微生物在发酵过程中电子的最终受体是(A) A有机物B有机氧化物C无机氧化物D．分子氧 5．乳酸发酵过程中电子最终受体是( B ) A乙醛B丙酮 C O2 D NO3ˉ 6．硝酸盐还原菌在厌氧条件下同时又有硝酸盐存在时，其产能的主要方式是( C ) A发酵B有氧呼吸C无氧呼吸D无机物氧化 7．下列哪些不是培养固氮菌所需要的条件?( A ) A培养基中含有丰富的氮源B厌氧条件C提供A TP D提供［H］ 8．目前认为具有固氮作用的微生物都是( D ) A真菌B蓝细菌C厌氧菌D原核生物 9．代谢中如发生还原反应时，( C )。 A从底物分子丢失电子B通常获得大量的能量 C 电子加到底物分子上D底物分子被氧化 10．当进行糖酵解化学反应时，( D )。 (a)糖类转变为蛋白质 (b)酶不起作用 (c)从二氧化碳分子产生糖类分子 (d)从一个单个葡萄糖分子产生两个丙酮酸分子 11．微生物中从糖酵解途径获得( A )ATP分子。 (a)2个 (b)4个 (c)36个 (d)38个 12．下面的叙述( A )可应用于发酵。 (a)在无氧条件下发生发酵 (b)发酵过程发生时需要DNA (c)发酵的一个产物是淀粉分子 (d)发酵可在大多数微生物细胞中发生 13．进入三羧酸循环进一步代谢的化学底物是( C )。 (a)乙醇 (b)丙酮酸 (c)乙酰CoA (d)三磷酸腺苷 14．下面所有特征适合于三羧酸循环，除了( D )之外。 分子以废物释放 (b)循环时形成柠檬酸 (a)C0 2 (c)所有的反应都要酶催化 (d)反应导致葡苟糖合成 15．电子传递链中( A )。 (a)氧用作末端受体 (b)细胞色素分子不参加电子转移 (c)转移的一个可能结果是发酵 (d)电子转移的电子来源是NADH 16．化学渗透假说解释( C )。 (a)氨基酸转变为糖类分子 (b)糖酵解过程淀粉分子分解为葡萄糖分子 (c)捕获的能量在ATP分子中 (d)用光作为能源合成葡萄糖分子 17．当一个NADH分子被代谢和它的电子通过电子传递链传递时，( C )。 (a)形成六个氨基酸分子 (b)产生一个单个葡萄糖分子 (c)合成三个ATP分子 (d)形成一个甘油三酯和两个甘油二酯 18．己糖单磷酸支路和ED途径是进行( C )替换的一个机制。
第六章 微生物的代谢习题及参考答案 一、名词解释 1．发酵 2．呼吸作用 3．有氧呼吸 4．无氧呼吸 5．异型乳酸发酵 6．生物固氮 7．硝化细菌 8．光合细菌 9．生物氧化 10．初级代谢产物： 11．次级代谢产物： 12．巴斯德效应： 13．Stickland 反应： 14．氧化磷酸化 二、填空题 1．微生物的4种糖酵解途径中， 是存在于大多数生物体内的一条主流代谢途径； 是存在于某些缺乏完整EMP 途径的微生物中的一种替代途径，为微生物所特有； 是产生4碳、5碳等中间产物，为生物合成提供多种前体物质的途径。 2．同型乳酸发酵是指葡萄糖经 途径降解为丙酮酸，丙酮酸在乳酸脱氢酶的作用下被NADH 还原为乳酸。异型乳酸发酵经 、 和 途径分解葡萄糖。代谢终产物除乳酸外，还有 。 3．微生物在糖酵解生成丙酮酸基础上进行的其他种类的发酵有丁二醇发酵、混合酸发酵、 发酵和 发酵等。丁二醇发酵的主要产物是 ， 发酵的主要产物是乳酸、乙酸、甲酸、乙醇。 4．产能代谢中，微生物通过 磷酸化和 磷酸化将某种物质氧化而释放的能量储存在ATP 等高能分子中；光合微生物则通过 磷酸化将光能转变成为化学能储存在ATP 中。 磷酸化既存在于发酵过程中，也存在于呼吸作用过程中。 5．呼吸作用与发酵作用的根本区别是呼吸作用中电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给 系统，逐步释放出能量后再交给 。 6．巴斯德效应是发生在很多微生物中的现象，当微生物从 转换到 下，糖代谢速率 ，这是因为 比发酵作用更加有效地获得能量。 7．无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是外源电子受体，像22322423、CO O 、S 、SO 、NO NO ----等无机化合物，或 等有机化合物。
微生物初级代谢调节 一、微生物初级代谢调节种类： ? 1.酶活性的调节 ?共价修饰：可逆共价修饰和不可逆共价修饰； ?变构效应； ?缔合和解离； ?竞争性抑制； ? 2.酶合成的调节： ?酶的诱导（诱导物）； ?酶的阻遏（阻遏蛋白和辅阻遏物）； 二、初级代谢调节的机制和形式 ?机制： ?（1）诱导型操纵子 ?（2）阻遏型操纵子 ?形式： ?（1）末端产物或终产物阻遏（反馈调节） ?（2）分解代谢产物阻遏（中间产物） 操纵子分两类： ?一类是诱导型操纵子，只有当存在诱导物（一种效应物）时，其转录频率才最高，并随之转译出大量诱导酶，出 现诱导现象。 ?一类是阻遏型操纵子，只有当缺乏辅阻遏物（一种效应
物）时，其转录频率才最高。由阻遏型操纵子所编码的 酶的合成，只有通过去辅阻遏物阻遏作用才能起动。 诱导操纵子 ?Ⅰ. Jacob-Monod 操纵子模型（负调节）—乳糖操纵子。模型中的诱导作用是一种负向控制，其调节基因产 物（调控蛋白) 具有“锁”的活性，能阻止转录的进行。 Ⅱ.阿拉伯糖操纵子–正调节 其调节基因产物是一种蛋白质，无活性（沉默，无转录进行），仅在有诱导物存在下可转化为转录激活剂（激活蛋白）推动转录，是转录作用所必需。
三、分解代谢产物阻遏 1.分解代谢产物阻遏（中间产物阻遏） ?指被菌体迅速利用的底物或其分解产物对许多酶（降解酶、合成酶）合成的抑制作用。 ?根据分解产物的不同，又分为碳分解产物阻遏和氮分解产物阻遏，如“葡萄糖效应”和“铵阻遏”。 ?阻遏的实质是阻遏物关闭了合成酶的基因表达。 2.分解代谢产物阻遏的分子机制 ?从分子水平看，是分解产物抑制腺苷酸环化酶的活性, 降低了环状3′,5′-腺苷单磷酸（环腺苷酸，cAMP） 浓度水平。 当胞内cAMP浓度较高时，其与活化蛋白（CAP）结合，促使RNA聚合酶与启动基因结合而开始转录；反之，当胞内cAMP处于低水平，影响结合，不能转录。
代谢组学综述 摘要：代谢组学是20世纪90年代中期发展起来的对某一生物或细胞所有低相对分子质量代谢产物进行定性和定量分析的一门新学科,由于其广泛的应用前景,目前已成为系统生物学的重要组成部分。现简要介绍了代谢组学的含义、代谢组学研究的历史沿革、当前代谢组学研究中的分析技术、数据解析方法,综述了代谢组学在药物毒理学研究、疾病诊断、植物和中药等领域的应用情况,并对当前代谢组学研究中存在的问题及发展趋势进行探讨。 关键词：代谢组学研究技术 随着人类基因组计划等重大科学项目的实施,基因组学、转录组学及蛋白质组学在研究人类生命科学的过程中发挥了重要的作用, 与此同时, 代谢组学（metabolomics）在20世纪90年代中期产生并迅速地发展起来, 与基因组学、转录组学、蛋白质组学共同组成系统生物学。基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学等各种组学0在生命科学领域中发挥了重要的作用, 它们分别从调控生命过程的不同层面进行研究, 使人们能够从分子水平研究生命现象, 探讨生命的本质, 逐步系统地认识生命发展的规律。这些组学手段加上生物信息学, 成为系统生物学的重要组成部分。 代谢组学的出现和发展是必要的, 同时也是必须的。对于基因组学和蛋白质组学在生命科学研究中的缺点和不足, 代谢组学正好可以进行弥补。代谢组学研究的是生命个体对外源性物质(药物或毒物)的刺激、环境变化或遗传修饰所做出的所有代谢应答, 并且检测这种应答的全貌及其动态变化。代谢组学方法为生命科学的发展提供了有力的现代化实验技术手段, 同时也为新药临床前安全性评价与实践提供了新的技术支持与保障。 1 代谢组学的概念及发展 代谢组学最初是由英国帝国理工大学Jeremy N icholson教授提出的, 他认为代谢组学是将人体作为一个完整的系统, 机体的生理病理过程作为一个动态的系统来研究, 并且将代谢组学定义为生物体对病理生理或基因修饰等刺激产生的代谢物质动态应答的定量测定。2000年, 德国马普所的Fiehn等提出了代谢组学的概念, 但是与N icholson提出的代谢组学不同, 他是将代谢组学定位为一个静态的过程, 也可以称为/代谢物组学, 即对限定条件下的特定生物样品中所有代